馬曉龍 程勇 代世紅 周勇軍 葉信初 楊彪

摘要：? 綜合運(yùn)用常規(guī)種群調(diào)查法和最大熵模型法，對(duì)四川黑竹溝國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的珙桐、光葉珙桐種群結(jié)構(gòu)與適宜生境的研究結(jié)果表明：保護(hù)區(qū)內(nèi)的珙桐、光葉珙桐種群處于初衰型和衰退狀態(tài)，種群生存空間狹窄。珙桐種群的適宜、次適宜生境面積分別為39.54 km2和158.75 km2，主要影響因子為海拔、植被類型和坡度;光葉珙桐種群適宜、次適宜生境面積分別為48.07 km2和176.26 km2，主要影響因子為海拔和植被類型。

關(guān)鍵詞：? 珙桐;? 光葉珙桐;? 最大熵模型;? 種群特征;? 生境適宜性評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：? ?S 685. 99， S 718. 54 + 2? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：1001 - 9499（2019）05 - 0037 - 05

珙桐（Davidia involucrata）為我國特有的珙桐科（Davidiaceae）單型屬植物，屬下僅有1種和 1變種，即珙桐（D. involucrate）和光葉珙桐（D. involucrate var. vilmoriniana）[ 1 ]，天然分布于貴州、湖南、湖北、陜西、四川、云南、甘肅7省[ 2 - 3 ]。珙桐起源古老，為第三紀(jì)古熱帶植物區(qū)系的孑遺種[ 4 ]，是世界著名的珍貴稀有觀賞植物和重要的用材樹種，是我國一級(jí)保護(hù)瀕危植物。種群指某一特定時(shí)間和區(qū)域內(nèi)同一物種構(gòu)成的群體，共享同一基因庫或存在潛在隨機(jī)交配能力[ 5 ]。最大熵模型（MaxEnt）是最具代表性的物種分布模型之一[ 6 - 7 ]，可依據(jù)物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)建模，在分布點(diǎn)較少的情況下獲得準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)結(jié)果[ 8 - 10 ]。目前，針對(duì)珙桐種群特征的研究較多[ 11 - 26 ]，但很少對(duì)其生境適宜性進(jìn)行評(píng)價(jià)[ 27 - 28 ]。本文以四川黑竹溝國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的珙桐為研究對(duì)象，運(yùn)用最大熵模型（MaxEnt）進(jìn)行種群特征研究和生境適宜性評(píng)價(jià)，為當(dāng)?shù)冂钔┖凸馊~珙桐種群保護(hù)提供理論參考。

1 研究區(qū)概況

四川黑竹溝國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（102°54′～103°? 10′E，28°51′～29°05′N）位于四川省峨邊縣西南部，地處小涼山中段東坡，南部與美姑縣交界，西部與甘洛縣交界。區(qū)內(nèi)地貌以峭坡為主，地勢(shì)險(xiǎn)峻，海拔1 054 ～4 288 m，相對(duì)高差3 234 m。氣候受東南季風(fēng)控制，屬于中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，日照較多，四季分明，雨量充沛，濕度大，年平均降水量約2 000 mm。黑竹溝自然保護(hù)區(qū)植被帶譜完整、分異明顯，主要有低中山常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊葉混交林、亞高山針葉林、亞高山灌叢和亞高山草甸等植被類型，特殊的地質(zhì)和氣候條件使黑竹溝自然保護(hù)區(qū)孕育了豐富多樣的物種資源。

2 研究方法

2. 1 種群調(diào)查方法

2. 1. 1 樣線調(diào)查

2014年7月，在黑竹溝自然保護(hù)區(qū)沿山溝和小路布設(shè)34條調(diào)查樣線，在樣線兩側(cè)各10 m寬范圍內(nèi)調(diào)查珙桐和光葉珙桐分布。調(diào)查范圍北起覺莫鄉(xiāng)，南至612林場(chǎng)，南北跨度50 km，東西跨度18 km，總面積約900 km2。參照沈澤昊等[ 14 ]在四川都江堰龍池地區(qū)調(diào)查珙桐的方法，遇到散生的珙桐、光葉珙桐時(shí)，直接測(cè)定其樹高和胸徑，記錄經(jīng)緯度、海拔等信息。遇到有珙桐、光葉珙桐集中分布時(shí)，就地設(shè)置20 m×20 m的樣地進(jìn)行植物群落調(diào)查，記錄樹種、樹高、胸徑，以及經(jīng)緯度、海拔、植被、干擾情況等生境信息，本研究共設(shè)置了98個(gè)樣地。

2. 1. 2 樹高和胸徑分級(jí)

