何振磊 ，陳亞鵬，孫海濤

1. 中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所/荒漠與綠洲生態(tài)國家重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830011；2. 中國科學院大學，北京 100049

干旱區(qū)水資源匱乏，植被分布稀疏，時空變化較大，生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱（崔秀萍等，2015）。隨著經(jīng)濟及人口數(shù)量的不斷增長，人類社會對資源環(huán)境的影響不斷擴大，直接或間接的導致了生態(tài)系統(tǒng)的退化，環(huán)境承載力下降，物種多樣性降低等，嚴重威脅社會可持續(xù)發(fā)展，因此退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復備受關注（劉國華等，2000；顧麗娟等，2017）。植被恢復是退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建的前提和重要環(huán)節(jié)（徐歡等，2018），不僅起著構建初始植被的作用，還能改善土壤結構及養(yǎng)分狀況和微生物環(huán)境，從而促進整個生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的恢復（韓煜等，2018）。近年來，眾多學者開展了大量關于干旱區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復的研究（劉加珍等，2009；張笑培，2008；多吉頓珠等，2016；張沛，2016；許智超等，2011），不同植被恢復模式下植被恢復的效果也存在較大差異（張健等，2010）。物種多樣性是植物群落演替的重要特征之一（Putten et al.，2000），植被恢復過程中物種多樣性的研究，不僅有助于正確認識植被恢復的過程（Zhang et al.，2010），也有助于了解生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)演替過程。一般認為隨著演替時間的推移，群落的多樣性指數(shù)逐漸上升，在群落演替的中后期能達到較高水平（胡嬋娟等，2012）。另外，物種多樣性的增降也被列為評價退化生態(tài)系統(tǒng)恢復成功與否的關鍵指標之一（漆良華等，2007；Nagaraja et al.，2005）。因此，研究不同恢復模式對物種多樣性及恢復速率的影響，不僅有助于綜合評價植被的恢復程度，同時有利于尋求更合理的生態(tài)恢復措施。

塔里木河作為典型的干旱區(qū)內(nèi)陸河流，其植被及生態(tài)環(huán)境狀況一直是人們關注的焦點。多年來由于人類活動的不斷干擾，其流域生態(tài)環(huán)境和天然的植被演替過程受到了不同程度的影響（陳亞寧等，2003）。以往針對塔里木河下游生態(tài)恢復的研究多以地下水位，土壤、水理化性質(zhì)與天然植被關系的研究（陳亞寧等，2005；陳永金等，2013；劉加珍等，2007）為主，而對于不同恢復模式下塔里木河下游生態(tài)恢復效果的研究相對欠缺。鑒于此，本研究通過對塔里木河下游3種不同恢復模式下植被群落結構、物種多樣性和恢復速率等的對比分析，旨在揭示不同植被恢復模式對塔里木河下游荒漠河岸林植被群落的影響效果，以期為塔里木河下游退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復提供科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

塔里木河下游位于新疆東南部的塔克拉瑪干沙漠與庫魯克沙漠之間，是中國典型的干旱荒漠區(qū)，屬于溫帶荒漠干旱氣候，面潛在蒸發(fā)量達2500-3000 mm，年降水量在17.4-42.0 mm之間，氣候極端干燥，年內(nèi)多風沙天氣（王希義等，2016；陳亞寧等，2005）。該區(qū)域水文地質(zhì)結構簡單，地勢平坦，海拔平均高度為825 m，主要地貌類型有風積、沖積、沖洪積以及河湖積地貌，流域土壤類型較為簡單，以風沙土和水成型土壤為主（沈麗娜等，2016）。地面土壤以細粒沙壤土為主，地表至30 cm土層土壤含鹽量為0.62-0.75 g·L-1，土壤含水量為1.52%-2.45%，土壤有機質(zhì)含量為5.59-7.20 g·kg-1，全氮含量0.31-0.37 g·kg-1，全磷含量0.52-0.55 g·kg-1，全鉀含量為11.75-11.87 g·kg-1，塔里木河下游土壤pH值較高，堿性大，水分條件是影響塔里木河流域土壤性質(zhì)的關鍵因素（楊玉海等，2007；李荔等，2015）。該區(qū)域的植物多為抗干旱及耐鹽堿的植物，包括胡楊（Populus euphratica）、黑果枸杞（Lycium ruthenicum）、剛毛檉柳（Tamarix hispida）、多枝檉柳（Tamarix ramosissima）、鈴鐺刺（Halimodendron halodendron）、花花柴（Kareliniacaspia）、駱駝刺（Alhagi sparsifolia）、蘆葦（Phragmites communis）等。

