賈瑞星 丁鑫超 湯丹峰 韋范 常蒙蒙 李增強(qiáng) 梁志辰 陳鵬

摘要：【目的】研究重金屬鎘對紅麻雜交種種子萌發(fā)、幼苗生長及生理特性的影響，為揭示紅麻對重金屬鎘脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制打下基礎(chǔ)。【方法】以同核異質(zhì)的兩個紅麻雜交品種C1P3A/992（簡稱C1）和C2P3A/992（簡稱C2）為材料，采用Cd2+濃度分別為0（對照）、15和30 mg/kg的CdCl2溶液處理紅麻種子，測定種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù);同時采用Cd2+濃度分別為0（對照）、10、20、30和50 mg/kg的CdCl2溶液處理兩個紅麻雜交品種幼苗，8 d后測定幼苗的株高、莖粗、根長及其鮮重和干重的相對抑制率，以及葉片抗氧化酶活性和丙二醛（MDA）含量，綜合分析兩個品種間的差異?！窘Y(jié)果】不同濃度的Cd2+脅迫對兩個紅麻雜交種種子的萌發(fā)均有促進(jìn)作用，在同一Cd2+濃度下，C2品種的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均顯著高于C1品種（P<0.05，下同）。隨著Cd2+濃度的升高，兩個紅麻雜交品種幼苗的株高、莖粗、根長及其鮮干重均受到明顯抑制，在Cd2+濃度為50 mg/kg時抑制程度最大;在同一Cd2+濃度下，C2品種幼苗各部分鮮干重相對抑制率均顯著低于C1品種。兩個雜交種幼苗的葉片過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性及MDA含量總體上呈先升高后降低的變化趨勢，3種酶的活性均在10 mg/kg Cd2+濃度處理時達(dá)最大值，MDA含量在30 mg/kg Cd2+濃度處理時達(dá)最大值，在10～50 mg/kg Cd2+濃度處理下，C2品種幼苗葉片的SOD和CAT活性均顯著高于C1品種，而MDA含量顯著低于C1品種。【結(jié)論】兩個紅麻雜交品種對Cd2+的敏感度不同。在0～50 mg/kg范圍內(nèi)，C2品種在種子萌發(fā)、幼苗生長及生理指標(biāo)方面均表現(xiàn)出更好的適應(yīng)性，對Cd2+的耐性優(yōu)于C1品種，可作為母本用于配制抗鎘脅迫的三系雜交種。

關(guān)鍵詞： 紅麻;重金屬脅迫;鎘;種子萌發(fā);農(nóng)藝性狀;生理指標(biāo)

中圖分類號： S536.5? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）08-1688-07

Effects of seed germination and seedling growth of two homonuclear-heterocytoplasmic kenaf hybrid

cultivars under cadmium stress

JIA Rui-xing1，2， DING Xin-chao1，2， TANG Dan-feng1，2， WEI Fan1，2，

CHANG Meng-meng1，2， LI Zeng-qiang1，2， LIANG Zhi-chen1，2， CHEN Peng1，2*

（1College of Agriculture，Guangxi University， Nanning? 530004， China; 2Guangxi Colleges and Universities Key Laboratory of Plant Genetics and Breeding， Nanning? 530004， China）

Abstract：【Objective】The effects of cadmium on seed germination， seedling growth and physiological characteristics of kenaf hybrids were studied. It laid a foundation for revealing the physiological response mechanism of kenaf to cadmium stress. 【Method】Two homonuclear-heterocytoplasmic kenaf hybrids，C1P3A/992（C1）and C2P3A/992（C2），were treated with CdCl2 solution with Cd2+ concentrations being 0（control），15 and 30 mg/kg，respectively. The germination percentage，germination potential and germination index of the seeds were determined. At the same time， two hybrid seedlings were treated with CdCl2 solution with Cd2+ concentrations being 0（control）， 10， 20， 30 and 50 mg/kg， respectively，plant height，stem diameter，root length of kenaf seedlings，the relative inhibition rate of fresh and dry weights and antioxidant enzyme activity and malondialdehyde（MDA） content in leaves were investigated， and the difference between the two cultivars was analyzed. 【Result】Different concentrations of Cd2+ stress promoted the germination of two kenaf hybrid seeds. At the same Cd2+ concentration， the germination rate， germination potential and germination index of C2 were si-gnificantly higher than those of C1（P<0.05， the same below）. With the concentration increasing of Cd2+ treatment，the plant height，stem diameter，root length，fresh wight and dry weight of the two kenaf hybrid cultivars seedlings were inhibi-ted，and the degree of inhibition was maximized when treated with 50 mg/kg Cd2+. Under the same concentration of Cd2+，the relative inhibition rate of fresh and dry weight of C2 seedlings were significantly lower than C1. The activities of pero-xidase（POD）， superoxide dismutase（SOD）， catalase（CAT） and MDA content in leaves of two hybrids seedlings increased first and then decreased. The activities of POD，SOD and CAT reached the maximum at the treatment of 10 mg/kg Cd2+ concentration，and the MDA content reached the maximum at the treatment of 30 mg/kg Cd2+ concentration. The SOD and CAT activities in leaves of C2 seedlings were significantly higher than those of C1 under 10-50 mg/kg Cd2+ concentration treatment， while MDA content was significantly lower than that of C1 seedlings. 【Conclusion】The sensitivity of two kenaf hybrids to Cd2+ is different. The C2 has better adaptability in seed germination，agronomic traits and physiological indexes，and has better tolerance to Cd2+ than C1 variety in the range of 0-50 mg/kg of the Cd2+ stress. C2 variety can be used as maternal parents to prepare three-line hybrid varieties resistant to cadmium stress.

