左雪燕 竇志國 蔡楊 崔麗娟 胡宇坤 嚴(yán)睿 李偉*

（1 中國林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所，濕地生態(tài)功能與恢復(fù)北京市重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091；2 北京漢石橋濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，北京 101399；3 江蘇省大豐麋鹿國家級自然保護(hù)區(qū)管理處，鹽城市麋鹿研究所，江蘇 鹽城 224136）

植物功能性狀是指對植物體定植、存活、生長和死亡存在潛在顯著影響的一系列植物屬性，且這些屬性能夠單獨(dú)或聯(lián)合指示生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的響應(yīng)，并且能夠?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生強(qiáng)烈影響（Cornelissen et al, 2003; Violle et al,2007）。簡單來說，植物功能性狀即植物與環(huán)境相互作用的結(jié)果，反映植物對環(huán)境變化的指示作用（Reich et al, 2003）。濱海濕地介于陸地和海洋之間，功能類型多樣，各種要素之間相互作用強(qiáng)烈，生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜且脆弱（李偉等, 2014）。生態(tài)系統(tǒng)物種間以及與環(huán)境之間的相互作用構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)的整體，不同物種間功能性狀的差異是生態(tài)系統(tǒng)過程的主要驅(qū)動力，也是決定生態(tài)系統(tǒng)演替進(jìn)程的重要作用力（Walker et al, 1999; Díaz et al,2001）。植物功能性狀主要包括兩大類：相對容易在較短時(shí)間內(nèi)測得的植株大小、葉面積等“軟性狀”和難以直接測得的植株葉片元素含量以及光合速率等“硬性狀”（孟婷婷等, 2007; 劉曉娟等, 2015）。

20世紀(jì)70年代江蘇鹽城濱海濕地促淤造陸，引進(jìn)了大面積的互花米草，堿蓬、蘆葦、白茅濕地面積大幅度下降，濕地生態(tài)系統(tǒng)功能減退。近年來濱海濕地得到一定程度的恢復(fù)，濕地功能的研究仍有待加強(qiáng)。濕地植物功能性狀的研究可以反映出濕地功能的變化，同時(shí)也可以作為濕地恢復(fù)的重要參考依據(jù)（劉賢嫻, 2008）。

植物功能性狀對于研究氣候變化對濕地植物的影響具有重要作用，并且可以借此預(yù)測未來氣候持續(xù)變化下植物群落和生態(tài)系統(tǒng)的變化。在濕地植被破壞嚴(yán)重或者環(huán)境破壞的地區(qū)，通過對功能性狀的研究，有望對植被恢復(fù)和生態(tài)重建有一定的指導(dǎo)作用。目前功能性狀的研究主要涉及一些容易獲得的表型性狀，缺乏靈敏性和精確性。其次是植物功能性狀與濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)和重建結(jié)合研究較少，未來對生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)研究，功能性狀將會發(fā)揮重要作用。鹽城濱海濕地的研究多是景觀分析或是生態(tài)評價(jià)等方面，在植物功能性狀方面的研究較少。因此，我們對江蘇省大豐麋鹿國家級自然保護(hù)區(qū)濱海灘涂濕地的6種優(yōu)勢濕地植物的8種功能性狀進(jìn)行了研究，分析了不同功能性狀之間的相關(guān)性，以期對未來濱海濕地的恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

大豐麋鹿國家級自然保護(hù)區(qū)位于江蘇省鹽 城市， 地 處 北 緯 32°56′～ 33°36′， 東 經(jīng)120°13′～ 120°56′。位于淮河下游，東臨黃海，有112 km海岸線。季風(fēng)盛行，雨水充沛，冬季盛行來自高緯度陸地的偏北風(fēng)，夏季盛行來自太平洋的偏南風(fēng)，全年平均氣溫受到海洋的調(diào)節(jié)，年、日變化小，該地區(qū)屬于弱潮區(qū)，潮汐類型為不規(guī)則半日潮（任美鍔, 1986）。鹽城濱海濕地是我國濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中類型最為齊全的區(qū)域，也是中國最大的動態(tài)潮間系統(tǒng)（嚴(yán)宏生等, 2008）。該研究區(qū)為淤長型鹽沼濕地，樣地位于保護(hù)區(qū)的核心區(qū)，土壤質(zhì)地為砂性土和壤性土。植被以鹽生植被為主，主要有蘆葦Phragmites australis、互花米草Spartina alterniflora、堿蓬Suaeda glauca、白茅Imperata cylindrica、苔草Carex rigescens、荻Triarrhena sacchariflora， 檉 柳Tamarix chinensis，鹽角草Salicornia europaea等。

