趙燕昊　張倩霞　謝煒

摘要? ? 種子活力是評(píng)定種子質(zhì)量的重要指標(biāo)。本文針對種子內(nèi)部不同化學(xué)成分及含量與種子活力的相關(guān)性研究進(jìn)行了綜述，分析了高活力種子所具備的典型種子化學(xué)特性，以期為選育鑒定活力高的優(yōu)質(zhì)新品種以及提高種子貯藏時(shí)間和品質(zhì)提供參考。

關(guān)鍵詞? ? 種子;化學(xué)成分;種子活力;相關(guān)性;研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)? ? S330.2? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? ? A

文章編號(hào)? ?1007-5739（2019）15-0001-03

Research? Progress? on? Correlation? Between? Seed? Chemical? Composition? and? Seed? Vigor

ZHAO Yan-hao 1? ? ZHANG Qian-xia 2? ? XIE Wei 1

（1 Agricultural Technology Promotion Center of Tonglu County in Zhejiang Province，Tonglu Zhejiang 311500;

2 Radio and Television Metrology Testing（Chengdu）Co.，Ltd）

Abstract? ? Seed vigor is an important index to evaluate the quality of seed.In this paper，and the correlation between different internal chemical composition，contents and seed vigor was reviewed，and the typical chemical characteristics of high vigor seeds were analyzed，so as to provide references for breeding and identification of new varieties with high seed vigor，as well as for improving the storage time and quality of seed.

Key words? ? seed;chemical composition;seed vigor;correlation;research progress

種子活力（seed vigor）作為評(píng)價(jià)種子質(zhì)量和品質(zhì)的一個(gè)重要綜合指標(biāo)，很大程度上決定了種子自身潛在的萌發(fā)與芽苗期生長發(fā)育能力，甚至最終影響作物的產(chǎn)量和質(zhì)量，近年來日益受到農(nóng)業(yè)育種學(xué)者的重視。高活力種子可以確保播種質(zhì)量，提高播種后的田間實(shí)際出苗率，節(jié)約播種費(fèi)用，增強(qiáng)種子抵御病蟲草害和逆境的能力，有助于作物增產(chǎn)和種子耐儲(chǔ)藏性的提高。國內(nèi)外諸多專家針對種子活力的檢測標(biāo)準(zhǔn)和種子活力變化的生理生化機(jī)理以及種子形態(tài)特征、物理性狀、遺傳特性等方面進(jìn)行了大量的研究，但目前鮮見關(guān)于種子內(nèi)部化學(xué)成分對種子活力的影響機(jī)理和方式等方向的研究報(bào)道。

作為植物遺傳物質(zhì)的最佳載體，種子中包含多種發(fā)育和繁衍等生命活動(dòng)必需的化學(xué)成分，這些化學(xué)物質(zhì)還為種子萌動(dòng)生長提供所需的營養(yǎng)，種子化學(xué)成分類別、含量及其分布的不同導(dǎo)致了種子生理特征和物理性狀的差異，并直接關(guān)系到種子自身萌發(fā)、貯藏和營養(yǎng)價(jià)值。隨著種子內(nèi)部蛋白質(zhì)、淀粉等營養(yǎng)物質(zhì)的日益積聚，種子活力水平日漸上升，至生理成熟期時(shí)，達(dá)到最高水平，之后隨著時(shí)間推移活力不斷下降。研究發(fā)現(xiàn)，種子內(nèi)部的營養(yǎng)物質(zhì)降解和運(yùn)轉(zhuǎn)效率與種子活力顯著正相關(guān)[1]，高活力種子為實(shí)現(xiàn)出苗整齊健壯奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)，不僅節(jié)約了播種成本，而且提高了苗期抗逆境能力甚至對后期的豐產(chǎn)有促進(jìn)作用。深入研究種子化學(xué)成分與其自身活力之間的制約關(guān)系，科學(xué)把握種子生命活動(dòng)與自身成分的變化規(guī)律，有利于篩選評(píng)定高活力種子，更好地服務(wù)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。