Key words： kenaf; heavy metal stress; cadmium; seed germination; agronomic traits; physiological indexes

0 引言

【研究意義】重金屬污染效應(yīng)具有長期性、隱蔽性及不可逆性等，已成為環(huán)境污染治理的熱點(diǎn)和難點(diǎn)（宋玉婷和雷濘菲，2018）。在重金屬污染的修復(fù)方法中，植物修復(fù)技術(shù)因具有成本較低、無二次污染及具有一定經(jīng)濟(jì)價值等優(yōu)點(diǎn)而得到國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注，篩選出對重金屬耐性強(qiáng)、富集能力高的植物是植物修復(fù)技術(shù)應(yīng)用的關(guān)鍵。鎘是一種半衰期長、毒性高、遷移性強(qiáng)的重金屬，微量即可嚴(yán)重阻礙農(nóng)作物生長，是發(fā)展中國家環(huán)境污染最嚴(yán)重的污染物之一，其對植物的毒性極強(qiáng)，在重金屬潛在毒性有害元素分類中位居第Ⅰ類第2位（劉紅梅等，2018）。紅麻（Hibiscus cannabinus L.）是錦葵科木槿屬作物，生長周期較短，生命力極強(qiáng)（王國慶等，2006），具有較高的經(jīng)濟(jì)價值（蘇旭中等，2018），同時，紅麻是一種高產(chǎn)的纖維作物，具有生長速度快及抗逆境能力強(qiáng)等特點(diǎn)（廖英明等，2009）。由于紅麻生物量大、對重金屬有較強(qiáng)的耐性，在土壤重金屬修復(fù)方面具有很大潛力（李文略等，2018），利用紅麻復(fù)墾是改良大田土壤重金屬含量的有效措施（楊煜曦等，2013）。因此，研究鎘脅迫對紅麻雜交種種子萌發(fā)及幼苗生長的影響，對緩解鎘污染對紅麻的毒害作用及探討不同細(xì)胞質(zhì)背景的紅麻雜交種對重金屬鎘的抗性差異具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】重金屬可在植株體內(nèi)累積，超過植株承受范圍后，植物生長會受到抑制，表現(xiàn)為葉片發(fā)黃、卷曲甚至脫落，植株矮小，根尖變黑發(fā)綠等。張嘉桐等（2018）發(fā)現(xiàn)鎘對植物細(xì)胞的膜透性、光合和呼吸代謝過程、酶作用機(jī)制及遺傳效應(yīng)等生命過程均有毒害作用。關(guān)于重金屬鎘對麻類生長發(fā)育的影響，鄧勇（2016）研究表明，不同品種紅麻幼葉受鎘毒害的程度隨鎘濃度的增加及脅迫時間的延長而加重，鎘累積效應(yīng)抑制紅麻的生長，導(dǎo)致紅麻根系活力降低、根膜通透性增加及葉綠素含量降低，幼葉抗氧化酶活性的差異可能是不同品種耐性差異的關(guān)鍵因素;李文略等（2018）發(fā)現(xiàn)鎘對紅麻生長影響明顯，但紅麻對鎘有較強(qiáng)的耐性;姚運(yùn)法等（2018）研究了不同黃、紅麻品種在重金屬鎘脅迫下的生物產(chǎn)量及不同部位對鎘的富集能力，發(fā)現(xiàn)紅麻對鎘的富集能力高于黃麻。雜種優(yōu)勢是質(zhì)核互作的結(jié)果，意味著不同細(xì)胞質(zhì)背景會對雜種優(yōu)勢產(chǎn)生不同影響。鄒瑞昌等（2012）對芥菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的胞質(zhì)效應(yīng)和雜種優(yōu)勢進(jìn)行研究，結(jié)果表明不同的細(xì)胞質(zhì)背景對于雜種優(yōu)勢有重要影響。孫麗芳等（2016）研究了3個不同胞質(zhì)玉米不育系雜交種的雜種優(yōu)勢利用情況，發(fā)現(xiàn)不同胞質(zhì)背景對雜種優(yōu)勢的影響較大。在逆境脅迫環(huán)境下，雜交種紅麻具有更強(qiáng)的抗逆性，其在農(nóng)藝性狀、生物量和酶活性等方面均會表現(xiàn)出中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢。張加強(qiáng)等（2011）研究了鹽脅迫對紅麻雜交種幼苗生長的影響，發(fā)現(xiàn)紅麻雜交種F1代對于逆境脅迫表現(xiàn)出較強(qiáng)的中親優(yōu)勢和超親優(yōu)勢，其株高、莖粗、根長等指標(biāo)均優(yōu)于親本?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】近年來與紅麻抗逆性有關(guān)的研究主要體現(xiàn)在雜交種優(yōu)勢利用方面，而關(guān)于重金屬鎘對不同細(xì)胞質(zhì)背景紅麻雜交種的毒害程度和機(jī)理尚不明確，也未見不同細(xì)胞質(zhì)背景紅麻雜交種對重金屬鎘抗逆性差異的研究報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以紅麻同核異質(zhì)不育系雜交種C1P3A/992（簡稱C1）和C2P3A/992（簡稱C2）為試驗(yàn)材料，在水培條件下研究重金屬鎘對紅麻雜交種種子萌發(fā)、幼苗生長及生理特性的影響，為揭示紅麻對重金屬鎘脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

