賀俐 賀曉鵬 邊建民 朱昌蘭 傅軍如 吳楊 賀浩華

摘要：【目的】了解光合電子流對(duì)超級(jí)晚稻光合特性的影響，進(jìn)一步揭示植物捕光色素分子內(nèi)稟參數(shù)對(duì)超級(jí)晚稻光合作用的影響機(jī)制，為超級(jí)晚稻高光效育種打下基礎(chǔ)。【方法】利用LI-6400XT便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)量不同超級(jí)晚稻品種的電子傳遞速率對(duì)光的響應(yīng)曲線，利用葉氏光合機(jī)理模型分析超級(jí)晚稻光合特性差異及其產(chǎn)生的原因?！窘Y(jié)果】葉氏光合機(jī)理模型可較好地?cái)M合超級(jí)晚稻葉片的光合電子流對(duì)光的響應(yīng)曲線，由此得到的最大電子傳遞速率（ETRmax）和飽和光強(qiáng)（PARsat）與實(shí)測(cè)值高度符合。超級(jí)晚稻品種的ETRmax和PARsat均顯著高于對(duì)照汕優(yōu)46（P<0.05），超級(jí)晚稻本征光能吸收截面（σik）較大，捕光色素分子處于最低激發(fā)態(tài)的最小平均壽命（τmin）較短。此外，捕光色素分子的有效光能吸收截面（σ′ik）和處于激發(fā)態(tài)的捕光色素分子（Nk）也影響著超級(jí)晚稻對(duì)光能的吸收和利用?！窘Y(jié)論】超級(jí)晚稻通過捕光色素分子內(nèi)稟參數(shù)影響光合電子流，進(jìn)一步影響其光合特性。

關(guān)鍵詞： 光合特性;光合電子傳遞速率;捕光色素;超級(jí)晚稻

中圖分類號(hào)： S311? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2019）09-1937-08

Abstract：【Objective】The purpose of the study was to understand the effects of photosynthetic electron flow on photosynthetic characteristics of super late rice，and reveal how the intrinsic parameters of plant light-harvesting pigment mo-lecules affected? photosynthesis of super late rice， and laid a foundation for breeding high photosynthetic efficiency varie-ties of rice. 【Method】The light-response curves of photosynthetic electrons transfer rate to light of different super late rice varieties were measured by LI-6400XT portable photosynthesis measurement system. The differences in the photosynthe-tic characteristics and their courses were studied based on Ye model of light-response curves of photosynthetic electron flow. 【Result】The Ye model could fit the response curve of photosynthetic electron flow of super late rice to light well， and the obtained fitted maximum electron transport rate（ETRmax）? and saturated light intensity（PARsat） were highly consistent? to the measured values. The maximum electron transport rate（ETRmax） and maximum electron transport rate（PARsat） of super late rice were significantly higher than those of control Shanyou 46（P<0.05），the super late rice had the greater eigen-absorption cross-section of light-harvesting pigments and the shorter minimum average lifetime（τmin） of photosynthetic pigment molecules in the excited state. Moreover，the effective light absorption cross-section（σ'ik） of light-harvesting pigment molecules and the light-harvesting pigment molecules（Nk） in the excited state were beneficial to absorption and utilization of light energy in super late rice. 【Conclusion】Super late rice affects the photosynthetic electron flow by the characteristics of light-harvesting pigment molecules，further influence its photosynthetic characteristics.

Key words： photosynthetic characteristics; photosynthetic electron transport rate; light-harvesting pigment; super late rice

