程宏 徐炳旭 劉溢馨 馬祖友 石志洲

摘要：浮游動物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用，也是海洋食物鏈的主要環(huán)節(jié)。為科學(xué)保護(hù)和評價海洋生態(tài)環(huán)境和漁業(yè)資源，文章基于2016年春、秋季寧德市東部海域的相關(guān)調(diào)查結(jié)果，采用多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)以及去趨勢對應(yīng)分析法和冗余分析法，分析浮游動物群落及其與溫度、pH值、溶解氧、無機氮、無機磷和化學(xué)需氧量6個水環(huán)境因子的關(guān)系。研究結(jié)果表明：春、秋季調(diào)查共鑒定浮游動物12類67種，季節(jié)和站位差異不大，均以水母類、橈足類和浮游幼蟲為主;共出現(xiàn)優(yōu)勢種18種，春、秋季分別以橈足類和水母類為主，相同優(yōu)勢種僅有2種;3種指數(shù)分布無明顯季節(jié)差異，但秋季指數(shù)總體較高;春、秋季浮游動物種類分別與各水環(huán)境因子呈正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中溫度是影響浮游動物種類的最主要水環(huán)境因子。

關(guān)鍵詞：浮游動物;優(yōu)勢種;海水環(huán)境;生態(tài)群落;冗余分析法

Abstract：Zooplankton plays an important role in marine ecosystem and is also the main link of marine food chain.In order to protect and evaluate marine ecological environment and fishery resources scientifically，based on the relevant survey results of the eastern sea area of Ningde in spring and autumn 2016，this paper used diversity index，richness index，evenness index ，dominance index，de-trend correspondence analysis method and redundancy analysis method to analyze zooplankton community and its relationship with temperature，pH value，dissolved oxygen，inorganic nitrogen，inorganic phosphorus and chemical oxygen demand.The results showed that 67 species of zooplankton were identified in 12 classes.There was no significant difference between seasons and stations.Jellyfish，copepods and zooplankton larvae were the main species.There were 18 dominant species，copepods and jellyfish were dominant in spring and autumn，respectively.There were only 2 same dominant species in spring and autumn.There was no significant seasonal difference in the 3 index distributions，but the index was higher in autumn as a whole.In addition，zooplankton species were positively or negatively correlated with water environmental factors，and temperature was the most important factor affecting zooplankton species.

Key words：Zooplankton，Dominant species，Seawater environment，Ecological community，Redundancy analysis

0 引言

浮游動物通常個體微小、生命周期短，但代謝和繁殖能力極強。由于本身沒有游泳能力或游泳能力很差，浮游動物總是隨水流漂浮，其種類組成和分布受溫度、鹽度和pH值等水環(huán)境因子影響較大，其中不少種類可作為水環(huán)境污染和富營養(yǎng)化的指示生物。浮游動物在物質(zhì)轉(zhuǎn)化、能量流動和信息傳遞等生態(tài)過程中發(fā)揮重要作用，也是海洋食物鏈的主要環(huán)節(jié)，其群落結(jié)構(gòu)和生物量與海洋漁業(yè)資源豐度密切相關(guān)[1-2]。

寧德市東部海域有多個港口和核電站等海洋工程項目，海水養(yǎng)殖業(yè)發(fā)達(dá)，來往船只頻繁，對海域地形地貌、水文動力條件以及海水營養(yǎng)鹽和懸浮物等產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響浮游動物的攝食和生長發(fā)育。本研究采用2016年春、秋季該海域的相關(guān)調(diào)查結(jié)果，分析浮游動物群落及其與水環(huán)境因子的關(guān)系，為保護(hù)和評價該海域的生態(tài)環(huán)境和漁業(yè)資源提供科學(xué)依據(jù)[3]。