C1和C2分別為野生型紅麻品種UG93雄性不育突變體的選育品種C1P3A、C2P3A與恢復(fù)系992的雜交F1代，由廣西大學(xué)周瑞陽教授提供。鎘脅迫處理使用CdCl2（分析純，購自天津市大茂化學(xué)試劑廠），先用蒸餾水配制成10 mg/mL的母液，使用時稀釋成所需濃度?；舾裉m氏（Hoagland）營養(yǎng)液購自山東拓普生物工程有限公司。

1. 2 試驗(yàn)方法

發(fā)芽試驗(yàn)：挑選籽粒飽滿的紅麻種子，放入蒸餾水中浸泡20 min，再用3% H2O2浸泡10 min，然后用蒸餾水沖洗3次以保證去除殘留的H2O2;將消毒完的種子平鋪在已滅菌的培養(yǎng)皿中（覆蓋一層滅菌濾紙），加入15 mL處理液。共設(shè)3個鎘脅迫處理，Cd2+濃度分別為0（蒸餾水，對照）、15和30 mg/kg，每處理3次重復(fù)，每重復(fù)100粒，于光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行脅迫處理。培養(yǎng)條件為光照16 h、黑夜8 h;晝夜溫度為白天30 ℃、黑暗26 ℃。每天更換一次處理液，培養(yǎng)到第8 d為止。

苗期試驗(yàn)：種子先用蒸餾水浸泡20 min，再用3% H2O2浸泡10 min，然后用蒸餾水沖洗3次，以濾紙吸干種子表面的水分。將消毒完的種子播種于裝有育秧基質(zhì)的育秧盤中，待幼苗長至7～9片真葉時（約20 d）轉(zhuǎn)移至水培。水培試驗(yàn)中，每個紅麻品種分別挑取長勢良好且一致的幼苗30株，分成3組，每個容器加1/2 Hoagland營養(yǎng)液1 L進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)，培養(yǎng)條件為光照16 h、黑夜8 h;晝夜溫度為白天30 ℃、黑暗26 ℃。2 d后開始用含CdCl2的1/2 Hoagland營養(yǎng)液進(jìn)行脅迫培養(yǎng)，共設(shè)5個鎘脅迫處理，每處理3次重復(fù)，Cd2+濃度分別為0（蒸餾水，對照）、10、20、30和50 mg/kg，培養(yǎng)條件同上，此后每2 d更換一次培養(yǎng)液，8 d后停止脅迫。

