羅婭婷 邱其偉 崔現(xiàn)亮

摘 要： 以普洱地區(qū)14種常見植物種子為材料，在實驗室條件下研究了其在白光、黑暗、紅光和藍(lán)光條件下的萌發(fā)特性，并分析了種子大小與萌發(fā)率、萌發(fā)速率、萌發(fā)開始時間的關(guān)系。結(jié)果表明：光質(zhì)對四方蒿、沙針、尖子木、藿香薊種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率均有顯著影響（P0.05），以上物種中除中國宿苞豆外，其他物種種子萌發(fā)率均在20% 以下，處于休眠狀態(tài)。四方蒿種子在白光（89.9%）和紅光（84.7%）下萌發(fā)率最高，紅光下種子萌發(fā)最快（4.93），藍(lán)光下種子萌發(fā)開始時間最晚（11.3 d）;沙針種子在白光下萌發(fā)率最高（80.4%）、萌發(fā)速率最快（2.71），在黑暗和藍(lán)光下萌發(fā)率較低（43.9%和38%）、萌發(fā)速率最慢（0.73和0.85），白光、紅光下萌發(fā)開始最早（11 d），黑暗條件下萌發(fā)開始最晚（21.7 d）;尖子木種子萌發(fā)率在白光、黑暗、藍(lán)光下均在86%以上，而紅光下僅32%且萌發(fā)速率最慢（1.29），在藍(lán)光下萌發(fā)開始時間最晚（13 d）;藿香薊種子萌發(fā)率和萌發(fā)速率在紅光下最高（分別為71.3%和6.46），黑暗條件下最低（分別為42.5%和2.62）;大葉斑鳩菊萌發(fā)開始時間在黑暗條件下最早（6 d），其次是白光下（7 d），藍(lán)光和紅光下較晚，分別為8 d和7.7 d。14個物種種子的萌發(fā)率與種子大小間均有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;種子萌發(fā)速率、萌發(fā)開始時間與種子大小間也有負(fù)相關(guān)關(guān)系，但不顯著;種子大小與萌發(fā)率、萌發(fā)速率和萌發(fā)開始時間的關(guān)系不會隨著光質(zhì)的變化而發(fā)生變化。

關(guān)鍵詞： 光質(zhì)， 藍(lán)光， 紅光， 萌發(fā)， 種子大小

中圖分類號： Q945 ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A ?文章編號： 1000-3142（2019）07-0959-08

Abstract： In order to provide a scientific reference for the protection of local plants， the germination characteristics of fourteen common plant seeds in Puer were studied under the conditions of white light， dark， red light and blue light， and the relationships between seed size and germination percentage and germination rate were analyzed. The results showed that light qualities had significant effects on seed germination percentage and germination rate on Elsholtzia blanda， Osyris quadripartita， Oxyspora paniculata， Ageratum conyzoides（P0.05）. Among the ten species， only the seeds of S. involucrata had germination rate > 20%， all others < 20%. Elsholtzia blanda seeds had the highest percentage in white （89.9%） and red light （84.7%）， germinated the fastest in red light（4.93） and at the latest in blue light（11.3 d）. The germination percentage of Osyris quadripartita seeds was the highest（80.4%） and their germination rate was the fastest in white light（2.71）， the case was opposite under dark and blue light（43.9% and 38%）. The seeds of O. quadripartita germinated firstly under white and red light（11 d） and lastly under dark light（21.7 d）. The O. paniculata seeds had germination rate > 86% under white and blue light and dark condition， had germination rate of 32% and germinated slowest in red light（1.29）， and germinated lastly in blue light（13 d）. The Ageratum conyzoides seeds had highest germination percentage（71.3%） and germination rate（6.46） in red light， lowest in dark condtion（42.5% and 2.62）. The germination initiation time of Vernonia volkameriifolia was the first in dark condition（6 d）， then was white light（7 d）， and the last was in blue（8 d） and red light（7.7 d）. There was a significant negative correlation between seed germination rate and seed size in fourteen species. There was also a negative correlation between seed germination rate， germination initiation time and seed size， but it was not significant. The relationship between seed size and germination percentage， germination rate and initiation time did not change with the change of light quality.