種子活力在種子整個(gè)發(fā)育成熟過程中逐漸形成，除了受遺傳因素調(diào)控之外，同時(shí)還受繁育期間氣候土壤條件、采收期、成熟度以及加工、包裝、運(yùn)輸和貯藏等外部環(huán)境因素的影響，種子的形態(tài)特征、物理特性、化學(xué)成分等種子本身的理化性質(zhì)也會(huì)影響種子活力，其中貯藏物質(zhì)的積累是關(guān)鍵。國內(nèi)外對種子活力進(jìn)行的多項(xiàng)生理生化機(jī)理研究證實(shí)，在種子發(fā)育進(jìn)程中其總淀粉、可溶性蛋白、糖類物質(zhì)的含量、維生素含量、各種激素變化以及多種酶活性均與種子活力顯著相關(guān)[2-3]。作物種子的化學(xué)成分主要包括淀粉類、脂類、蛋白質(zhì)、水分、生物酶以及其他物質(zhì)。在種子生長發(fā)育過程中，主要通過多糖聚合物——淀粉來貯存光合作用產(chǎn)生的能量，并維持基本的生命活動(dòng);種子還通過有機(jī)小分子物質(zhì)——脂質(zhì)（油脂、類脂）來貯存和供給能量，并保持種子生活力;蛋白質(zhì)是種子主要的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，是種子萌發(fā)期間胚部新細(xì)胞構(gòu)建的核心基礎(chǔ)物質(zhì);酶是影響種子發(fā)芽的重要指標(biāo)，種子的發(fā)芽基因表達(dá)是通過一種酶的多種分子形式——同工酶的變化調(diào)控代謝，并控制分化與形態(tài)建成。種子活力自生理成熟達(dá)到頂峰，之后開始活力下降的不可逆進(jìn)程，此時(shí)種子內(nèi)部產(chǎn)生生物膜降解、生物合成能力降低、呼吸作用減弱等一系列的生理生化變化[4]。在種子成熟、后熟階段，種子活力開始衰退，此時(shí)種子內(nèi)部的超氧化物歧化酶、過氧化物酶、脂肪酶、酸性磷酸酶以及脫氫酶等各種酶類的活性逐漸降低，而芥子堿和丙二醛的含量卻顯著增加[5]。有研究表明，膜脂過氧化作用使一些保護(hù)性酶類的活性降低，目前被認(rèn)為是引起種子活力衰退的重要原因之一[6]。另外，據(jù)報(bào)道，谷氨酸脫羧酶和脫氫酶活性高低與種子萌發(fā)率、活力指數(shù)以及田間出苗能力顯著相關(guān)，也可作為衡量種子活力的指標(biāo)[7]。前人研究結(jié)果表明，種子形成過程中植物的各器官營養(yǎng)將源源不斷地輸送到最終的歸處，各化學(xué)組分含量在種子貯藏過程中無時(shí)無刻都在發(fā)生變化。在種子萌發(fā)的過程中，種子內(nèi)部化學(xué)物質(zhì)轉(zhuǎn)換為種子萌發(fā)提供更多的能量，從而也成為提升種子活力的必要條件。

1? ? 種子淀粉含量與種子活力的關(guān)系

淀粉廣泛分布于作物種子當(dāng)中，主要負(fù)責(zé)在種子萌發(fā)過程中提供能量，多位于種子的胚乳細(xì)胞中并以淀粉粒的形式存在，其他部位鮮有存在，是禾谷類作物種子中最主要的儲(chǔ)能物質(zhì)。種子中的淀粉一般為支鏈淀粉，種子在進(jìn)行呼吸作用等生理活動(dòng)時(shí)，其內(nèi)部貯藏的淀粉通過氧化分解作用代謝合成中間物質(zhì)并及時(shí)供應(yīng)能量需求[8]。通過對水稻種子進(jìn)行研究，結(jié)果表明，由于水稻品系不同，其直鏈淀粉與支鏈淀粉的含量也存在明顯差異。在秈稻中，種子的直鏈淀粉含量普遍超過總量的1/4;而在粳稻中，種子的直鏈淀粉含量占比通常不足20%。淀粉不僅是種子內(nèi)含量最多的化學(xué)組分之一，也是種子在萌發(fā)時(shí)期所需能量的主要供應(yīng)來源，對種子活力的高低具有不容忽視的影響。Parera等[9]試驗(yàn)證實(shí)，甜玉米種子活力與其胚乳中的淀粉含量成顯著正相關(guān)關(guān)系，淀粉含量較低造成種子活力不足，直接影響了田間出苗率和種子發(fā)芽率。肖文斐等[10]對31個(gè)秈稻品種設(shè)置常規(guī)處理及鹽脅迫處理（清水培養(yǎng)、9 g/L NaCl溶液培養(yǎng)）進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，相關(guān)性分析表明，在2種不同條件下，秈稻的平均發(fā)芽時(shí)間與其種子內(nèi)部的直鏈淀粉含量均成極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