1. 3 測定項(xiàng)目及方法

發(fā)芽試驗(yàn)：發(fā)芽第2 d開始統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率，第3 d開始計(jì)算發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)，發(fā)芽至第8 d為止。發(fā)芽勢（%）=發(fā)芽高峰期發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100，發(fā)芽指數(shù)=Σ（逐日發(fā)芽種子數(shù)/對應(yīng)發(fā)芽日數(shù)）。

苗期試驗(yàn)：脅迫8 d后，測量紅麻幼苗株高、莖粗、根長及根莖葉各部分鮮重，再將各部分鮮樣置于烘箱中105 ℃殺青15 min，隨后立即降溫至80 ℃烘至恒重并記錄各部分干重，計(jì)算鮮重和干重相對抑制率，相對抑制率（%）=處理組相應(yīng)值/對照組相應(yīng)值×100。同時，選取兩個紅麻品種苗期真葉，參照李合生（2000）的方法測定抗氧化酶活性及丙二醛（MDA）含量，其中過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法測定，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑法測定，過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法測定，MDA含量采用硫代巴比妥酸法測定。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

使用SPSS 18.0對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，采用Excel 2013進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 紅麻發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)果

由表1可知，與對照相比，隨著Cd2+濃度的升高，C1品種的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均逐漸升高，在Cd2+濃度為30 mg/kg時達(dá)最大值;C2品種的發(fā)芽率先升高后下降，在Cd2+濃度為15 mg/kg時達(dá)最大值，發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)則先降低后升高，在Cd2+濃度為30 mg/kg時達(dá)最大值。在同一Cd2+濃度下，C2品種的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均顯著高于C1品種（P<0.05，下同）。說明C2品種在不同Cd2+濃度脅迫下的發(fā)芽情況均優(yōu)于C1品種。

2. 2 鎘脅迫對不同胞質(zhì)紅麻幼苗農(nóng)藝性狀的影響

2. 2. 1 不同處理下紅麻幼苗的形態(tài)觀察 通過觀察，發(fā)現(xiàn)兩個紅麻品種在不同Cd2+濃度脅迫下的幼苗形態(tài)相似，圖1為C2品種的幼苗生長情況。由圖1可看出，與對照相比，在不同Cd2+濃度處理下紅麻幼苗生長均受到明顯抑制，且隨著Cd2+濃度升高，抑制程度逐漸加重，紅麻幼苗出現(xiàn)植株生長緩慢、主根變短、須根量減少、葉片卷曲、失綠、脫落及葉面積減小的現(xiàn)象。尤其從圖1-a和圖1-c可看出，隨著Cd2+濃度的升高，紅麻幼苗和根生長受到的抑制程度逐漸加重，濃度越高葉片脫落越嚴(yán)重;與對照相比，在Cd2+濃度為10 mg/kg時，對根的抑制作用主要體現(xiàn)在抑制根系伸長，在20、30和50 mg/kg時，則主要表現(xiàn)為須根量減少。

2. 2. 2 不同處理對紅麻幼苗株高、莖粗和根長的影響 由表2可知，在苗期脅迫試驗(yàn)中，與對照相比，兩個紅麻品種的株高、莖粗和根長均隨著Cd2+濃度的升高顯著降低，在Cd2+濃度為50 mg/kg時達(dá)最低值;相同濃度處理下，兩個品種間無顯著差異（P>0.05，下同），但同一品種在不同濃度處理下，其株高、莖粗和根長差異明顯。

2. 2. 3 不同處理下紅麻幼苗鮮、干重的相對抑制率 由表3可知，隨著Cd2+濃度的升高，兩個紅麻品種的莖、根、葉和總鮮重的相對抑制率均顯著升高，Cd2+濃度為50 mg/kg時，兩個品種各部分鮮重的相對抑制率均達(dá)最大值，C1品種的莖、葉、根和總鮮重的相對抑制率均顯著高于C2品種。此外，鎘對紅麻幼苗的生物量有明顯影響，隨著Cd2+濃度的升高，兩個品種的莖、根、葉和總干重的相對抑制率均明顯升高，Cd2+濃度為50 mg/kg時，兩個品種各部分干重的相對抑制率達(dá)最大值;同一濃度處理下，C1品種的莖、葉、根和總干重的相對抑制率均高于C2品種。綜上所述，在不同濃度Cd2+脅迫下，C2品種各部分鮮重和干重受到的抑制程度均低于C1品種。