2 研究方法

2.1 試驗設計

在塔里木河下游，依據(jù)植被恢復方式的不同設置了自然恢復、溝灌模式和漫灌模式3類不同恢復模式的樣地。其中自然恢復樣地5塊，溝灌模式4塊，漫灌模式4塊。自然恢復模式主要通過每年一次的沿河道生態(tài)輸水方式抬升地下水位，使得植被自然恢復；溝灌模式主要是通過人工補植，并在定植初期及之后的3年內(nèi)沿補植溝分別在春、夏兩季進行1次人工撫育灌溉，以促進植被恢復；漫灌模式主要是結合塔里木河下游生態(tài)輸水，通過漫灌改善土壤理化性狀，激發(fā)土壤種子庫等方式以促進生態(tài)恢復。在生態(tài)恢復初期每年進行2-3次漫灌，之后每2-3年進行1次漫灌，每次漫灌樣地內(nèi)保持5-7 d的淹水狀態(tài)，水層厚度2-5 cm，每次漫灌時間為10-15 d，每公頃漫灌水量約為6000 m3。樣地具體情況如表1。

植被調(diào)查：自然恢復樣地的調(diào)查時間為2008年和2018年，溝灌模式樣地為2007年和2018年，漫灌模式樣地為2010年和2018年，在每個年內(nèi)的7月或8月（植被生長旺季節(jié)）進行植被調(diào)查。每個樣方的大小為50 m×50 m，并將每個樣方分成4個25 m×25 m的喬、灌木樣方，測定每個樣方中喬木、灌木的種類、數(shù)量、株高、冠幅 、胸徑或基徑、蓋度等指標。由于自然恢復和溝灌恢復樣地草本植物生長稀疏，對該樣地的每一草本植物進行單獨測量，而漫灌模式下草本植物的調(diào)查是在每個喬、灌木樣方內(nèi)以梅花形取樣法布設1 m×1 m的草本樣方進行草本植物種類、數(shù)目、蓋度的調(diào)查，漫灌模式下的草本樣方為27個。同時記錄各個樣地的經(jīng)緯度、海拔、土壤類型等。

2.2 物種多樣性的測定

物種多樣性指標的測定參考馬克平等（1994，1995）。

物種的重要值：

Patrick豐富度指數(shù)：

Margalef指數(shù)：

Shannon-Weiner多樣性指數(shù)：

表1 樣地信息 Table 1 Information of sampled plots

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

Cody指數(shù)：

式中，RD為相對密度（Relative density）；RC表示相對蓋度（Relative coverage）；RH表示相對高度（Relative height）；S為物種數(shù)；N為所有植物的個體總數(shù)；g(H)是沿時間跨度增加的物種數(shù)目；I(H)為沿時間跨度減少的物種數(shù)目。Cody指數(shù)可以與空間尺度與時間尺度相結合，與時間尺度相結合得到的β值即為物種恢復速率（劉加珍等，2008）。

2.3 數(shù)據(jù)分析

運用Excel 2016對原數(shù)據(jù)進行處理；運用SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，采用配對樣本t檢驗、單因素方差分析，檢驗恢復前后及模式間各指標變化差異的顯著性（α=0.05）；運用SigmaPlot 12.5軟件進行繪圖。