1 調(diào)查區(qū)域和研究方法

本研究的調(diào)查區(qū)域為寧德市東部晴川灣以北至沙塘港以南海域，途經(jīng)里山灣和福寧灣，共設(shè)30個采樣站位（圖1）。

采用淺水Ⅰ型和淺水Ⅱ型浮游生物網(wǎng)，在大潮期進(jìn)行浮游動物采樣，網(wǎng)具從海底垂直提向海面，采集、固定和計數(shù)等均按《海洋調(diào)查規(guī)范》執(zhí)行，之后在實驗室由專業(yè)技術(shù)人員進(jìn)行種類分析和鑒定。同時，在各站位采集水樣，按《海洋調(diào)查規(guī)范》的要求測定相關(guān)水環(huán)境因子指標(biāo)。

研究方法采用去趨勢對應(yīng)分析法（DCA）和冗余分析法（RDA）。

2 調(diào)查結(jié)果

2.1 浮游動物的種類和優(yōu)勢種

春、秋季2次調(diào)查共鑒定浮游動物12類67種，其中包括水母類18種，橈足類17種，浮游幼蟲14種，毛顎類5種，櫛水母3種，端足類、漣蟲類和魚卵仔稚魚各2種以及多毛類、磷蝦類、有尾類和原生動物各1種。春、秋季的浮游動物種類數(shù)相差不大，其中春季42種、秋季47種，均以水母類、橈足類和浮游幼蟲為主，但秋季增加櫛水母和原生動物，各站位情況變化不大。

2次調(diào)查共出現(xiàn)優(yōu)勢種（Y≥0.02）18種，其中：橈足類7種，分別是中華哲水蚤、瘦尾胸刺水蚤、小擬哲水蚤、針刺擬哲水蚤、太平洋紡錘水蚤、精致真刺水蚤和亞強次真哲水蚤;水母類3種，分別是五角水母、雙生水母和擬細(xì)淺室水母;浮游幼蟲3種，分別是腹足類幼蟲、短尾類溞狀幼蟲和糠蝦幼蟲;毛顎類2種，分別是百陶箭蟲和肥胖箭蟲;其他3種為夜光蟲、仔魚和球型側(cè)腕水母。

春、秋季浮游動物的優(yōu)勢種差異較大，其中春季為12種，秋季為8種，相同優(yōu)勢種僅有精致真刺水蚤和擬細(xì)淺室水母2種（表1）。

2.2 指數(shù)分布

各站位春、秋季的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)的平面分布如圖2至圖4所示。

由圖2至圖4可以看出，春、秋季3種指數(shù)的分布無明顯差異。春季指數(shù)的高值區(qū)出現(xiàn)在福寧灣內(nèi)的S20站位附近海域，低值區(qū)出現(xiàn)在晴川灣內(nèi)的沙埕港和離岸較遠(yuǎn)海域：福寧灣海域海水養(yǎng)殖業(yè)發(fā)達(dá)，養(yǎng)殖過程中投放的餌料提高水體營養(yǎng)水平，給浮游動物提供較好的生存環(huán)境[5];沙埕港是我國天然深水良港之一，有眾多船只往來和停泊，水體泥沙含量高、透明度低，且沙埕港的上段和中段均有工廠污染排放，水環(huán)境質(zhì)量較差[6-7]。秋季指數(shù)總體較高，其中均勻度指數(shù)在S27和S29站位出現(xiàn)高值。

2.3 浮游動物種類與水環(huán)境因子的關(guān)系

采用Canoco 5.0軟件，于春、秋季分別選取28種和22種具有較好適合度的浮游動物，即在所有站位的出現(xiàn)頻率不小于12.5%，且在至少1個站位的豐度占比不小于1%（表2）。

采用去趨勢對應(yīng)分析法（DCA）的分析結(jié)果顯示，春、秋季4個排序軸的最大梯度長度小于3，因此排序模型選擇線性模型，并采用冗余分析法（RDA）進(jìn)行分析[8-9]（表3和表4）。

由表3和表4可以看出，春季前4軸共解釋92.7%的物種-環(huán)境變異信息，其中第一軸貢獻(xiàn)率最大（51.5%），全部典范特征值解釋物種變異程度的20.8%;秋季前4軸共解釋92.9%的物種-環(huán)境變異信息，其中第一軸貢獻(xiàn)率最大（51.8%），全部典范特征值解釋物種變異程度的32.1%。春、秋季物種排序軸的相關(guān)系數(shù)分別為-0.016 1和-0.023 2，環(huán)境排序軸的相關(guān)系數(shù)均為0，表明排序結(jié)果的可信度較高[10]。