樹高和胸徑可反映木本植物種群的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)，本研究采用馬宇飛[ 19 ]和張望等[ 22 ]的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)調(diào)查樣本的樹高和胸徑進(jìn)行分級(jí)。樹高分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為I級(jí)（高度<1.3 m），II級(jí)（高度1.3 m ～ 2 m），2 m以上每間隔2 m設(shè)1個(gè)高度級(jí)，共設(shè)19個(gè)高度級(jí)。胸徑分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)為I級(jí)幼苗（高度<33 cm），II級(jí)苗木（高度≥33cm、胸徑<2.5 cm），III級(jí)幼樹（胸徑2.5～7.5 cm），IV級(jí)立木（胸徑7.5～22.5 cm），V級(jí)大樹（胸徑≥22.5 cm）。根據(jù)實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù)，分析保護(hù)區(qū)內(nèi)珙桐、光葉珙桐的樹高和胸徑結(jié)構(gòu)特征。

2. 2 分析方法

2. 2. 1 模型和數(shù)據(jù)來源

本研究采用MaxEnt模型，通過利用物種分布數(shù)據(jù)、環(huán)境圖層、DEM數(shù)據(jù)、生物氣候變量等已知信息，推斷已知物種分布區(qū)的環(huán)境特征與研究區(qū)域的非隨機(jī)關(guān)系，在滿足一定限制條件下，找到熵最大的概率分布作為最優(yōu)分布，預(yù)測(cè)物種的適宜分布區(qū)[ 7 ]。

采用美國SRTM DEM高程數(shù)據(jù)（分辨率90 m），計(jì)算研究區(qū)的坡向和坡度。太陽輻射數(shù)據(jù)來自于當(dāng)?shù)貧庀缶?，目?biāo)植物所在地區(qū)的海拔、坡向、坡度等信息來自實(shí)地調(diào)查，水系數(shù)據(jù)于1 ： 50 000地形圖中提取，道路數(shù)據(jù)來自GPS航跡、1 ： 50 000地形圖和Google Earth衛(wèi)星照片。生物氣候變量從WorldClim數(shù)據(jù)庫（http：//www.worldclim.org）下載獲得（分辨率1 km）。在ArcGIS10.0中，將28個(gè)環(huán)境變量（表1）圖層的柵格大小統(tǒng)一，重新采樣為90 m×90 m，將坐標(biāo)系統(tǒng)一投影為WGS-1984-UTM-Zone-

47N，并將圖層邊界統(tǒng)一，再將環(huán)境變量圖層轉(zhuǎn)化為MaxEnt模型軟件需要的ASCII格式。

2. 2. 2 變量篩選

為避免環(huán)境變量的空間共線性對(duì)MaxEnt模型準(zhǔn)確性的影響，對(duì)環(huán)境變量做Pearson相關(guān)性分析[ 28 ]，刪除相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值大于0.8的變量，選定5個(gè)環(huán)境變量，分別為海拔、植被類型、坡度、1月輻射量和7月輻射量。在模型中隨機(jī)選取75%的分布點(diǎn)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集用于建立模型，剩余25%的分布點(diǎn)作為檢驗(yàn)數(shù)據(jù)集用于模型驗(yàn)證，其余設(shè)置為默認(rèn)。為保證結(jié)果的穩(wěn)定性，用自舉法重復(fù)運(yùn)行100次，在 ArcGis10.0 軟件中繪制珙桐和光葉珙桐種群分布圖。

2. 2. 3 生境適宜性評(píng)價(jià)

對(duì)2014年7月野外實(shí)地調(diào)查獲得的珙桐和光葉珙桐分布點(diǎn)，均以100 m為閾值對(duì)分布點(diǎn)進(jìn)行篩選，避免模型過度擬合。當(dāng)多個(gè)分布點(diǎn)間距小于100 m時(shí)，隨機(jī)保留其中1個(gè)，其他刪除，將符合條件的珙桐和光葉珙桐分布點(diǎn)導(dǎo)入MaxEnt 3.0軟件。采用人工分級(jí)方法，將珙桐和光葉珙桐種群的生境適宜區(qū)域劃分為3個(gè)等級(jí)：0～0.2為非適宜區(qū)，0.2～0.5為次適宜區(qū)，0.5～1為適宜區(qū)。根據(jù)MaxEnt模型預(yù)測(cè)結(jié)果，確定珙桐和光葉珙桐的生境適宜性區(qū)劃分布情況。

3 結(jié)果與分析

3. 1 總體調(diào)查情況

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在各物種的分布面積上，珙桐面積為37 484 hm2，光葉珙桐面積為46 487 hm2，珙桐和光葉珙桐主要集中于保護(hù)區(qū)北部和東部，其中，珙桐集中分布在616林場(chǎng)、614林場(chǎng)和覺莫鄉(xiāng)，光葉珙桐主要分布于覺莫鄉(xiāng)西南部、616林場(chǎng)、金巖鄉(xiāng)和614林場(chǎng)。在覺莫鄉(xiāng)西部，珙桐密度為1.12株/