3 結果與分析

3.1 不同恢復模式對群落物種組成和結構的影響

不同恢復模式前后優(yōu)勢種略有差異，在3種模式實施前天然植物共出現(xiàn)12種，分屬8個科，實施后共出現(xiàn)30種，分屬10個科（表2）。

在自然恢復模式下物種數(shù)由5種增加至11種，且新增物種均為草本植物，但恢復前后重要值較高的物種均為胡楊、多枝檉柳和剛毛檉柳（表2）。這表明生態(tài)輸水對植被的恢復起到了一定的作用，維持了原建群種在群落中的地位，同時促進了草本植物的生長。溝灌模式下物種數(shù)由2種增至11種（圖1），其中新增灌木2種，草本7種，恢復后，駱駝刺、黑果枸杞、花花柴重要值較高，取代了多枝檉柳、沙拐棗在群落中的地位。漫灌措施實施后植物由10種增至28種（圖1），其中新增喬木1種，灌木2種，草本15種，且蘆葦、駱駝刺和小獐毛的重要值較高，取代了河西苣、黑果枸杞在群落中的地位（表2）。

表2 不同恢復模式前后物種組成及重要值 Table 2 Community composition and important values before and after difference patterns

圖1 不同恢復模式前后物種數(shù)變化情況 Fig. 1 Variation of species number before and after different recovery patterns

恢復后群落蓋度和群落密度在3種模式下均有所增加，但在自然恢復下主要建群種胡楊和檉柳的蓋度由16.75%增加到23.44%，但群落的蓋度、密度增加并不顯著（P＞0.05）。在溝灌和漫灌模式下蓋度、密度增加顯著（P＜0.05）（表3）。綜合3種恢復模式群落蓋度和密度的分析可知，面上給水（溝灌和漫灌）優(yōu)于線性生態(tài)輸水的恢復效果。

表3 恢復前后群落蓋度、密度變化 Table 3 Changes of community cover density before and after recovery

3.2 不同恢復模式對物種多樣性的影響

對比3種模式恢復前后多樣性指數(shù)可知（圖2），自然恢復下的豐富度指數(shù)、Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)分別由2.40、0.47、0.41、0.69增加到3.60、0.68、0.42、0.73，但增幅均不顯著（P＞0.05），而溝灌和漫灌模式下增幅顯著（P＜0.05）。對比恢復后各模式多樣性指數(shù)發(fā)現(xiàn)，溝灌和漫灌模式下的豐富度指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)、Simpson指數(shù)、Jsw指數(shù)、Jsi指數(shù)分別為8.75、1.86、0.81、0.86、0.92和18、2.34、0.86、0.82、0.91，且均顯著高于自然恢復（P＜0.05），而溝灌和漫灌之間多樣性指數(shù)（除了Shannon-Weiner指數(shù)）無顯著性差異（P＞0.05）。這表明通過生態(tài)輸水使植被自然恢復的模式雖然對物種恢復起到了一定的作用，但是效果并不顯著，溝灌和漫灌模式對物種多樣性的恢復更加有利。

對比恢復后同一生活型植物在不同模式間的多樣性指數(shù)發(fā)現(xiàn)（圖3），對于喬木，各指數(shù)在3種模式之間無顯著差異（P＞0.05）；對于灌木，自然恢復、溝灌和漫灌模式下豐富度指數(shù)分別為1.40、5.25、14，且溝灌和漫灌模式顯著高于自然恢復（P＜0.05），同時溝灌模式的Shannon-Weiner指數(shù)為0.95，也顯著高于漫灌模式和自然恢復（P＜0.05）；對于草本植物，漫灌模式下的豐富度指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)和Jsw指數(shù)都顯著高于溝灌模式和自然恢復（P＜0.05），雖然溝灌模式的多樣性指數(shù)都高于自然恢復，但其差異都不顯著（P＞0.05）（除Shannon-Weiner指數(shù)外）。

對比恢復后同一模式不同植物生活型間的多樣性指數(shù)發(fā)現(xiàn)（圖3），在自然恢復下，除灌木的Jsi指數(shù)顯著高于喬木（P＜0.05）外，其他指數(shù)在各植物生活型間均無顯著差異（P＞0.05）；在溝灌模式下，灌木和草本植物的各多樣性指數(shù)均顯著高于喬木（P＜0.05），而灌木與草本植物間無顯著差異（P＞0.05）；在漫灌模式下，草本植物多項指數(shù)均顯著高于灌木和喬木（P＜0.05），且灌木也均顯著高于喬木（P＜0.05），但3種生活型間的Simpson指數(shù)卻無顯著差異（P＞0.05）。

