趙 瑞，趙學(xué)敏，茍 婷，馬千里，姚玲愛，梁榮昌

生態(tài)環(huán)境部華南環(huán)境科學(xué)研究所，廣州 510655

大型底棲動(dòng)物是河流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，位于食物鏈的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，在物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中扮演重要角色，通過取食加速碎屑分解，促進(jìn)水體自凈，在維持生態(tài)系統(tǒng)平衡中發(fā)揮著重要作用[1-2]。同時(shí)，底棲動(dòng)物因生命周期長(zhǎng)，活動(dòng)緩慢，分布范圍廣，生物多樣性較高，對(duì)環(huán)境變化比較敏感，能夠較好地反映過去一段時(shí)間內(nèi)水體受干擾和脅迫的累積效應(yīng)，已被廣泛應(yīng)用于水質(zhì)監(jiān)測(cè)的國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)中[3-4]，是評(píng)價(jià)河流健康最為重要的類群之一。歐盟水框架協(xié)議(European Water Framework Directive，WFD)早在2000年就提出水生態(tài)健康評(píng)價(jià)時(shí)除了要綜合考慮水環(huán)境質(zhì)量，水生生物群落結(jié)構(gòu)與分布特征也是評(píng)價(jià)的關(guān)鍵部分[5]。大型底棲動(dòng)物的很多評(píng)價(jià)指數(shù)是依據(jù)物種出現(xiàn)與否或者群落結(jié)構(gòu)特征來指示河流水質(zhì)的優(yōu)劣。如果對(duì)污染敏感的物種出現(xiàn)，表明該河流水質(zhì)良好；當(dāng)水質(zhì)惡化時(shí)，敏感物種會(huì)被耐污能力更強(qiáng)的物種替代。因此，大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異可以準(zhǔn)確地反映出河流水體受污染的性質(zhì)和程度以及人類干擾對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)的影響[6-8]。

貝江流域位于廣西中北部的柳州融水苗族自治縣境內(nèi)，是柳江主流融江的支流之一，發(fā)源于黔桂交界的九萬(wàn)大山。唐鑫等[9]和茍婷等[10]分別對(duì)貝江的硅藻和浮游藻類進(jìn)行了相關(guān)生態(tài)研究，有關(guān)底棲動(dòng)物的研究工作相對(duì)薄弱。此外，在2012年龍江河鎘污染事件之后，柳州的水源安全問題日益突顯[11]，貝江被柳州市政府選作備用水源。因此，在貝江流域開展基于大型底棲動(dòng)物的生態(tài)調(diào)查，分析底棲動(dòng)物在季節(jié)和空間上的群落結(jié)構(gòu)變化特征，揭示大型底棲動(dòng)物群落演變規(guī)律，探討水利工程對(duì)水生態(tài)系統(tǒng)的干擾，并通過底棲生物評(píng)價(jià)指數(shù)對(duì)貝江水環(huán)境狀況進(jìn)行評(píng)估，以期為貝江流域水環(huán)境管理和河流生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)修復(fù)提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支持。

1 實(shí)驗(yàn)部分

1.1 研究區(qū)域

貝江是柳江流域融江的支流之一，流經(jīng)融水縣汪洞、三防、懷寶、四榮、融水等鄉(xiāng)鎮(zhèn)，于融水縣江門附近匯入融江，流域地理位置為108°43′～109°16′E，25°07′～25°27′N。貝江干流范圍為融水縣三防鎮(zhèn)至貝江河口，干流流域集水面積為1 790 km2，河長(zhǎng)96 km，河流落差為150 m，平均坡降為1.35‰，河道干流坡降為10.0%[12]。因河流落差大，蘊(yùn)藏豐富水能，貝江目前已建成拉川和江門電站，魚窩電站和落久電站正在建設(shè)中。

為了研究貝江流域底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征，根據(jù)貝江的流域形態(tài)、地形地貌特征和電站分布特點(diǎn)，研究沿貝江流域從上游蘭馬采樣點(diǎn)(B1)至下游江門壩下采樣點(diǎn)(B17)共設(shè)置17個(gè)采樣點(diǎn)，其中貝江干流布設(shè)15個(gè)采樣點(diǎn)，貝江2條主要支流(都郎河和香粉河)各布設(shè)1個(gè)采樣點(diǎn)，基本覆蓋貝江整個(gè)流域各種生境狀況(圖1)。貝江干流拉川電站采樣點(diǎn)(B3)和江門電站采樣點(diǎn)(B16)屬于庫(kù)區(qū)河段，其余采樣點(diǎn)為自然河段。