0 引言

【研究意義】水稻（Oryza sativa L.）是世界上的主要糧食作物之一，大幅度提高水稻單產(chǎn)及超級(jí)稻的培育和推廣被認(rèn)為是現(xiàn)階段實(shí)現(xiàn)糧食增產(chǎn)的最有效途徑（Kathuria et al.，2007;吳俊等，2016）。光合作用是影響作物生產(chǎn)力高低的關(guān)鍵因素（沈允鋼等，1998），當(dāng)前對(duì)水稻光合特性的研究多為環(huán)境因素（董桃杏等，2009;趙森等，2013;Wang et al.，2017;周根友等，2018）和不同耕作方式（林誠(chéng)等，2016;蔡威威等，2018）對(duì)水稻光合作用的影響，或不同水稻品種光合特性差異的比較（楊旺興等，2017;宋微等，2017），這些研究主要集中在光合生理指標(biāo)如飽和光強(qiáng)（Isat）、凈光合速率（Pn）、PS Ⅱ的有效光量子效率（ΦPSⅡ）等的測(cè)定，極少涉及光合電子傳遞速率。植物葉片中光合電子傳遞速率越快，形成光合能力就越強(qiáng)。光合電子流不僅是植物光合能力形成的根本，還是光合碳同化進(jìn)程的能量源泉（Archontoulis et al.，2012;葉子飄等，2014;Gao et al.，2016）。因此，從光合電子流的角度研究超級(jí)晚稻的光合特性差異及其產(chǎn)生的原因?qū)Τ?jí)晚稻的高光效育種具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】植物電子傳遞相關(guān)參數(shù)如最大電子傳遞速率（ETRmax）、飽和光強(qiáng)（PARsat）、初始斜率（αe）等需通過光合模型進(jìn)行擬合計(jì)算（閆小紅等，2016）。不同模型的擬合效果差異較大，對(duì)于參數(shù)的擬合計(jì)算也非常關(guān)鍵。目前，植物光合電子流對(duì)光響應(yīng)模型主要分為經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ秃桶霗C(jī)理模型兩大類（葉子飄等，2014）。經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ臀瓷婕半娮觽鬟f、光合原初反應(yīng)等過程，且不能為光抑制現(xiàn)象提出合理解釋，無法直接計(jì)算光飽和點(diǎn)（葉子飄等，2018a）。半機(jī)理模型雖將光能的吸收和激發(fā)引入到模型，但未涉及電子的共振傳遞和轉(zhuǎn)化等過程，同樣不涉及捕光色素分子內(nèi)稟參數(shù)在這些過程中的作用，無法計(jì)算ETRmax和PARsat等光合參數(shù)（Suggett et al.，2004;Brading et al.，2011）。鑒于此，在充分考慮光合作用原初反應(yīng)過程和捕光色素分子光能吸收特性的基礎(chǔ)上，Ye等（2013a）建立了一個(gè)光合電子流對(duì)光響應(yīng)的機(jī)理模型（下稱葉氏光合機(jī)理模型），目前該模型已被國(guó)內(nèi)外學(xué)者廣泛應(yīng)用。Xu等（2014）利用葉氏光合機(jī)理模型對(duì)不同施氮量下的水稻光合特性進(jìn)行研究。Li等（2015）利用光合機(jī)理模型對(duì)冷處理下的小麥光合特性進(jìn)行對(duì)比分析。胡文海等（2017）采用光合機(jī)理模型研究了越冬期廣玉蘭陽生葉和陰生葉兩種不同光環(huán)境下葉片PSⅡ功能及其捕光色素分子內(nèi)稟特性的差異，結(jié)果表明陽生葉可通過降低葉綠素含量和捕光色素分子數(shù)量以減少對(duì)光能的吸收，而陰生葉熱耗散能力較強(qiáng)，可有效保護(hù)自身免受短時(shí)曝露在強(qiáng)光下的傷害。康華靖等（2018）利用葉氏光合機(jī)理模型對(duì)藍(lán)莓葉片飽和光強(qiáng)進(jìn)行研究，結(jié)果表明，直角雙曲線修正模型能較好擬合光合速率和電子傳遞速率對(duì)光的響應(yīng)曲線，其光飽和點(diǎn)值與實(shí)測(cè)值接近;而直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型及指數(shù)方程模型的擬合結(jié)果均遠(yuǎn)低于實(shí)測(cè)值。商天其和孫志鴻（2019）利用葉氏光合機(jī)理模型對(duì)香樟幼齡林不同葉齡葉片的光合特征進(jìn)行研究，為單萜釋放模型區(qū)域性BVOCs釋放模型提供了參考?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】植物葉片捕光色素分子對(duì)光能吸收、傳遞和電荷分離等過程與光合作用的原初反應(yīng)密切相關(guān)（Govindjee，2002;Nelson and Yocum，2006）。在正常環(huán)境下植物的光合作用是由植物本身的內(nèi)稟特性所決定（葉子飄等，2016）。原初反應(yīng)過程中形成的光合電子流是植物光合能力形成的重要基礎(chǔ)，然而針對(duì)植物葉片中哪些內(nèi)稟特性會(huì)對(duì)電子傳遞速率產(chǎn)生影響并進(jìn)一步影響其光合能力的相關(guān)研究鮮有報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】從光合電子流對(duì)光響應(yīng)的機(jī)理模型出發(fā)（Ye et al.，2013a），研究相同環(huán)境條件下超級(jí)晚稻的光合特性，探索超級(jí)晚稻葉片的光合電子流對(duì)其光合特性的影響，進(jìn)一步揭示植物捕光色素分子內(nèi)稟參數(shù)對(duì)超級(jí)晚稻光合作用的影響機(jī)制，為超級(jí)晚稻高光效育種打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)地概況及供試材料