3.3 不同模式對物種恢復速率的影響

β多樣性可以定義為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度，也稱為物種周轉(zhuǎn)速率、物種替代速率和生物變化速率（馬克平等，1995）。在自然恢復模式下，只有草本植物種有所增加，喬木和灌木物種數(shù)均未增加，這說明此模式對新喬、灌木種的更新并未起到促進作用；溝灌模式下，只有灌木與草本物種數(shù)有所增加，喬木種沒有增加；在漫灌模式下，喬木、灌木、草本植物物種數(shù)均增加，總體恢復速率較快。大水漫灌有利于土壤水分、養(yǎng)分條件的充分改善，對整體群落恢復而言表現(xiàn)出明顯的優(yōu)勢。由圖4可知，在自然恢復模式下，喬木和灌木并未恢復，草本植物的恢復速率為3；溝灌模式下喬木未恢復，灌木和草本的恢復速率分別為1和3.5；在漫灌模式下喬木、灌木和草本植物的恢復速率分別為0.5、1、7.5。不同生活型植物的恢復速率表現(xiàn)為草本＞灌木＞喬木，不同模式的恢復速率表現(xiàn)為漫灌模式＞溝灌模式＞自然恢復（圖4），這表明在塔里木河下游生態(tài)恢復中，草本植物的恢復占據(jù)主導地位，水分因子依然是影響恢復速率的重要因素。

圖2 不同恢復模式下物種多樣性變化 Fig. 2 Species diversity changes under different recovery patterns

4 討論

4.1 不同恢復模式下物種數(shù)量與結構變化

在本研究中，自然恢復下物種數(shù)量的增加體現(xiàn)在草本植物的增加，而喬灌木植物并未增加，但胡楊和檉柳依然居優(yōu)勢地位，這與（張麗華等，2006；徐俏等，2018）研究結果一致。退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復應更加注重植物群落結構及物種選擇，適宜的物種搭配能加快群落恢復的進程（陳穎等，2013）。溝灌措施實施后群落結構由單一的灌木層結構向灌木+草本層結構方向發(fā)展，另外，在塔里木河下游的英蘇、喀爾達依等斷面也發(fā)現(xiàn)分布著駱駝刺、黑果枸杞占據(jù)優(yōu)勢的大片天然植被。因此在塔里木河下游生態(tài)恢復中也可選用駱駝刺、黑果枸杞作為先鋒植物。漫灌對群落穩(wěn)定性的提高會起到一定的正向作用，同時漫灌能夠最大限度地激活草本植物種子的萌發(fā)（張沛，2016）。本研究中，漫灌不僅使草本植物大量萌發(fā)，占據(jù)了優(yōu)勢地位，同時也改善了喬灌木的繁育環(huán)境，喬灌木物種數(shù)也有所增加，群落結構也由灌木+草本的雙層結構向喬木+灌木+草本3層結構方向發(fā)展。

4.2 不同恢復模式下物種多樣性的變化

圖3 不同模式下喬灌草恢復后的多樣性變化 Fig. 3 Diversity of trees, shrubs, and herbaceous plants in different patterns after restoration

圖4 不同模式下的物種恢復速率 Fig. 4 Species recovery rate under different recovery patterns

生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)保持穩(wěn)定的基礎，物種多樣性的喪失會損害生態(tài)系統(tǒng)結構、功能、過程，提升物種多樣性有利于生態(tài)系統(tǒng)平衡發(fā)展（Wang et al.，2004）。在嚴重荒漠化及干旱風沙等生態(tài)脆弱地區(qū)和嚴酷環(huán)境條件下，生態(tài)系統(tǒng)功能的維持強烈 地依賴于某些主要種群的作用（Walker，1992）。在生態(tài)輸水后，塔里木河下游主要建群物種——胡楊和檉柳種群的蓋度增加，表明生態(tài)輸水對塔里木河下游生態(tài)系統(tǒng)功能的維持具有重要作用。生態(tài)輸水后，經(jīng)過近十年的自然恢復，雖然群落蓋度有所增加，但由于此區(qū)域降水稀少，表層土壤含水量低，土壤養(yǎng)分貧瘠等限制因素，導致物種的多樣性并未明顯增加，植被的恢復不明顯，這表明沿河道線性生態(tài)輸水以抬升地下水位的這種自然恢復主要是對深根系木本植物的復壯過程，而不能促進植物的落種更新。