注：B1.蘭馬；B2.三防鎮(zhèn)；B3.拉川壩上；B4拉川壩下；B5.魚窩壩上；B6.魚窩壩下；B7.河村口橋；B8.懷寶鎮(zhèn)；B9.噴灘底；B10.田頭河；B11.馬安底；B12.四榮鄉(xiāng)；B13.香粉河；B14.欖口碼頭；B15.落久壩址；B16.江門壩上；B17.江門壩下。圖1 貝江流域大型底棲動(dòng)物采樣點(diǎn)分布Fig.1 Sampling sites of macroinvertebrate in the Beijiang River basin

1.2 樣品采集

在可涉水區(qū)域，利用索伯網(wǎng)(0.3 m×0.3 m，孔徑為0.5 mm)，選擇不同生境類型的采樣斷面收集3個(gè)平行樣品；在不可涉水區(qū)域，于近岸處用開口面積為1/16 m2的改良型彼得森采泥器采集3個(gè)平行樣品。收集后將樣品沖洗并用0.25 mm篩網(wǎng)過濾，放入500 mL廣口瓶，加75%酒精保存。在實(shí)驗(yàn)室條件下，利用體式顯微鏡(OlympusSZ61)將絕大多數(shù)物種鑒定到種或?qū)佟２⒄誃ARBOUR等[4]的分類方法劃分底棲動(dòng)物的功能攝食類群。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 生物多樣性評(píng)價(jià)指數(shù)

包括Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(H′)[13]和Margalef豐富度指數(shù)(D)[14]。

D=(S-1)/lnN

式中：N為群落中所有物種的個(gè)體總數(shù)；ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；S為總物種數(shù)。H′水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為>3，清潔；>2～3，輕污染；>1～2，中污染；>0～1，重污染。

1.3.2 水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)指數(shù)

包括Shannon-Weiner多樣性指數(shù)(H′)和Hilsenhoff 生物指數(shù)(BI)[15]

式中：N為群落中所有物種的個(gè)體總數(shù)；ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；ti為第i個(gè)物種耐污值。BI水質(zhì)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為<5.5，清潔；5.5～<7.5，輕污染；7.5～<8.5，中污染；8.5～<10，重污染。

1.3.3 優(yōu)勢(shì)度分析

Y=fi×(ni/N)

式中：Y為優(yōu)勢(shì)度；N為群落中所有物種的個(gè)體總數(shù)；fi為第i種底棲動(dòng)物在各采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻度，當(dāng)Y≥0.02時(shí)，物種為優(yōu)勢(shì)種。

1.3.4 統(tǒng)計(jì)分析

大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分析采用多種非參數(shù)變量分析方法，包括單因子ANOSIM分析和SIMPER分析，以上分析均由Primer V5.2.6軟件完成。

同時(shí)運(yùn)用Pcord軟件中的非度量多維尺度轉(zhuǎn)換排序(NMDS)進(jìn)行采樣點(diǎn)群落組成分析，檢驗(yàn)不同季節(jié)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異性。采用相似性矩陣分析各采樣點(diǎn)群落組成的相似性，該矩陣的構(gòu)建基礎(chǔ)為Bray-Curtis相似性系數(shù)，并采用多響應(yīng)置換過程(MRPP)法檢驗(yàn)各采樣點(diǎn)間群落組成的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落組成及優(yōu)勢(shì)種

2015年冬季(1月)和夏季(8月)2次調(diào)查共采獲大型底棲動(dòng)物2 132頭，隸屬于3門8綱20目52科146屬(種)，其中昆蟲綱為優(yōu)勢(shì)類群，為9目45科127屬(種)，占總分類單元的86.99%，昆蟲綱主要由雙翅目、蜻蜓目和蜉蝣目組成，分別占昆蟲綱分類單元數(shù)的36.22%、24.41%和16.54%；軟體動(dòng)物門為3綱4目6科9屬(種)，占6.16%；寡毛綱為2目2科5屬(種)，占3.42%；蛭綱為3目3科3屬(種)，占2.05%，最少為甲殼綱，1屬(種)，占1.36%(圖2和表1)。