2 材料與方法

2.1 取樣方法和數(shù)據(jù)采集

2018年7-8月在大豐麋鹿國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，按距離海岸50 m、100 m、150 m設(shè)置3條樣線，采樣間隔大于20 m。選取灘涂濕地優(yōu)勢植物蘆葦、白茅、堿蓬、苔草、互花米草、荻，各60個(gè)樣方進(jìn)行調(diào)查，樣方大小為1 m×1 m。密度、高度、葉綠素含量（SPAD值）、葉面積指數(shù)（LAI）等性狀在收割前現(xiàn)場測量，葉長、葉寬、莖粗等性狀在實(shí)驗(yàn)室當(dāng)天測定。根據(jù)植物的生長特征，白茅、蘆葦、互花米草、荻4種植物測定的指標(biāo)有密度、葉長寬比、葉面積指數(shù)、葉綠素含量、單葉重、莖粗、高度、單位面積生物量；苔草和堿蓬由于測量葉片的相關(guān)指標(biāo)比較困難，測定的指標(biāo)是密度、莖粗、高度、單位面積生物量。

2.2 功能性狀指標(biāo)測定

測定6種植物8個(gè)功能性狀指標(biāo)。植株密度為單位面積植株的株數(shù)，由現(xiàn)場獲得。葉面積指數(shù)是指單位面積土地上的植物總?cè)~面積，利用冠層分析儀（LAI-2200C; LI-COR,America）測定植物的葉面積指數(shù)（LAI）。利用葉綠素計(jì)（SPAD-502Plus;Konica Minolta, Japan）測定植物葉片中的相對葉綠素含量（SPAD值），選擇葉片上端、中部、下端3個(gè)位置進(jìn)行測量，取平均值記為該樣本的葉綠素含量。選取植株上健康無病害的葉片，用直尺測量其長度和寬度，并計(jì)算其葉長寬比。莖粗用游標(biāo)卡尺測量植株莖的底部、中部和上部，取其平均值。用鋼卷尺在野外測得植物的高度；利用電子天平稱量植物葉片的單葉鮮重，以及采回樣品烘干后的單位面積生物量。

2.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，并進(jìn)行圖表的制作，通過SPSS 22.0進(jìn)行單因素方差分析以及相關(guān)性分析。

表1 6種濕地植物功能性狀的比較分析Table1 Comparative analysis of functional traits of six wetland plants

3 結(jié)果與分析

3.1 不同濕地植物間功能性狀的差異

6種濕地草本植物的密度、高度、葉面積指數(shù)、葉綠素含量、葉片長、寬比、單葉重、莖粗、單位面積生物量在種間差異大（表1）。堿蓬植株密度最大（1 443棵/m2），植株密度依次為：堿蓬＞苔草＞白茅＞互花米草＞蘆葦＞荻，荻的密度最小，為131棵/m2；白茅與苔草兩種植物密度差異不顯著（P＞0.05），互花米草、蘆葦、荻密度差異不顯著（P＞0.05），其中，堿蓬、白茅、苔草的密度顯著大于互花米草、蘆葦、荻。

6種植物的植株高度存在顯著差異（P＜0.05），從高到低依次為：蘆葦＞荻＞互花米草＞白茅＞苔草＞堿蓬，蘆葦最高（176.3 cm），堿蓬最低（18.65 cm）。葉面積指數(shù)整體差異顯著（P＜0.05），從大到小依次為：荻＞互花米草＞蘆葦＞白茅，互花米草、蘆葦和白茅的葉面積指數(shù)差異不顯著（P＞0.05）。

葉綠素含量最高的是互花米草（39.85），最小的是白茅（21.55），依次為：互花米草＞蘆葦＞荻＞白茅，其中，互花米草和蘆葦?shù)娜~綠素含量差異不顯著（P＞0.05）。

葉長寬比從高到低依次為：白茅＞互花米草＞荻＞蘆葦，荻和蘆葦葉長寬比沒有顯著差異（P＞0.05），白 茅 最 大（92.34）， 荻最低（21.86）。4種植物單葉重存在顯著差異（P＜0.05），其中互花米草最重（1.89 g），白茅重量最輕（0.38 g）。莖粗最大的是互花米草，為9.21 mm，最小的是苔草，為1.33 mm，苔草和堿蓬不存在顯著差異（P＞0.05）。