Key words： light quality， blue light， red light， germination， seed size

種子在植物的一生中具有非常重要的意義，它是一種潛在的植物群落，而且種子萌發(fā)對自身種群更新和物種延續(xù)具有非常重要的作用（張敏等， 2012）。種子萌發(fā)需要合適的條件，如光照、溫度和水分等（閆興富和曹敏，2006; Baskin & Baskin， 1998; Bewley & Black，1982;Roberts & Heithaus，1986），還受到植物的生境（陽坡、陰坡、海拔等）和貯藏條件（冷藏、常溫貯藏等）等的影響（崔現(xiàn)亮等，2015）。

光對植物非常重要，它不僅是一種能源，也是一種環(huán)境信號（Godo et al.， 2011）。光信號/質(zhì)量（波長）的變化可以影響植物的各種生理過程（如細(xì)胞內(nèi)和細(xì)胞間分化、種子萌發(fā)和幼苗生長、光合作用、開花等），而這種影響取決于物種、發(fā)育階段和器官（He et al.， 2017）。在擬南芥種子萌發(fā)過程中，綠光能促進(jìn)莖的早期伸長，拮抗光對生長的抑制作用，而在白光和紅光下，蕨類植物可延緩由于葉綠素?fù)p失而引起的衰老（Burescu et al.， 2015）。Jala（2011）發(fā)現(xiàn)，白光和紅光下芒草（Nepenthes mirabilis）種子最早發(fā)芽，綠光下種子最后發(fā)芽，紅光下幼苗的平均出苗速度也最高。趙停等（2018）對遠(yuǎn)志種子研究發(fā)現(xiàn)紅光能夠促進(jìn)其種子萌發(fā)，而種子萌發(fā)不受光照強度的影響;劉衛(wèi)成等（2016）發(fā)現(xiàn)紅光對黃瓜種子的發(fā)芽有利，藍(lán)光則抑制種子的發(fā)芽;韋峰等（2015）研究表明紅光、藍(lán)光均能夠明顯促進(jìn)辣椒種子的萌發(fā)，以紅光效果最好;崔現(xiàn)亮等（2014a）研究表明紅光下山梅花、南川繡線菊、高山繡線菊紅光種子萌發(fā)速率最快，藍(lán)光下萌發(fā)速率最慢，三種植物種子萌發(fā)率對光質(zhì)的需求也是不一樣的。而關(guān)于光質(zhì)（紅光、藍(lán)光、白光、黑暗）對普洱地區(qū)大葉斑鳩菊（Vernonia volkameriifolia）、云南山枇花（Gordonia chrysandra）、臭靈丹（Laggera pterodonta）、車桑子（Dodonaea viscosa ）、光萼豬屎豆（Crotalaria zanzibarica）、葫蘆茶（Tadehagi triquetrum）、云南地桃花（Urena lobata）、西南宿苞豆（Shuteria vestita）、崗柃（Eurya groffii）、四方蒿（Elsholtzia blanda）、沙針（Osyris quadripartita）、尖子木（Oxyspora paniculata）、藿香薊（Ageratum conyzoides）、中國宿苞豆（Shuteria involucrata）這14種植物種子萌發(fā)影響的研究還沒有報道。

種子大小是種子植物很重要的特征之一，作為譜系進(jìn)化并形成物種，擴散和建植生物的可能性必須以種子大小為條件，相反，種子大小的自然選擇又必須以一個物種的擴散和建植生物來塑造。種子萌發(fā)是植物生活史的開始，對后續(xù)的生活史階段有很重要的影響。處于植物生活史核心地位的種子大小勢必影響植物的萌發(fā)對策（王晨陽等，2011）。種子大小與萌發(fā)的關(guān)系激發(fā)了很多生態(tài)學(xué)者極大的興趣，這種關(guān)系在整個區(qū)系內(nèi)、科內(nèi)、屬內(nèi)、種內(nèi)均有研究。卜海燕等（2007）研究了青藏高原東緣570個物種，發(fā)現(xiàn)種子越大（重）萌發(fā)率越低，且種子越大（重）萌發(fā)開始時間越早;崔現(xiàn)亮等（2008）對青藏高原東緣43種灌木種子進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)種子越大萌發(fā)率越低、萌發(fā)速率越慢，它們之間具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系;王桔紅等（2007）對中生植物和旱生植物做了比較，中生植物的種子大小與萌發(fā)率、萌發(fā)速率有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而旱生植物的種子大小與萌發(fā)率、萌發(fā)速率無關(guān);宗文杰等（2006）發(fā)現(xiàn)青藏高原51種菊科植物的種子越大萌發(fā)速率越慢，且關(guān)系顯著，但種子大小與種子萌發(fā)率沒有關(guān)系;崔現(xiàn)亮等（2010）對小檗屬內(nèi)11種植物研究發(fā)現(xiàn)，種子大小與萌發(fā)率、萌發(fā)速率、萌發(fā)持續(xù)時間均顯著負(fù)相關(guān)，且種子越大（重）萌發(fā)開始時間越早。這些研究都是在某個區(qū)系中進(jìn)行的。而關(guān)于普洱地區(qū)區(qū)系中種子大小與萌發(fā)能力的關(guān)系還未見報道。