2. 3 鎘脅迫對不同胞質(zhì)紅麻幼苗葉片生理特性的影響

2. 3. 1 對POD活性的影響 POD的主要作用是清除機(jī)體內(nèi)的自由基，參與多種生化反應(yīng)（林杰等，2009）。由圖2-A可看出，隨著Cd2+濃度的升高，紅麻幼苗葉片POD活性總體上呈先升高后降低的變化趨勢，均在Cd2+濃度為10 mg/kg時達(dá)最高值，且顯著高于其他處理組，在Cd2+濃度為30 mg/kg時達(dá)最低值。在Cd2+濃度為10和30 mg/kg時，C1品種的葉片POD活性均低于C2品種。

2. 3. 2 對SOD活性的影響 當(dāng)植物受到外界環(huán)境迫害時會產(chǎn)生超氧負(fù)離子，SOD可使超氧負(fù)離子發(fā)生歧化反應(yīng)，從而降低其毒害作用（Sreenivasulu et al.，2000）。由圖2-B可看出，隨著Cd2+濃度的升高，紅麻幼苗葉片SOD活性總體上也呈先升高后降低的變化趨勢，在Cd2+濃度為10 mg/kg時達(dá)最高值，隨后逐漸緩慢降低。除對照外，同一Cd2+濃度處理下C1品種的SOD活性均低于C2品種。

2. 3. 3 對CAT活性的影響 CAT是植物防御系統(tǒng)的重要組成酶之一，植物在受到逆境迫害時，會通過提高CAT活性來防御逆境脅迫（張建新等，2018）。由圖2-C可看出，隨著Cd2+濃度的升高，CAT活性急劇升高后下降，兩個品種在Cd2+濃度為10 mg/kg時CAT活性最高，除對照外，同一Cd2+濃度處理下C1品種的CAT活性均顯著低于C2品種。

2. 3. 4 對MDA含量的影響 MDA是細(xì)胞膜脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應(yīng)的重要產(chǎn)物，是反映植物膜系統(tǒng)損害程度的重要指標(biāo)（曾小飚等，2015）。由圖2-D可看出，與對照相比，Cd2+濃度為10 mg/kg時，紅麻幼苗葉片的MDA含量顯著降低，之后隨著Cd2+濃度的升高，葉片MDA含量先急速上升，在Cd2+濃度為30 mg/kg時達(dá)最大值，當(dāng)Cd2+濃度增大至50 mg/kg時MDA含量有所降低。Cd2+濃度為20、30和50 mg/kg時，C1品種的MDA含量均顯著高于C2品種。

3 討論

在所有的重金屬污染元素中，鎘是關(guān)注度最高、污染最嚴(yán)重的重金屬，能影響植物種子萌發(fā)，造成發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)發(fā)生改變。趙淑玲等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，隨著Cd2+脅迫濃度的升高，花椰菜種子的發(fā)芽率呈先升高后下降的變化趨勢;李蘭平等（2012）研究了鎘對不育系P3A、恢復(fù)系992及其雜交F1代紅麻種子萌發(fā)的影響，發(fā)現(xiàn)隨著處理濃度的增加，不同紅麻種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)總體呈下降趨勢，但部分品種的發(fā)芽率出現(xiàn)一定波動。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著Cd2+濃度的升高，C1品種的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)逐漸升高，C2品種的發(fā)芽率先升高后降低，發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)先降低后升高，與李蘭平等（2012）、趙淑玲等（2018）的研究結(jié)果有相似之處，究其原因可能是低濃度的Cd2+有利于增強(qiáng)紅麻幼苗體內(nèi)的水解酶活性，進(jìn)而提高種子活力。但高濃度處理下，C1品種的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)并未出現(xiàn)降低，可能是雜種優(yōu)勢有助于提高紅麻種子對鎘的耐受性;同時，在相同Cd2+濃度條件下，C2品種的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均優(yōu)于C1品種，表明不同紅麻品種種子萌發(fā)對重金屬鎘的耐受性存在差異。