互花米草和白茅單位面積生物量存在顯著差異，蘆葦、苔草、堿蓬、荻差異不顯著，單位面積生物量最高的是互花米草（4 194.72 g/m2），最低的是苔草（504.23 g/m2）。

3.2 濕地植物不同功能性狀間的關(guān)系

6種濕地植物功能性狀的Pearson相關(guān)性分析表明（表2）：

（1）6種濕地植物的密度同莖粗、單位面積生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.623；r=-0.228）。植株密度與葉長寬比呈極顯著正相關(guān)（r=0.623），與葉綠素含量、單葉重呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.719；r=-0.638）。

（2）植株高度與莖粗、單位面積生物量、葉面積指數(shù)、葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)（r=0.586；r=0.244；r=0.277；r=0.488）。

（3）葉綠素含量與單葉長寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.621），與單葉重、莖粗、單位面積生物量呈極顯著正相關(guān)（r=0.739；r=0.792；r=0.435）。莖粗與單位面積生物量呈極顯著正相關(guān)（r=0.709）。

表2 濕地植物不同功能性狀間的Pearson相關(guān)系數(shù)Table 2 Pearson correlation coefficient samong different functional traits of wetland plants

4 結(jié)論與討論

通過對6種濱海濕地植物的功能性狀的調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)：互花米草葉綠素含量最高，白茅最低；互花米草、白茅單位面積生物量相近，最小的是苔草。從本研究中可以看出，不同植物的功能性狀存在較大的差異，而功能性狀的多樣性組成生態(tài)系統(tǒng)功能的多樣性，植物功能性狀的多樣性能夠更準(zhǔn)確地預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)功能（Milcu et al, 2013）。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物通過改變自身的性狀特征來適應(yīng)環(huán)境的變化，比如高度、葉面積、葉綠素含量等，這些指標(biāo)在改變的同時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)的功能也發(fā)生了變化（雷羚潔等, 2016）。功能性狀是決定植物競爭成敗的關(guān)鍵因素，也是決定演替進(jìn)程的重要因子（胡耀升等, 2014; 宋光滿等, 2018）。葉綠素含量越高，光合作用越強(qiáng)，越有利于植物生長?；セ撞菽茉跒I海大面積繁殖，除了有利的水鹽條件外，其葉片的高葉綠素含量也是一個(gè)不可或缺的因素。

植物的功能性狀在不同的環(huán)境作用下形成了對環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，同時(shí)不同功能性狀之間形成了相對穩(wěn)定的相關(guān)關(guān)系（施宇等, 2011）。從6種濱海濕地植物功能性狀的相關(guān)分析可以看出，植株密度與莖粗、株高呈顯著負(fù)相關(guān)，即過大的植株密度抑制植物的生長，造成植株的莖粗和高度均受到抑制；株高與其他大部分功能性狀也呈顯著正相關(guān)。有研究表明株高與葉面積比率、冠幅面積緊密相關(guān)（Cornelissen et al, 2003），由此可見株高在植物生態(tài)策略中的重要作用。葉面積指數(shù)同葉長寬比呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明當(dāng)葉長寬比大時(shí)，葉面積指數(shù)就越小。單葉重與生物量呈顯著正相關(guān)，說明單葉重對生物量有很好的代表性。葉綠素含量與植物其他性狀表現(xiàn)出顯著的相關(guān)性，但應(yīng)對其進(jìn)行更深入的“軟性狀”分析才能得出可靠的結(jié)果。植物功能性狀之間的相關(guān)性與植物本身的機(jī)制有關(guān)，這是植物在與環(huán)境相互作用中自我調(diào)節(jié)的表現(xiàn)（馮秋紅等, 2008）。同時(shí)，對于葉片的氮、磷含量以及植株的木質(zhì)素、纖維素含量有待進(jìn)一步測量。

濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)脆弱，對環(huán)境變化十分敏感。隨著全球變暖，海平面上升對濱海濕地的威脅加劇，植物功能性狀的研究有助于合理配置濕地植物，修復(fù)退化濕地。近年來，植物功能性狀研究已成為研究氣候變化的熱點(diǎn)，以后將更加注重對其生理生態(tài)的研究，以期為濕地保護(hù)、恢復(fù)提供更多的理論依據(jù)，進(jìn)一步揭示濕地植物對全球氣候變化的響應(yīng)。

致謝：承蒙江蘇省大豐麋鹿國家級自然保護(hù)區(qū)工作人員對野外工作的支持，以及竇志民同學(xué)在采樣期間的幫助，在此一并表示感謝。