2? ? 種子蛋白質(zhì)含量與種子活力的關(guān)系

種子中的含氮物質(zhì)主要以蛋白質(zhì)的形式儲(chǔ)存，有機(jī)大分子——蛋白質(zhì)是生命機(jī)體必需的基礎(chǔ)物質(zhì)之一，它既可以作為貯藏物質(zhì)，同時(shí)也是構(gòu)成細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)物質(zhì)，具有較高的營養(yǎng)價(jià)值。種子中富含多種蛋白質(zhì)，根據(jù)功能不同大體可以將其劃分為三大類，主要包括簡單（貯藏）蛋白、復(fù)合（結(jié)構(gòu)）蛋白以及酶蛋白。研究發(fā)現(xiàn)，在不同種類植物種子器官的胚、胚乳和糊粉層中均含有大量結(jié)構(gòu)形態(tài)豐富、大小各異的貯藏蛋白，并且其降解速率與種子活力指數(shù)成正比;與之相比，種子中含有的結(jié)構(gòu)蛋白與酶蛋白比例相對低得多，并且大都集中在種子的胚部。有研究表明，在玉米種子中，可以將胚萌動(dòng)時(shí)貯藏蛋白的降解效率作為評(píng)價(jià)種子活力的重要指標(biāo)[11]。鄭文寅等[12]研究發(fā)現(xiàn)，大豆種子萌動(dòng)期間，活力較高的種子其貯藏蛋白降解速度和利用效率也明顯較高。研究還發(fā)現(xiàn)，不同水稻品種之間，其貯藏蛋白的總量、各組分含量以及組成均存在相當(dāng)明顯的差異和多樣性[13]。水稻種子蛋白質(zhì)含量一般在5%～10%之間，較之其他谷物，粗纖維含量明顯較少[14]。近年來發(fā)現(xiàn)，種子活力與蛋白質(zhì)含量兩者之間相關(guān)性較高，可以利用蛋白質(zhì)總量預(yù)測棉花種子的早期幼苗活力[15]。黃上志等[16]研究表明，花生種子活力與貯藏蛋白的合成、積聚和降解利用速率密切相關(guān)。姜? 文等[17]研究結(jié)果表明，與低活力小麥種子相比，活力高小麥種子的醇溶蛋白降解速率顯著加快。種子蛋白質(zhì)存在方式的不同決定了其功能的多樣性，不同部位的蛋白質(zhì)和結(jié)構(gòu)不同的蛋白質(zhì)及其含量也在不斷地影響種子萌發(fā)，是影響種子活力的一個(gè)重要因素。