當(dāng)環(huán)境中的Cd2+達(dá)一定濃度時會影響植物的生長，造成植株生長速度緩慢、植株矮化，根系生長受到抑制，嚴(yán)重時會造成植物死亡（閆寒等，2017）。陳順鈺等（2018）研究表明，鎘脅迫處理下，楓香幼苗的根長、株高和生物量等均受到抑制，抑制程度與鎘脅迫濃度呈正相關(guān)。本研究結(jié)果表明，Cd2+會抑制兩個紅麻雜交種的株高、莖粗、根長及各部分鮮重、干重，且隨Cd2+濃度的增加，抑制程度逐漸加重。與陳順鈺等（2018）的研究結(jié)果相似，當(dāng)植物受到鎘脅迫時，首先會抑制植物根系生長，導(dǎo)致植物對水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收速率下降，繼而影響地上部分的生長;其次，在低濃度Cd2+處理下，兩個紅麻品種的葉片出現(xiàn)變黃失綠等現(xiàn)象，其原因可能是鎘破壞了植物的光合系統(tǒng)，導(dǎo)致葉綠素含量下降，但在高濃度時葉片與對照差異不明顯，可能是高濃度處理下大部分的Cd2+被紅麻根系吸收固定，從而減輕其對葉片的破壞作用。本研究中，在不同Cd2+濃度處理下，兩個同核異質(zhì)紅麻雜交種在各部分鮮重、干重相對抑制率方面均表現(xiàn)為C2品種低于C1品種，表明C2品種的幼苗能更好地適應(yīng)鎘脅迫環(huán)境。

SOD、POD和CAT是植物抗氧化酶系統(tǒng)的重要成員，對植物清除自身過氧化物質(zhì)起重要作用，其活性變化與植物體內(nèi)氧化脅迫有直接關(guān)系（李麗鋒等，2014）。本研究發(fā)現(xiàn)，在不同濃度的Cd2+脅迫處理下，3種酶活性整體上均呈先上升后下降的變化趨勢，兩個紅麻雜交種的3種酶活性均在Cd2+濃度為10 mg/kg時達(dá)最高值，隨后活性有所下降，與李正文等（2013）、簡敏菲等（2017）的研究結(jié)果基本一致，即在低濃度脅迫時，植株體內(nèi)會產(chǎn)生大量的POD、SOD和CAT以消除逆境下體內(nèi)產(chǎn)生的有毒物質(zhì)，對植物起保護(hù)作用，但Cd2+濃度達(dá)一定范圍后，就會超過植物的耐受限度，導(dǎo)致活性氧自由基含量增多，此時活性氧物質(zhì)通常會對抗氧化酶產(chǎn)生氧化損傷，從而導(dǎo)致POD、SOD和CAT活性降低。通過比較同一處理下兩個不同雜交種幼苗的酶活性發(fā)現(xiàn)，C2品種的抗氧化酶活性更高，相對于C1品種能更好地適應(yīng)脅迫環(huán)境。

植物受到重金屬脅迫時會產(chǎn)生大量的過氧化物（ROS），而ROS過量會導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)損傷，通透性發(fā)生改變，使膜脂過氧化產(chǎn)生MDA（周妍英和羅正明，2018），MDA含量越高表示膜脂過氧化程度越高，細(xì)胞膜受到的損傷越嚴(yán)重（余沛東等，2019）。本研究發(fā)現(xiàn)，在10～50 mg/kg范圍內(nèi)，隨著Cd2+濃度的升高，兩個紅麻幼苗葉片的MDA含量呈先升高后降低的變化趨勢，與孫剛（2013）、劉麗欣等（2017）的研究結(jié)果基本一致，即在重金屬脅迫下，細(xì)胞膜的受損程度隨脅迫濃度的升高而升高，細(xì)胞壁遭受破壞，內(nèi)溶物外泄，MDA等物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)積累，但濃度過高（50 mg/kg）時，MDA含量出現(xiàn)下降，此時紅麻幼苗的生理活動受到嚴(yán)重影響，細(xì)胞結(jié)構(gòu)遭到嚴(yán)重破壞，開始出現(xiàn)細(xì)胞死亡。同時，在同一中、高Cd2+濃度（20～50 mg/kg）處理下，發(fā)現(xiàn)C1品種的MDA含量均顯著高于C2，說明C1品種在逆境下更容易發(fā)生膜質(zhì)過氧化，對鎘脅迫的敏感性更高。

4 結(jié)論

兩個紅麻雜交品種對Cd2+的敏感度不同。在0～50 mg/kg范圍內(nèi)，C2品種在種子萌發(fā)、幼苗生長及生理指標(biāo)方面均表現(xiàn)出更好的適應(yīng)性，對Cd2+的耐性優(yōu)于C1品種，可作為母本用于配制抗鎘脅迫的三系雜交種。

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（責(zé)任編輯 王 暉）