圖2 貝江流域2015年冬季和夏季底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成Fig.2 Macroinvertebrate community structure in winter and summer of 2015 in the Beijiang River basin

分類單元冬季夏季分類單元冬季夏季軟體動(dòng)物門MolluscaMiniperla sp.+腹足綱GastropodaPerlomyia sp.++銅銹環(huán)棱螺Bellamya aeruginosa+Gibosia sp.+方格短溝蜷Semisulcospira cancellata+Perlomyica sp.小土蝸Galba pervia+毛翅目 Trichoptera蘿卜螺屬Radix sp.+側(cè)枝紋石蛾屬Ceratopsyche sp.+橢圓蘿卜螺Radix swinhoei+紋石蛾屬Hydropsyche sp.+折疊蘿卜螺Radix plicatula+短脈石蛾屬Chumatopsyche sp.++大臍圓扁螺Hippeutis umibilicalis+Plectrocnemia spp.+雙殼綱Bivalvia姬石蛾屬Hydroptila sp.+淡水殼菜Limnoperna lacustris+Helicopsyche sp.++河蜆Corbicula fluminea++舌石蛾屬Glossosoma sp.+節(jié)肢動(dòng)物門Arthropoda Triplectidae sp.甲殼綱 Crustacea直角彎突石蛾Setodes sp.+沼蝦屬M(fèi)acrobrachium sp.++角石蛾屬Stenopsyche sp.+昆蟲綱Insecta石蛾科 Phryganeidae廣翅目Megaloptera等翅石蛾科 Philopotamidae中華班魚蛉Neochauliodes sinensis++黑毛劍石蛾屬M(fèi)elanotrichia sp.蜻蜓目Odonata蜉蝣目 Ephemeroptera黑山蟌屬Philosina sp.++七鰓假二翅蜉Pseudocloeon morum++箭蜓科 Gomphidae sp.+原二翅蜉屬Procloeon sp.+鼻蟌屬Rhinocypha sp.四節(jié)蜉屬Baetis sp.++纖春蜓屬Leptogomphus sp.+花翅蜉屬Baetiella sp.+歧角纖春蜓Leptogomphus divaricatus+生米蜉Ephemera shengmi++安春蜓屬Amphigomphus sp.+徐氏蜉Ephemera hsui+邵春蜓屬Shaogomphus sp.+白背鋸形蜉Serratella albostriata++深山閔春蜓Fukionogonphus prometheus+小蜉屬Ephmerella sp.+兇猛春蜓Labrogomphus sp.+扁蜉科1種 Heptageniidae sp.小葉春蜓Gomphidia sp.+扁蜉屬Heptagenia sp.+扭尾曦春蜓Helingomphus retroflexus+高翔蜉屬Epeorus sp.+閩春蜓屬Fukionogonphus sp.+似動(dòng)蜉屬Cinygmina sp.++日春蜓屬Nihonogomphus sp.+紅斑似動(dòng)蜉Cinygmina rubromacu+顯春蜓屬Phaenandrogom phus sp.+河花蜉屬Patomanthus sp.++亞春蜓屬Asiagomphus sp.+寬基蜉屬Choroterpes sp.++索氏緬春蜓Burmagomphus sowerbyi+擬細(xì)裳蜉屬Paraleptophlebia sp.+尖尾春蜓Stylogomphus tantulus++帶肋蜉屬Cincticostella sp.+彎尾春蜓Melligomphus sp.+銳利蜉屬Ephacerella sp.+廣東彎尾春蜓Melligomphus guangdognensis++天角蜉屬Uracanthella sp.+海南彎尾春蜓Lamelligomphus hainanensis+小蜉科 Ephemerellidae sp.駝峰環(huán)尾春蜓Lamelligomphus camels+細(xì)蜉屬Caenis sp.++雙峰環(huán)尾春蜓Melligomphus ardens+半翅目Hemiptera佛魯戴春蜓Davidius fruhstorferi+潛水蝽科Gelastocoridae sp.+雙角戴春蜓Davidius bicornutus+鞘翅目 Coleoptera+長(zhǎng)節(jié)闊腹春蜓Stylurus amicus+Elmid sp.++擴(kuò)腹春蜓屬Stylurus sp1.+Ordobrevia sp.+長(zhǎng)足春蜓屬M(fèi)erogomphus sp.+Pseudamophilus sp.+內(nèi)春蜓屬Nepogomphus sp.+Sinopsephenoides sp.++彎鉤弓蜻M(jìn)acromia unca+Eubrianax sp.+紅胭蜻Rhodothemis rufa+Psephenus sp.+彩虹蜻Zygonyx iris+Senocolus sp.+襀翅目Plecoptera雙翅目 Diptera石蠅科 Perlidae sp.+大蚊屬第一種Tipula sp1.++大蚊屬第二種Tipula sp2.+下凸長(zhǎng)跗搖蚊Tanytarsus chinyensis+Baeoura sp.+禿特維搖蚊Tvetenia calvescens+朝大蚊屬第一種Antocha sp1.++彎松施密搖蚊屬Krenosmittia sp.+朝大蚊屬第二種Antocha sp2.+溪流直突搖蚊Othocladius rivulorum++