本文對普洱地區(qū)14種常見植物種子進(jìn)行研究，這14種植物均為該地區(qū)喬木層、灌木層和草本層的常見植物。擬解決問題：（1）不同光質(zhì)對種子萌發(fā)特性有無影響。（2）種子大小對種子萌發(fā)有無關(guān)系，且種子大小與萌發(fā)的關(guān)系能否隨著光質(zhì)的變化而變化，并能夠通過本研究以期對普洱地區(qū)種質(zhì)資源保護提供一定的數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于普洱市思茅區(qū)，地處在100°19′—101°27′ E，22°27′—23°06′ N，海拔578～2 154 m。年均氣溫17.9 ℃，年無霜期315 d，年均降雨量1 517.8 mm，屬亞熱帶高原季風(fēng)氣候，具有低緯、高溫、多雨、靜風(fēng)的特點。境內(nèi)冬無嚴(yán)寒，夏無酷暑，山勢緩和，地形較豐富（崔現(xiàn)亮等，2014b）。

1.2 種子采集及處理

種子于2016年9—12月分別采集于普洱市思茅區(qū)佛蓮山和那賀水庫附近山林。所研究植物種子采集海拔在1 238～1 705 m之間，每個物種的種子成熟后采自至少20株植物，充分混合后，自然風(fēng)干，在室溫條件下干燥儲藏（崔現(xiàn)亮等，2014b）。

1.3 種子大小測定

每個物種選取干燥種子1 000粒3份，分別進(jìn)行稱重，取其平均值作為種子千粒重（崔現(xiàn)亮等，2014a）。

1.4 實驗方法

種子自然干燥儲藏60 d后進(jìn)行萌發(fā)實驗。萌發(fā)溫度設(shè)置為變溫10 ℃ /25 ℃;萌發(fā)光照條件：白光（24 h）、黑暗（24 h）、 紅光（24 h，波長660 nm）、藍(lán)光（24 h，波長447 nm）。每個物種每一處理選取50粒飽滿種子，3次重復(fù)，放入鋪有2層濾紙、直徑為 90 mm 的培養(yǎng)皿中，在培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行萌發(fā)實驗，期間每天加少量蒸餾水保證濾紙浸濕（崔現(xiàn)亮等，2014a，2014c）。每24 h 進(jìn)行萌發(fā)檢測，黑暗中種子萌發(fā)檢測在綠光下進(jìn)行，統(tǒng)計萌發(fā)個數(shù)，以胚芽出現(xiàn)視為種子發(fā)芽，并將其移走，實驗持續(xù)40 d。實驗結(jié)束后，對未萌發(fā)的種子進(jìn)行活性檢測（TTC法）。在萌發(fā)期間萌發(fā)率低于20%，認(rèn)定該物種休眠（Jurado & Flores， 2005;崔現(xiàn)亮等， 2014a）。

1.5 分析方法

采用one-way ANOVA檢驗光質(zhì)對萌發(fā)率、萌發(fā)速率的影響程度;各處理之間的差異情況采用最小顯著差異法（LSD）進(jìn)行檢驗;種子萌發(fā)率、萌發(fā)速率、萌發(fā)開始時間與種子大小的關(guān)系用Pearson相關(guān)分析 （萌發(fā)率、萌發(fā)速率、萌發(fā)開始時間和種子大小進(jìn)行反正切轉(zhuǎn)換）（崔現(xiàn)亮等，2008，2014a，b，c，2015）。主要萌發(fā)指數(shù)：萌發(fā)率，即種子萌發(fā)總數(shù)占實驗?zāi)┢诨盍ΨN子總數(shù)的百分率（%）;萌發(fā)速率指數(shù)（GR）=G1/T1+G2/T2 +…+Gt /Tt，Tt為相應(yīng)的萌發(fā)天數(shù)，Gt為t時間的萌發(fā)百分?jǐn)?shù)（崔現(xiàn)亮等，2008，2014a，b，c，2015）。統(tǒng)計分析使用 SPSS17.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光質(zhì)對種子萌發(fā)的影響