3? ? 種子脂肪含量與種子活力的關(guān)系

脂肪是種子中三大營養(yǎng)物質(zhì)之一，由多種甘油三脂混合組成，在種子的生命活動(dòng)中具有重要地位。大多數(shù)的種子中都含有脂肪，但脂肪在不同物種間的含量差異很大。通常油料作物種子中脂肪含量最為豐富，占種子干重的20%以上，少數(shù)油料作物脂肪含量甚至高達(dá)70%，而脂肪在禾谷類種子中的含量相對較低，僅占1%～3%。在大多數(shù)種子中，脂肪屬于高能量貯藏物質(zhì)，主要位于胚乳和胚之中，多以脂肪體方式存在;但禾谷類種子多是淀粉胚乳，脂肪體主要存在于盾片和糊粉層中。研究表明，大豆種子在老化處理（自然老化、人工老化）條件下，內(nèi)部粗脂肪物質(zhì)含量和種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)等活力指標(biāo)均成明顯正相關(guān)關(guān)系[18]。當(dāng)貯藏條件不利時(shí)，種子中的脂肪物質(zhì)迅速被脂肪酸酶分解成游離脂肪酸，引起種子品質(zhì)酸化，最終導(dǎo)致活力降低。研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫條件下，蒙古扁桃種子中脂肪酶活力降低，合成代謝效率受到抑制，最終導(dǎo)致種子活力和萌發(fā)率均下降[19]。唐桂香[20]研究結(jié)果表明，低活力菜用大豆種子的游離脂肪酸活性明顯低于高活力種子。脂肪在種子貯藏過程中的轉(zhuǎn)變直接影響種子的質(zhì)量以及種子萌發(fā)時(shí)能量和生物酶的轉(zhuǎn)換，其中脂肪物質(zhì)分解產(chǎn)生的游離脂肪酸對種子活力的不利影響是最直接的。在種子儲(chǔ)存、運(yùn)輸過程中，應(yīng)維持干燥缺氧的環(huán)境，避免種子內(nèi)部脂肪物質(zhì)氧化分解，降低種子活力和品質(zhì)。

4? ? 種子中酶與種子活力的關(guān)系

酶作為一種高效生物催化劑，是種子內(nèi)部實(shí)現(xiàn)在常溫條件下產(chǎn)生各類高效率生理生化反應(yīng)的關(guān)鍵介質(zhì)，除少數(shù)酶屬于RNA外，大部分酶在本質(zhì)上是蛋白質(zhì)。酶的分類方式很多，其中根據(jù)化學(xué)分子組成上的差異，可以將酶分為結(jié)構(gòu)單純的單酶（僅含蛋白質(zhì)，如多數(shù)水解酶）以及酶蛋白與輔助因子（如金屬離子、維生素等小分子有機(jī)化合物）結(jié)合構(gòu)成的全酶兩大類。作為植物體內(nèi)重要的酶促防御系統(tǒng)之一，過氧化氫酶在催化反應(yīng)下可以清除植物體內(nèi)過量的過氧化氫，從而使生物體免受毒害[21]。

種子所處生理階段不同，其內(nèi)部酶的含量和活性存在明顯差異。在種子發(fā)育及成熟的過程中，合成酶活性很強(qiáng);而在儲(chǔ)藏環(huán)境惡劣時(shí)，種子內(nèi)部氧化還原酶的活性會(huì)增加，同時(shí)水解酶的活性也會(huì)增強(qiáng)，再加上微生物產(chǎn)生的外源酶，導(dǎo)致種子活力降低并加速劣變。梁? 穎等[22]通過鈣處理方式使水稻種子α-淀粉酶活性增強(qiáng)，提高了種子內(nèi)淀粉類物質(zhì)的分解和能量供應(yīng)效率，從而明顯增加了水稻種子活力。有研究表明，甲硫氨酸亞砜還原酶的活性和含量與種子活力密切相關(guān)，可以直接影響甚至決定種子的壽命[23-24]。酶是種子萌發(fā)時(shí)期的生化調(diào)節(jié)劑，每個(gè)物質(zhì)的轉(zhuǎn)化都需要酶的信導(dǎo)，各化學(xué)成分轉(zhuǎn)化為種子萌發(fā)所需的營養(yǎng)物質(zhì)都離不開酶的影響，種子中酶的活性及其對種子萌發(fā)和抗逆性的影響也有可能成為種子活力評(píng)價(jià)的一個(gè)新指標(biāo)[25]。

5? ? 種子中脂肪酸與種子活力的關(guān)系

籽粒內(nèi)不同含量的各種脂肪酸組分和種子活力的變化緊密相關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)，水稻種子的活力與脂肪酸值之間成顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[26]。低溫逆境脅迫下，水稻種子內(nèi)部不飽和亞麻酸和亞油酸含量發(fā)生累積，而此時(shí)棕櫚酸和硬脂酸卻分解減少[27]。種子成熟后，內(nèi)部脂類物質(zhì)日益產(chǎn)生氧化反應(yīng)，從而造成過氧化氫、氧化脂肪酸以及大量自由基的積累，脂類氧化成為導(dǎo)致活力下降的主要原因[28]。種子萌發(fā)時(shí)發(fā)生的一系列內(nèi)部生理變化，受到脂肪酸各組分含量變動(dòng)消長的直接影響和制約，飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸的差異性對種子在逆境條件下的萌發(fā)能力影響明顯。種子內(nèi)部脂肪酸組分、含量及其被氧化情況也是影響種子活力的一個(gè)重要因素。