表1(續(xù))Table 1 (continued)

冬季共采獲并鑒定110個(gè)大型底棲動(dòng)物分類單元，其中昆蟲綱為主要類群，占比為85.45%，主要由雙翅目、蜉蝣目和蜻蜓目構(gòu)成，分別占昆蟲綱分類單元數(shù)的40.43%、18.09%和14.89%；軟體動(dòng)物為6種，寡毛綱為5種，蛭綱為3種，甲殼綱為1種。夏季共采獲并鑒定70個(gè)大型底棲動(dòng)物分類單元，昆蟲綱占比為88.57%，主要由蜻蜓目、蜉蝣目和雙翅目組成，分別占35.48%、19.35%和29.03%；軟體動(dòng)物為4種，寡毛綱為2種，甲殼綱和蛭綱各1種。

與冬季相比，夏季底棲動(dòng)物總分類單元數(shù)減少，但2個(gè)季節(jié)的優(yōu)勢(shì)類群均為昆蟲綱，并且昆蟲綱主要組成類群類似，都包括蜻蜓目、雙翅目和蜉蝣目。

此外，大型底棲動(dòng)物的總密度也呈現(xiàn)冬季(17 211.11 ind./m2)高于夏季(6 477.78 ind./m2)的現(xiàn)象，并且主要密度貢獻(xiàn)類群組成不同，冬季雙翅目密度最高，占比為55.3%，其次為蜉蝣目(22.5%)和毛翅目(8.6%)；夏季則主要為蜉蝣目(34.1%)和雙翅目(33.9%)，其次為蜻蜓目(13.9%)。同時(shí)，獨(dú)立樣本非參數(shù)K-S檢驗(yàn)也表明，各采樣點(diǎn)的底棲動(dòng)物密度也呈現(xiàn)極顯著的季節(jié)性差異(P<0.01)。

該區(qū)域優(yōu)勢(shì)物種季節(jié)差異明顯，不同季節(jié)出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)物種不同，同一優(yōu)勢(shì)種在不同季節(jié)優(yōu)勢(shì)度不同。冬季的優(yōu)勢(shì)物種為直突搖蚊屬Orthocladiussp.(Y=0.07)，朝大蚊屬一種Antochasp1.(Y=0.04)，生米蜉Ephemerashengmi(Y=0.05)和河花蜉屬Patomanthussp.(Y=0.03)，優(yōu)勢(shì)度大于0.001的物種為31種；夏季的優(yōu)勢(shì)物種為四節(jié)蜉屬Baetissp.(Y=0.04)，河花蜉屬Patomanthussp.(Y=0.04)和異帶小突長(zhǎng)跗搖蚊Micropsectraatrofasciata(Y=0.03)，優(yōu)勢(shì)度大于0.001的物種為25種。其中河花蜉屬為2個(gè)季節(jié)共有物種，但優(yōu)勢(shì)度為夏季高于冬季。

2.2 群落空間分布特征及指示種分析

貝江流域大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)特征指數(shù)H′和D空間差異明顯，上游河段(包含采樣點(diǎn)B1、B2、B4～B6)底棲動(dòng)物H′和D值最高，其次為中游河段(包含采樣點(diǎn)B8～B14)，相對(duì)較低的采樣點(diǎn)出現(xiàn)在下游河段(B15和B17)和庫(kù)區(qū)河段(B3和B16)。