土壤是植物生長的重要物質(zhì)基礎，土壤條件的恢復可以改善植物的萌發(fā)、生根條件，從而影響物種多樣性，并啟動生態(tài)系統(tǒng)演替過程（劉洋等，2018；Patricia，2000）。從恢復前后樣方分析結果可以看出，溝灌和漫灌后，物種的豐富度指數(shù)、Margalef指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)都明顯上升（圖2），這正是因為溝灌和漫灌模式改善了表層土壤的水分和鹽分條件（周斌，2011），增加了土壤種子庫的密度（李吉玫等，2009），從而使得更多物種發(fā)育和成功繁殖。群落蓋度和物種多樣性的增加意味著植被恢復的開始，物種多樣性的提高同時可以表明物種定居的順利進行，但這些變化都是在溝灌和漫灌模式下得到的（表3，圖2），而生態(tài)輸水的自然恢復卻遠沒有取得這一效果。

恢復后，喬木的各多樣性指數(shù)在3種模式之間無顯著差異。這是由于在塔里木河下游，胡楊為是唯一的喬木樹種（黃運梅等，2018），因此，此區(qū)域?qū)棠镜幕謴蛻赜诮ㄈ悍N胡楊數(shù)量、蓋度的增加或胡楊種群的更新上，而不是喬木樹種的增加和多樣性的提升。就灌木而言，溝灌和漫灌都有利于其物種的增加，但是溝灌更有利于其多樣性的增加。這一方面是由于溝灌模式可改善土壤理化性質(zhì)，為物種的成功繁育和定居提供了基礎條件（崔寧潔等，2014），另一方面是由于人工引入灌木種，進行適度干擾可為物種更新、入侵和維持高物種多樣性創(chuàng)造更大的機遇（Connell，1978）。就草本而言，漫灌不僅帶來了新的草本物種，而且增加了土壤種子庫中草本種子的密度和比例（李吉玫等，2009），同時也滿足了植物種子的萌發(fā)和幼苗定居的水分條件，一旦光熱等條件適宜，種子便開始萌發(fā)，最終提升了草本物種的多樣性。

4.3 不同模式下的恢復速率

水分因子是干早區(qū)生態(tài)過程的驅(qū)動力，是決定生態(tài)系統(tǒng)結構與功能的關鍵因子（李新榮等，2014；劉加珍等，2018）。在塔里木河下游，生境的水分條件對植物生長發(fā)育狀況有著重要影響，并最終決定物種的恢復速率（劉加珍等，2008）。漫灌后的生境，水資源充足，土壤含水量增加（傅藎儀等，2013），不僅可完全滿足灌草，而且可滿足胡楊種子萌發(fā)和幼苗正常生長的水分需求（趙振勇等，2011），因此其具有最高的物種恢復速率。有研究表明，生態(tài)輸水后，雖然河道兩側(cè)的地下水位得到了抬升（陳亞寧等，2004），但未改善表層土壤水分條件，因此物種的恢復速率較低。這也反映出塔里木河下游生態(tài)恢復中物種的恢復速率與恢復過程中土壤水分條件的改善程度密切相關。從不同生活型物種的速率來看，草本物種的恢復速率在3種模式下都是最高的，表明塔里木河下游物種的恢復以草本植物為主，喬木恢復相對滯后，群落演替仍然處于初級階段。

5 結論

通過對3種不同恢復模式下塔里木河下游物種組成、結構和物種多樣性的對比分析，發(fā)現(xiàn)生態(tài)輸水（自然恢復模式）雖然對物種多樣性的恢復影響不顯著，但其對維持建群種在群落中的地位及生態(tài)系統(tǒng)功能起到了一定促進作用；溝灌和漫灌后植被恢復較快，物種多樣性更高，面上給水恢復效果更佳。因此，建議在塔里木河下游進行植被恢復時，借助生態(tài)輸水，并依據(jù)植被分布和生境條件在部分區(qū)域?qū)嵤瞎嗪吐啻胧?，將沿河道線性輸水和面上給水有效結合起來，以加速退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復。