0.067 hm2，光葉珙桐密度為0.77株/0.067 hm2。在616林場(chǎng)海拔1 750～2 000 m處，珙桐密度為1.01株/ 0.067 hm2，光葉珙桐密度為0.09株/ 0.067 hm2。在611林場(chǎng)海拔2 050～2 450 m處，珙桐密度為0.22株/

0.067 hm2，光葉珙桐未發(fā)現(xiàn)。在615林場(chǎng)海拔2 200～2 300 m處，珙桐密度為1.5株/0.067 hm2，光葉珙桐未發(fā)現(xiàn)。在612林場(chǎng)海拔2 100～2 200 m處，珙桐密度為0.40株/ 0.067 hm2;在金巖鄉(xiāng)馬家溝海拔1 600～1 700 m處，珙桐密度達(dá)到9.56株/0.067 hm2，是調(diào)查區(qū)域中已知密度最高的區(qū)域。

3. 2 樹高結(jié)構(gòu)

從珙桐和光葉珙桐種群的樹高結(jié)構(gòu)（圖1）可以看出，保護(hù)區(qū)內(nèi)珙桐和光葉珙桐種群的樹高結(jié)構(gòu)呈梭形，種群個(gè)體數(shù)量隨著樹高增加呈現(xiàn)出先增后減的趨勢(shì)。就種群植株個(gè)體數(shù)而言，在第Ⅷ級(jí)處，珙桐和光葉珙桐種群植株個(gè)體數(shù)最多，分別為16株和10株;其次為第Ⅶ級(jí)和Ⅸ級(jí)，其植株個(gè)體數(shù)均為10株。兩種群植株個(gè)體樹高主要集中于第Ⅴ級(jí)到第Ⅸ級(jí)之間，即樹高為6～18 m。在第Ⅸ級(jí)之前，植株個(gè)體數(shù)量隨著樹高的增加而增加，而在第Ⅷ級(jí)之后，均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，且下降速率較高?？梢姡钔┖凸馊~珙桐種群存在相對(duì)豐富數(shù)量的中低樹高植株，缺乏較矮和高大的植株，種群高度結(jié)構(gòu)缺乏穩(wěn)定性，種群更新不良，呈現(xiàn)出開始衰退的特點(diǎn)，尤其是珙桐種群衰退更為明顯，此結(jié)果與湖北七姊妹山珙桐種群高度結(jié)構(gòu)[ 19 ]的結(jié)論基本一致。

3. 3 徑級(jí)結(jié)構(gòu)

從珙桐和光葉珙桐種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)（圖2）可以看出，保護(hù)區(qū)內(nèi)珙桐種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)的個(gè)體數(shù)呈梭形，其徑級(jí)從第III級(jí)到第IV級(jí)，植株個(gè)體數(shù)逐級(jí)變化明顯。第IV級(jí)植株有45株，第III級(jí)有6株，而第V級(jí)僅有23株，呈現(xiàn)為低徑級(jí)植株嚴(yán)重不足、高徑級(jí)植株缺乏、中徑級(jí)植株豐富的態(tài)勢(shì)?？梢?，珙桐種群中嚴(yán)重缺乏幼樹，大樹數(shù)量不足，屬于始衰型。光葉珙桐種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)的個(gè)體數(shù)呈倒金字塔形，第III級(jí)有11株，第IV級(jí)有22株，第V級(jí)有37株，呈現(xiàn)為顯著上升態(tài)勢(shì)，且大徑級(jí)數(shù)量更明顯，這表明光葉珙桐種群大樹數(shù)量豐富，幼樹缺失，種群表現(xiàn)為衰退型。

3. 4 生境適宜性評(píng)價(jià)

3. 4. 1 影響因子識(shí)別

在MaxEnt模型中重復(fù)運(yùn)行100次后，珙桐和光葉珙桐種群平均測(cè)試集的AUC（Area under the curve）值分別為0.936和0.942，依據(jù)AUC評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[ 32 ]，表明MaxEnt模型結(jié)果比較精確，也表明MaxEnt模型適用于評(píng)估珙桐和光葉珙桐種群的生境適宜性。由變量對(duì)MaxEnt模型的貢獻(xiàn)率（表2）可以看出，在珙桐種群方面，海拔、植被類型和坡度的貢獻(xiàn)率分別為50.9%，20%和19.1%，累計(jì)貢獻(xiàn)了90%的影響效應(yīng)，這表明海拔、植被類型、坡度是影響珙桐種群生境的主要影響因子。在光葉珙桐方面，海拔和植被類型的貢獻(xiàn)率分別為45.6%和39.4%，累計(jì)貢獻(xiàn)了85%的影響效應(yīng)，表明海拔和植被類型是影響光葉珙桐種群生境的主要影響因子。