對(duì)比貝江冬季與夏季底棲動(dòng)物的H′和D值，發(fā)現(xiàn)大部分上游和中游河段冬季指數(shù)值高于夏季，下游河段和庫(kù)區(qū)河段則相反(圖3)。

基于底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的相似性，貝江流域各采樣點(diǎn)可以聚成2組，組1包括B1、B2、B4、B5、B7、B8、B10、B11、B12、B13和B14，采樣點(diǎn)分布在貝江干流上游、中游卵石底質(zhì)河段以及貝江的2條支流。組2包括B3、B6、B9、B15、B16和B17，其中采樣點(diǎn)B3和B16分別屬于貝江上游拉川電站庫(kù)區(qū)和下游江門電站庫(kù)區(qū)，河段水深，流速慢，底質(zhì)多為淤泥；B15和B17采樣點(diǎn)位于下游落久壩址和江門電站下游流速慢，底質(zhì)為淤泥的河段，采樣點(diǎn)B6和B9屬于巖石底質(zhì)。經(jīng)MRPP檢驗(yàn)表明，各組間差異顯著(P<0.01)。組1內(nèi)相似性較高，平均距離為0.75；組2內(nèi)相似性較差，平均距離為0.94(圖4)。

圖3 貝江流域大型底棲動(dòng)物H′和D空間分布Fig.3 Spatial distribution of macroinvertebrates Shannon-Wiener index and species richness in the Beijiang River basin

圖4 貝江流域大型底棲動(dòng)物聚類分析結(jié)果Fig.4 Cluster analysis for macroinvertebrate assemblage in the Beijiang River basin

不同分組底棲動(dòng)物的分類單元數(shù)和密度差異顯著，組1共有99個(gè)分類單元數(shù)，總密度為12 911.11 ind./m2，組2共計(jì)26個(gè)分類單元數(shù)，總密度為8 556 ind./m2。不同分組的優(yōu)勢(shì)類群和指示種各異，組1的優(yōu)勢(shì)類群為蜉蝣目、襀翅目和毛翅目，三者共占30%，指示種種類豐富，主要為營(yíng)沙石底生活的水生昆蟲和軟體動(dòng)物，并且以清潔敏感物種為主。組2優(yōu)勢(shì)類群為雙翅目，占到50%，指示種均為搖蚊幼蟲，充分體現(xiàn)出貝江電站附近上下游河流生境組成較為單一(表2)。貝江各采樣點(diǎn)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相似性分析表明，該流域底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)空間差異顯著。基于底棲動(dòng)物物種組成的各采樣點(diǎn)NMDS排序分析(圖5)，結(jié)合ANOSIM分析發(fā)現(xiàn)，貝江流域冬季和夏季底棲動(dòng)物群落組成存在極顯著差異(r=0.26，P<0.001)。通過SIMPER分析得到造成2個(gè)季節(jié)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異的主要貢獻(xiàn)物種為河花蜉屬Patomanthussp.、朝大蚊屬一種Antochasp1.、生米蜉Ephemerashengmi、寬基蜉Choroterpessp.、四節(jié)蜉Baetissp.、異帶小突長(zhǎng)跗搖蚊Micropsectraatrofasciata、溪流直突搖蚊Othocladiusrivulorum、無突搖蚊Ablabesmyiasp.、喙隱搖蚊Cryptochiromomussp.和擴(kuò)腹春蜓屬Stylurussp1.，這些物種共解釋了2個(gè)季節(jié)50%的底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成的差異。

表2 貝江流域大型底棲動(dòng)物指示種Table 2 Indicator species in the Beijiang River basin

圖5 基于物種多度的冬季和夏季底棲動(dòng)物NMDS采樣點(diǎn)排序Fig.5 Nonparametric multidimensional scaling (NMDS) ordination of sampling sites based on macroinvertebrates abundance in winter and summer

2.3 功能攝食類群特征

貝江大型底棲動(dòng)物在2個(gè)季節(jié)的攝食功能群分析結(jié)果顯示，該流域底棲動(dòng)物中以集食者和撕食者為主要攝食功能群，個(gè)體數(shù)比例分別為55%和16%，其次為濾食者(14%)和捕食者(11%)，刮食者所占比例較小。貝江流域不同季節(jié)底棲動(dòng)物攝食功能群組成整體相似，冬季底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群為集食者(58%)和撕食者(16%)，夏季也為集食者(47%)和撕食者(18%)，但夏季撕食者和捕食者個(gè)體數(shù)比例有所升高。