根據(jù)RDA排序圖，分析春、秋季浮游動物種類對于溫度（T）、pH值（pH）、溶解氧（DO）、無機氮（DIN）、無機磷（DIP）和化學(xué)需氧量（COD）6個水環(huán)境因子的適應(yīng)性（圖5）。

由圖5可以看出，無論是春季還是秋季，溫度均是影響浮游動物種類的最主要水環(huán)境因子。其中：方向相同的浮游動物種類與水環(huán)境因子呈正相關(guān)關(guān)系，方向越接近表明正相關(guān)關(guān)系越強;方向相反的浮游動物種類與水環(huán)境因子呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，方向越遠(yuǎn)離表明負(fù)相關(guān)關(guān)系越強。

3 結(jié)果分析

3.1 浮游動物群落

春季橈足類浮游動物種類多、豐度高和生物量占比大，與優(yōu)勢種中橈足類占比較大密切相關(guān)，尤其是中華哲水蚤的豐度占橈足類總豐度的84.7%，與相關(guān)研究結(jié)果[11]很接近。中華哲水蚤是中型濾食性浮游動物，可濾食硅藻、細(xì)菌和有機碎屑等。中華哲水蚤在我國沿海地區(qū)的繁殖期一般有3次，具體時期隨海區(qū)而異，如在福建省沿海地區(qū)為12月至次年1月、2月至3月和4月底至5月。有研究表明，夏季高溫會傷害中華哲水蚤，其在水溫超過23℃時就不能繁殖，而相對低溫的環(huán)境有利于其新陳代謝。本次春季調(diào)查在3月，水溫較低（13.4℃～15.9℃），較適宜中華哲水蚤的生長且處于其繁殖期。此外，調(diào)查區(qū)域的浮游植物基本是硅藻，為中華哲水蚤提供大量的食物來源。因此，中華哲水蚤的豐度和生物量占比較大[12-13]。

秋季水母類浮游動物最多，可能與水溫升高有關(guān)。有資料顯示，近年來全球氣候變暖導(dǎo)致海水溫度升高，有物種消失，也有物種無限制繁殖，如大型水母數(shù)量逐年增加。徐兆禮等[14]研究表明，秋季長江沖淡水東北轉(zhuǎn)向，暖流持續(xù)形成適宜水溫，使雙生水母在長江口高度聚集。在本次秋季調(diào)查中，雙生水母和球型側(cè)腕水母2種大型水母在大部分站位出現(xiàn)，且優(yōu)勢度均較高。

3.2 水環(huán)境因子

根據(jù)RDA排序圖，大多數(shù)浮游動物種類在春季與溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，而在秋季與溫度呈正相關(guān)關(guān)系。此外，無論是春季還是秋季，都有浮游動物種類與溶解氧和pH值呈較強的正相關(guān)關(guān)系，而與無機氮、無機磷和化學(xué)需氧量呈較強的負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究春、秋季調(diào)查所有站位的pH值均為8.11～8.20，即呈較好的弱堿性，適宜浮游動物的生長發(fā)育，同時溶解氧較高海區(qū)的pH值也較高。無機氮、無機磷和化學(xué)需氧量是水體富營養(yǎng)化的主要評價指標(biāo)，水體富營養(yǎng)化可引起某些藻類迅速繁殖，導(dǎo)致水質(zhì)惡化和水體渾濁，使需氧量較大的魚類和其他浮游動物因缺氧而大量死亡[15]。有研究表明，某些浮游動物的豐度和生物量與溶解氧、pH值、無機氮、無機磷和化學(xué)需氧量等水環(huán)境因子具有很強的相關(guān)性，但因季節(jié)和物種的不同而存在差異[16-18]。