2.1.1 光質(zhì)對種子萌發(fā)率的影響 14種植物中，大葉斑鳩菊、云南山枇花、臭靈丹、車桑子、光萼豬屎豆、葫蘆茶、云南地桃花、西南宿苞豆、崗柃9個物種的種子在紅光、藍(lán)光、白光和黑暗條件下的萌發(fā)率均小于20%（表1）。

單因素方差分析顯示，光質(zhì)對四方蒿、沙針、尖子木種子萌發(fā)率有極顯著影響葉斑鳩菊、云南山枇花、臭靈丹、車桑子、光萼豬屎豆、葫蘆茶、云南地桃花、西南宿苞豆、崗柃、中國宿苞豆10個物種的種子萌發(fā)率均沒有顯著影響（表2）。

四方蒿種子在白光（89.9%）和紅光下（84.7%）的萌發(fā)率均在84%以上，顯著高于黑暗（44.3%）、藍(lán)光下（61.6%）的萌發(fā)率;沙針種子在白光下（80.4%）和紅光下（70.7%）的萌發(fā)率，顯著高于黑暗（43.9%）和藍(lán)光（38%）下的萌發(fā)率;尖子木種子萌發(fā)率在白光、黑暗、藍(lán)光下均在86%以上，均顯著高于紅光下（32%）。藿香薊種子萌發(fā)率在紅光下（71.3%）最高，略高于白光（68.8%）和藍(lán)光（62.8%），黑暗（42.5%）條件下萌發(fā)率最低，顯著低于其他三個水平。

2.1.2 光質(zhì)對種子萌發(fā)速率的影響 光質(zhì)對藿香薊、沙針、尖子木種子萌發(fā)速率有極顯著影響（P<0.001），對四方蒿萌發(fā)速率有顯著影響（P<0.05）。光質(zhì)對大葉斑鳩菊、云南山枇花、臭靈丹、車桑子、光萼豬屎豆、葫蘆茶、云南地桃花、西南宿苞豆、崗柃、中國宿苞豆10個物種的種子萌發(fā)速率均沒有顯著影響（表2）。

四方蒿種子在紅光下萌發(fā)速率最快（4.93），顯著高于其他條件下的萌發(fā)速率，藍(lán)光條件下萌發(fā)速率最慢（1.36）;沙針種子萌發(fā)速率在白光下最快（2.73），顯著高于其他三個條件，黑暗條件下最慢（0.71）;尖子木種子萌發(fā)速率在白光和黑暗下最快（3.52和3.53），紅光下最慢（1.29）;藿香薊種子萌發(fā)速率在紅光下最快（6.46），略高于白光下（6.39），顯著高于其他條件下的萌發(fā)速率。

2.1.3 光質(zhì)對種子萌發(fā)開始時間影響 光質(zhì)對大葉斑鳩菊、云南地桃花、四方蒿、沙針、尖子木5種植物的種子萌發(fā)開始時間有顯著影響（P<0.05），對研究的其他物種沒有顯著影響。

四方蒿種子在白光、紅光、黑暗條件下均在第5天開始萌發(fā)，而藍(lán)光下在第11天才開始萌發(fā);沙針種子在紅光（11 d）和白光（11 d）下萌發(fā)開始時間最早，黑暗（21.67 d）條件下發(fā)芽開始時間最晚;尖子木種子在藍(lán)光下萌發(fā)開始時間最晚（13 d），顯著低于其他三個條件，白光、紅光、黑暗下開始時間沒有顯著差異;大葉斑鳩菊萌發(fā)開始時間在黑暗條件下最早，然后是白光下，藍(lán)光和紅光下較晚。

2.2 種子大小對種子萌發(fā)的影響

本研究所用的14個物種中，種子大小變異較大，平均每粒重4.249 mg，最大種子為云南山枇花，平均每粒重24.25 mg，最小種子為沙針，平均每粒重0.02 mg（表1）。

相關(guān)分析顯示：在白光、黑暗、藍(lán)光、紅光條件下14種植物種子的萌發(fā)率與種子大小間均有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖1）;種子萌發(fā)速率、萌發(fā)開始時間與種子大小間也有負(fù)相關(guān)關(guān)系，但不顯著。