貝江流域不同采樣點(diǎn)底棲動(dòng)物攝食功能群組成存在空間差異，冬季攝食功能群B1和B2，B4～B14基本以集食者和撕食者為主要類群，兩者個(gè)體數(shù)之和占總數(shù)60%以上，B3、B15～B17以濾食者為主。夏季B1和B2，B4～B14攝食功能群組成均以撕食者、集食者和捕食者為主，B3，B15～B17則以捕食者、濾食者和刮食者為主，具體信息如圖6所示。

圖6 貝江流域不同季節(jié)大型底棲動(dòng)物攝食功能群Fig.6 Functional feeding groups of the macroinvertebrate community in different seasons of the Beijiang River basin

2.4 水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)

整體看，2種水質(zhì)評(píng)價(jià)指數(shù)對(duì)于貝江水質(zhì)的評(píng)價(jià)呈現(xiàn)H′比BI評(píng)價(jià)結(jié)果略差(表3)。

表3 各采樣點(diǎn)生物指數(shù)及水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)Table 3 Biotic indexes and bioassessment of water quality in different stations

貝江各采樣點(diǎn)H′評(píng)價(jià)結(jié)果表明，貝江有76.5%的采樣點(diǎn)屬于清潔-輕污，其余采樣點(diǎn)屬于中污-重污；BI評(píng)價(jià)則顯示貝江整個(gè)流域水質(zhì)清潔。

從貝江水質(zhì)評(píng)價(jià)結(jié)果的采樣點(diǎn)分布情況看，H′與BI評(píng)價(jià)結(jié)果相對(duì)較吻合，中上游區(qū)域采樣點(diǎn)的水質(zhì)基本為清潔-輕污。

3 討論

3.1 底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化

大量研究表明，季節(jié)差異是底棲動(dòng)物不同群落的生活史特征與生境條件協(xié)同作用的結(jié)果[16-19]。貝江底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)存在顯著的季節(jié)變化，物種分類單元數(shù)和豐度均表現(xiàn)為冬季>夏季。昆蟲綱作為主要貢獻(xiàn)類群，其雙翅目、蜉蝣目、毛翅目和蜻蜓目的種類數(shù)和相對(duì)豐度均呈現(xiàn)冬季高于夏季，說明貝江冬季的生境條件(如水溫、流速、營(yíng)養(yǎng)物循環(huán)等)可能更適于這些水生昆蟲類群的生長(zhǎng)和繁殖，這與香溪河[16]底棲動(dòng)物季節(jié)變化特點(diǎn)一致。貝江夏季正值華南區(qū)的雨季，暴雨引發(fā)的洪水可能是導(dǎo)致該季節(jié)底棲動(dòng)物豐度和種類數(shù)大量減少的原因之一[20]。另外，相關(guān)研究表明底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)還會(huì)受到溫度變化的影響[21-23]，貝江夏季底棲動(dòng)物種類數(shù)和豐度較低可能與水溫升高導(dǎo)致適應(yīng)低溫生存的水生昆蟲數(shù)量減少有關(guān)。