6? ? 植物激素與種子活力的關(guān)系

作物在一定環(huán)境條件誘導(dǎo)下經(jīng)過自身代謝產(chǎn)生能調(diào)控生長發(fā)育與分化的有機(jī)物質(zhì)——激素，適宜濃度的激素可有效促進(jìn)種子萌發(fā)以及芽苗期生長，而當(dāng)激素濃度過量時(shí)會(huì)顯著抑制種子活力。劉? 華等[29]通過發(fā)芽試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，使用多類植物激素分別對甘草種子進(jìn)行處理，甘草幼苗的株高發(fā)育和根系生長均受到不同程度影響，并且處理濃度與種子發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢成反比。焦德志等[30]利用羊草種子開展激素處理發(fā)芽試驗(yàn)，得出了一致的結(jié)論。在種子萌發(fā)過程中，各激素的調(diào)節(jié)作用是不同的。因此，農(nóng)業(yè)育苗生產(chǎn)過程中，可以根據(jù)實(shí)際需要添加不同激素并適當(dāng)調(diào)節(jié)激素濃度的高低來直接影響種子發(fā)芽和幼苗生長，提高種子活力，最終達(dá)到服務(wù)生產(chǎn)的目的。

7? ? 礦物質(zhì)與種子活力的關(guān)系

種子中富含多類礦質(zhì)元素，在種子萌發(fā)時(shí)，與其他無機(jī)組分共同參與調(diào)節(jié)生理所需各種活性物質(zhì)。作物種類不同、品系不同，籽粒內(nèi)部不同部位所含各元素比例、調(diào)節(jié)功能均具有明顯差別。近年來，在農(nóng)業(yè)播種育苗過程中，常以微量元素對種子進(jìn)行處理來提高種子活力和作物最終產(chǎn)量。毛仁俊等[31]分別采用多種濃度配比的微量元素對決明種子進(jìn)行浸種發(fā)芽對比，數(shù)據(jù)分析表明，種子萌發(fā)率和芽苗期長勢水平受到顯著影響。多項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)微量元素在其濃度較低的情況下具有促進(jìn)種子萌發(fā)的作用，當(dāng)其濃度超過一定的量時(shí)便會(huì)抑制種子的萌發(fā)甚至毒害種子[32-33]。播種前采用適宜的低濃度微量元素溶液對種子進(jìn)行預(yù)處理，對于促進(jìn)種子萌發(fā)、提升種子活力從而保證田間出苗率具有積極作用。

8? ? 展望

當(dāng)前，不同作物及品種間種子活力的遺傳差異和生理生化機(jī)理領(lǐng)域的研究有了更廣泛、更深入的發(fā)展，并取得了諸多成果，但仍面臨很多問題和挑戰(zhàn)，特別是在種子內(nèi)部化學(xué)成分與種子活力相關(guān)性研究方面還有很大的探索空間。研究掌握種子化學(xué)成分對種子活力的影響，對于快速分析鑒定不同作物種子活力、科學(xué)指導(dǎo)田間育苗和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重大意義。除上述種子中的淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪、酶、脂肪酸、植物激素、礦物質(zhì)等化學(xué)成分對種子活力有影響外，還存在一些其他化學(xué)物質(zhì)與種子活力的關(guān)系有待探究總結(jié)，相信在細(xì)胞化學(xué)、植物生理學(xué)以及遺傳學(xué)等學(xué)科密切結(jié)合與共同發(fā)展的基礎(chǔ)上，關(guān)于種子活力與種子化學(xué)成分相關(guān)性的研究將會(huì)更加全面和深入，應(yīng)用前景也會(huì)更加廣闊。

9? ? 參考文獻(xiàn)

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