分別取4種菊科植物、4種蝶形花科植物種子分析，在白光、黑暗、藍(lán)光、紅光條件下，萌發(fā)率、萌發(fā)速率與種子大小間均沒有顯著相關(guān)關(guān)系。

3 討論與結(jié)論

14種植物中，大葉斑鳩菊、云南山枇花、臭靈丹、車桑子、光萼豬屎豆、葫蘆茶、云南地桃花、西南宿苞豆、崗柃的種子在實驗的4光照條件下均處于休眠狀態(tài)（Jurado & Flores，2005），也就是說本實驗條件—變溫、不同光照均不能打破這些種子的休眠，還需要進(jìn)一步開展打破其休眠的研究。

本研究發(fā)現(xiàn)，四方蒿、沙針對光照的需求相似，均為白光、紅光有利于其萌發(fā)，黑暗、藍(lán)光對萌發(fā)有抑制作用。主要原因可能是紅光，以及白光中的紅橙區(qū)域（660 nm波長）的光波對種子萌發(fā)具有促進(jìn)作用，可以解除休眠，這和Borthwick et al.（1954）對生菜的研究結(jié)果類似。紅光（660 nm）可以增加種內(nèi)光敏色素的活性，促進(jìn)葉綠素的形成，對種子萌發(fā)、胚軸伸長進(jìn)行調(diào)節(jié)，從而解除種子的休眠（崔現(xiàn)亮等，2014a）。藍(lán)光和黑暗條件下，光條件不能達(dá)到以上種子萌發(fā)需求，所以萌發(fā)率有很顯著的降低，這和崔現(xiàn)亮等（2015）對山梅花種子、姜勇等（2012）對紫莖澤蘭種子的萌發(fā)研究結(jié)果一致。四方蒿、沙針、藿香薊總體上來看屬于需光種子，但是對光的波長需求有所差異，即萌發(fā)需要不同波長的光照，在黑暗下萌發(fā)率降低。尖子木種子對光、暗沒有需求，但紅光卻抑制種子的萌發(fā)，這種結(jié)果還沒有報道出現(xiàn)，可能與紅光照射時間有關(guān)，有些報道顯示只需要照射短時間的光照就可以解除種子休眠。紅光的長時間照射可能誘導(dǎo)尖子木種子進(jìn)入次生休眠。紅光（11 d）和白光（11 d）下沙針種子發(fā)芽開始時間最早，和Jala（2011）對芒草（Nepenthes mirabilis）種子研究結(jié)果一致;另外，大葉斑鳩菊、尖子木黑暗下萌發(fā)最早，云南地桃花紅光下萌發(fā)最早，四方蒿白光、紅光、黑暗下萌發(fā)開始時間最早，其他的物種萌發(fā)開始時間對光質(zhì)沒有要求，可見不同的物種種子萌發(fā)開始時間對光質(zhì)的需求是有一定差異的。這些差異可能與高等植物生活型有關(guān)，高位芽植物的生活型的幼苗有能力從土壤深處冒出來（在黑暗中），因為他們的種子有更多的資源（Rojas et al.，1997）。

在白光、黑暗、藍(lán)光、紅光條件下種子的萌發(fā)率與種子大小間均有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系;種子萌發(fā)速率、萌發(fā)開始時間與種子大小關(guān)系不明顯。研究的14種植物種子萌發(fā)率與種子大小間關(guān)系與崔現(xiàn)亮等（2008）、卜海燕等（2007）、王桔紅等（2007）、宗文杰等（2006）的研究結(jié)果一致。但本研究發(fā)現(xiàn)不同光質(zhì)間種子萌發(fā)率和種子大小的關(guān)系沒有差異。較大種子產(chǎn)生的植株具有較高的存活和繁殖力，大種子不易受密度壓力影響，在幼苗期大種子比小種子更有優(yōu)勢，大種子具有較高的養(yǎng)分從而使幼苗能更好地度過一些惡劣的環(huán)境;而小種子由于數(shù)量多、個體小、傳播能力強，且萌發(fā)率高而具有競爭優(yōu)勢，因而更易定植入現(xiàn)存植被（Wulff，1986;崔現(xiàn)亮等，2008），但在后期發(fā)展中不利，需要更多地萌發(fā)來補償。種子大小實際上是由產(chǎn)生種子的親本決定，從親本的角度看種子大小的選擇可能更有進(jìn)化意義。

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