春季橈足類浮游動物與溫度呈較強的負(fù)相關(guān)關(guān)系，而秋季水母類浮游動物與溫度呈較強的正相關(guān)關(guān)系。橈足類浮游動物屬暖溫性和暖水性物種，主要出現(xiàn)在鹽度較低和受暖流影響的海域;水母類浮游動物對溫度和鹽度相當(dāng)敏感，影響其分布的主要水環(huán)境因子是暖流的強弱和走向。寧德市東部海域處于閩浙南部與臺灣海峽西北部的交匯區(qū)，該海域的浮游動物群落受高溫高鹽的黑潮、臺灣海峽暖流和低溫低鹽的閩浙沿岸流的影響。有研究表明，中華哲水蚤的豐度與溫度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，水螅水母類浮游動物在暖流區(qū)的豐度高于其他海域[19-20]。這與本研究春、秋季的RDA排序結(jié)果一致。

參考文獻(xiàn)

[1] 杜萍，徐曉群，劉晶晶，等.椒江口春、秋季浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征及與環(huán)境因子的關(guān)系[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2011，17（4）：486-494.

[2] 林青，由文輝.滴水湖后生浮游動物群落結(jié)構(gòu)分析及水質(zhì)評價[J].長江流域資源與環(huán)境，2013，22（1）：23-29.

[3] 吳建新，閻斌倫，馮志華，等.田灣核電站海域浮游動物生態(tài)特征[J].生態(tài)學(xué)報，2011，31（21）：6903-6911.

[4] 于雯雯，張東菊，鄒欣慶，等.海州灣海域浮游動物種類組成與豐度的季節(jié)變化[J].生態(tài)學(xué)雜志，2017，5（36）：1339-1349.

[5] 劉煒，李奶姜，李婕.福寧灣水質(zhì)狀況及其水體富營養(yǎng)化的初步探討[J].海洋通報，2008，27（1）：111-115.

[6] 孫曉慶，董樹剛.沙埕港春季浮游植物群落結(jié)構(gòu)的初步研究[J].南方水產(chǎn)，2008，4（3）：48-57.

[7] 王璟，劉煒，許珠華，等.沙埕港多種環(huán)境介質(zhì)中重金屬的含量分布及來源分析[J].應(yīng)用海洋學(xué)學(xué)報，2015，1（34）：80-86.

[8] HEJCMAN M A.CCA of the vegetation environment relationships in Sudanese savannah[J].South African Journal of Botany，2006，72：256-262.

[9] VAZQUEZ G.Algal assemblages and their relationship with water quality in tropical Mexican streams with different land uses[J].Hydrobiologie，2011，667：173-189.

[10] 傅明珠，孫萍，孫霞，等.錦州灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征及其對環(huán)境變化的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報，2014，34（13）：3650-3660.

[11] 孫軍，王小冬，宋書群.春季東海中華哲水蚤對有害藻華物種的選擇性攝食[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2007，18（1）：151-157.

[12] 張武昌，王榮.溫度對中華哲水蚤代謝率的影響[J].海洋科學(xué)，2000，24（2）：42-44.

[13] 于娟，張瑜，楊桂朋.餌料、溫度和鹽度對兩種海洋橈足類攝食與排糞的影響[J].中國海洋大學(xué)學(xué)報，2012，42（7/8）：45-52.

[14] 徐兆禮，林茂.東海水母類多樣性分布特征[J].生物多樣性，2006，14（6）：508-516.

[15] 熊德琪.一種新的海水富營養(yǎng)化模糊評價法[J].海洋通報，1993，12（6）：30-35.

[16] 王華，劉麗萍，李婭萍.滇池春夏季浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征及與環(huán)境因子的關(guān)系[J].環(huán)境科學(xué)導(dǎo)刊，2016，35（6）：10-16.

[17] 王誠.太湖上山村水源地浮游生物與環(huán)境因子關(guān)系的研究[D].蘇州：蘇州科技學(xué)院，2015.

[18] 馮宇墨.小興凱湖浮游動物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的相關(guān)性分析[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2014.

[19] 徐兆禮.東海水母類豐度的動力學(xué)特征[J].動物學(xué)報，2006，52（5）：854-861.

[20] 王彥國，林景宏，王春光，等.春季福建北部灣海域浙閩沿岸流消亡期浮游橈足類種類組成及其分布[J].環(huán)境科學(xué)，2012，33（6）：1839-1845.