底棲動(dòng)物對(duì)于生境的變化比較敏感，而人為干擾(如梯級(jí)電站的修建)會(huì)使河流的水文特征和底質(zhì)條件發(fā)生改變，由原來的河流生態(tài)系統(tǒng)演變?yōu)樗畮?kù)生態(tài)系統(tǒng)，導(dǎo)致底棲動(dòng)物密度降低，群落特征隨時(shí)間的推移向靜水群落特征演替[24-26]。貝江流域底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)相似性分析發(fā)現(xiàn)，河段上未修建電站的采樣點(diǎn)聚成1組，這些采樣點(diǎn)主要分布在貝江上游、中游和支流的自然河段，水位淺，水流速度相對(duì)較快，底質(zhì)類型為卵石，底棲動(dòng)物物種組成相對(duì)豐富，以附石性適應(yīng)流水生活的水生昆蟲(如蜉蝣目、毛翅目、襀翅目和鞘翅目等)類群為主；而另1組采樣點(diǎn)主要分布在貝江梯級(jí)電站(拉川、江門電站)和下游河段附近，底質(zhì)類型以淤泥、細(xì)沙為主，水位較深，水流較緩，底棲動(dòng)物類群以搖蚊科幼蟲和水絲蚓類等靜水類群為主。貝江具有山地溪流的典型特征，即坡降大，水流湍急，溶氧充足，水質(zhì)清潔，底質(zhì)多為卵石和漂礫[27]，是水質(zhì)敏感類群蜉蝣目、毛翅目和襀翅目水生昆蟲的最適生境[28]。因此，在貝江自然河段區(qū)域，蜉蝣目、毛翅目和襀翅目成為優(yōu)勢(shì)類群，與同屬山地溪流的魚肚河[29]和香溪河[25]類似。而位于貝江上游區(qū)域的拉川電站采樣點(diǎn)和下游的江門電站，因修建電站，導(dǎo)致原來的山地溪流生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)變?yōu)閹?kù)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)，水流變緩，底質(zhì)為泥沙底，為搖蚊科幼蟲和水絲蚓提供了適宜的生存環(huán)境。

3.2 功能攝食類群分析

VANNOTE等[30]在河流連續(xù)統(tǒng)概念中提出，對(duì)于山地溪流，河岸帶凋落物為溪流生態(tài)系統(tǒng)的主要能量來源，大型底棲動(dòng)物一般以撕食者和集食者為主，撕食者主要以河道底部的樹葉及河岸帶植被為食[31-32]，集食者則主要取食有機(jī)碎屑。貝江屬于山地性溪流，河流兩岸植被密布，并且2個(gè)季節(jié)的底棲動(dòng)物攝食功能群組成均以集食者和撕食者為主要類群，這與VANNOTE等[30]和王強(qiáng)等[29]的研究相符。

3.3 貝江水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)

研究采用H′和BI對(duì)貝江流域水質(zhì)狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)，評(píng)價(jià)結(jié)果存在差異，H′評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)貝江多數(shù)采樣點(diǎn)屬于清潔-輕污，BI評(píng)價(jià)表明貝江流域整體水質(zhì)清潔。兩類指數(shù)評(píng)價(jià)結(jié)果中，BI評(píng)價(jià)結(jié)果與貝江流域?qū)嶋H水體理化指標(biāo)狀況最符合[10]。這是由于生物多樣性指數(shù)屬于生物群落結(jié)構(gòu)性指數(shù)，是基于物種分類單元數(shù)，同時(shí)綜合考慮物種數(shù)量的組成對(duì)水質(zhì)狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)，但未考慮底棲群落中敏感和耐污類群組成差異對(duì)于評(píng)價(jià)結(jié)果準(zhǔn)確性的貢獻(xiàn)[33]。而BI是基于底棲動(dòng)物耐污值和物種多樣性建立的，能夠較準(zhǔn)確地反映出河流水質(zhì)狀況，但耐污值的地域性差別較大，目前國(guó)內(nèi)已有王備新等[34]和趙瑞等[35]分別建立了適于中國(guó)東南部和東北地區(qū)河流的底棲動(dòng)物耐污值體系，而華南地區(qū)底棲動(dòng)物的耐污值研究尚不足，研究中BI評(píng)價(jià)目前是參考中國(guó)東部地區(qū)耐污值，后續(xù)研究將對(duì)其進(jìn)行補(bǔ)充完善。

4 結(jié)論

1)貝江底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)存在季節(jié)性差異，群落數(shù)量特征和結(jié)構(gòu)復(fù)雜性均表現(xiàn)為冬季>夏季。

2)貝江流域底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)分布存在明顯的空間差異，流域中自然河流采樣點(diǎn)物種豐度高于梯級(jí)電站采樣點(diǎn)，并且自然河流采樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)類群以營(yíng)流水卵石底生活的蜉蝣目、襀翅目和毛翅目物種為主，而電站采樣點(diǎn)則以喜靜水的雙翅目和寡毛綱為主。

3)底棲動(dòng)物功能攝食類群以集食者和撕食者為主，其次為濾食者和捕食者，刮食者所占比例較小。

4)水質(zhì)評(píng)價(jià)結(jié)果顯示貝江流域水質(zhì)整體處于較清潔狀態(tài)。