3. 4. 2 生境評(píng)價(jià)

由珙桐和光葉珙桐生境適宜性區(qū)劃分布情況（圖3）可以看出，保護(hù)區(qū)內(nèi)珙桐種群的適宜區(qū)和次適宜區(qū)面積分別為39.54 km2和158.75 km2，而光葉珙桐種群的適宜區(qū)和次適宜區(qū)面積分別為48.07 km2和176.26 km2。次適宜區(qū)分布廣泛，適宜區(qū)則主要主要集中在北部和東部區(qū)域，珙桐復(fù)合體與珙桐原變種的集中分布區(qū)相似，這與實(shí)地調(diào)查的結(jié)果基本一致。

4 結(jié)論與討論

4. 1 在黑竹溝國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的珙桐和光葉珙桐種群中，中低樹高的植株相對(duì)豐富，但缺乏較矮和高大的植株，種群高度結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，且更新不良，均屬于始衰型種群。同樣，珙桐和光葉珙桐種群的大徑級(jí)植株數(shù)量不足，缺乏幼樹個(gè)體，表現(xiàn)為始衰型和衰退型，此結(jié)論與前人的研究結(jié)論一致，如關(guān)于四川都江堰龍池地區(qū)珙桐種群[ 14 ]、湖北省后河自然保護(hù)區(qū)光葉珙桐種群[ 17 ]、貴州柏箐喀斯特苔原區(qū)珙桐種群[ 18 ]、四川喇叭河自然保護(hù)區(qū)珙桐種群[ 20 ， 22 ]、四川小涼山珙桐種群[ 21 ]、湖南八大公山與壺瓶山珙桐種群[ 24 ]、貴州梵凈山自然保護(hù)區(qū)珙桐種群[ 25 ]和四川八月林自然保護(hù)區(qū)珙桐種群[ 26 ]的研究等。

4. 2 在黑竹溝國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)中，珙桐和光葉珙桐種群適宜區(qū)面積分別為39.54 km2和48.07 km2，次適宜區(qū)面積分別為158.75 km2和176.26 km2，兩種群生存范圍狹窄，生存環(huán)境面臨著諸多干擾。野外調(diào)查時(shí)確實(shí)發(fā)現(xiàn)了放牧、薪柴砍伐、野生植物挖掘、開荒種地、工程建設(shè)等干擾，這些不利于種群的更新和生長(zhǎng)。

4. 3 本研究運(yùn)用MaxEnt模型，對(duì)珙桐和光葉珙桐種群潛在生境適宜性的評(píng)價(jià)達(dá)到了較高精度，模型中環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率與實(shí)際調(diào)查一致，研究結(jié)果具有可信性和參考性，但在研究過程中未考慮幼苗情況，仍需調(diào)查區(qū)域內(nèi)的珙桐和光葉珙桐種群進(jìn)行長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)和進(jìn)一步研究。

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第1作者簡(jiǎn)介：? 馬曉龍（1988-），? 男，? 助理工程師，? 從事自然保護(hù)區(qū)研究工作。

通訊作者：? 楊彪（1981-），? 男，? 博士，? 主要從事保護(hù)生物學(xué)研究。

收稿日期： 2019 - 06 - 18

（責(zé)任編輯：? ?王 巖）

Population Characteristics and Habitat Suitability Evaluation of Davidia involucrate in Heizhugou Nature Reserve， Sichuan

MA Xiaolong

（Sichuan Heizhugou National Nature Reserve Administration，? Ebian 614300）

Abstract Using the conventional population survey method and the maximum entropy model method， the results of the study on the population structure and suitable habitat of Davidia involucrate and D. Involucrate var. vilmoriniana in Heizhugou National Nature Reserve showed that the populations of Davidia involucrate and D. Involucrate var. vilmoriniana in the protected area were in the early-type and In the recession state， the population has a narrow living space. The suitable and sub-optimal habitat areas of Davidia involucrate population were 39.54 km2 and 158.75 km2， respectively. The main influencing factors were elevation， vegetation type and slope. The suitable and sub-suitable habitat areas of D. Involucrate var. vilmoriniana population were 48.07 km2 and 176.26 km2， respectively. The main influencing factors were altitude and vegetation type.

Key words Davidia involucrate; D. involucrate var. vilmoriniana; MaxEnt model; Habitat suitability evaluation