試驗(yàn)于2017年6—10月在江西省吉安市青原區(qū)雷家村（東經(jīng)115°02′，北緯27°11′）雙季稻水稻生產(chǎn)田內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)地年平均氣溫18.2 ℃，≥10.0 ℃全年活動(dòng)積溫5600～5700 ℃;全年≥10.0 ℃積溫天數(shù)260～300 d;年平均降水量1426 mm，年平均日照時(shí)數(shù)1782 h。土壤理化性質(zhì)：有機(jī)質(zhì)2.38 g/kg，全氮1.06 g/kg，堿解氮140.08 mg/kg，有效磷14.68 mg/kg，速效鉀65.23 mg/kg，pH 5.58。

供試水稻品種分別為淦鑫688（分蘗力強(qiáng)，有效穗較多，穗粒數(shù)多，著粒密，結(jié)實(shí)率較高）、五豐優(yōu)T025（分蘗力強(qiáng)，有效穗較多，穗粒數(shù)多，著粒密，結(jié)實(shí)率較高，千粒重?。?、天豐優(yōu)101（分蘗力強(qiáng)，有效穗多，穗粒數(shù)中，結(jié)實(shí)率較高）、天優(yōu)998（分蘗力一般，有效穗偏少，穗粒數(shù)較多，結(jié)實(shí)率高，千粒重大）、五優(yōu)308（分蘗力中，有效穗多，穗大粒多）和榮優(yōu)225（分蘗力一般，有效穗中，穗粒數(shù)多，結(jié)實(shí)率較高），對(duì)照品種為汕優(yōu)46，均由江西省作物生理生態(tài)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供。

1. 2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，以品種為處理，小區(qū)面積16 m2，3次重復(fù)。大田濕潤(rùn)育秧，6月20日播種，7月18日移栽，行株距26.4 cm×15.0 cm，基本苗2株/穴。施純N 195 kg/ha，P2O5 105 kg/ha，K2O 180 kg/ha。氮肥施用比例為基肥∶分孽肥∶穗肥=5∶1∶4;磷肥全部作為基肥;鉀肥施用比例為基肥∶分孽肥∶穗肥=5∶1∶4。氮、磷、鉀肥分別為尿素、鈣鎂磷肥和氯化鉀。移栽前2 d施用基肥，移栽后5～7 d施用分孽肥，葉齡余數(shù)2左右施用穗肥，其余田間管理措施同一般高產(chǎn)田。因水稻穗期的光合作用對(duì)后期產(chǎn)量影響較大，故在孕穗期（9月2日）晴朗天氣下，隨機(jī)選取3株長(zhǎng)勢(shì)均勻一致的健壯植株，每株選擇3片劍葉進(jìn)行光合參數(shù)的活體測(cè)定。

1. 3 光合電子流對(duì)光響應(yīng)數(shù)據(jù)測(cè)定

在晴天上午8：00—12：00，利用LI-6400-40B自帶光源，設(shè)自動(dòng)測(cè)量程序進(jìn)行數(shù)據(jù)測(cè)量，利用CO2鋼瓶控制CO2泵流速為500 mmol/s，濃度為390±2 μmol/mol，相對(duì)濕度控制在50%～70%，葉室溫度設(shè)定為（35±1）℃。測(cè)試葉片在不同光強(qiáng)下，每隔180 s記錄一個(gè)點(diǎn)。光合有效輻射梯度設(shè)2000、1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50和0 μmol/（m2·s），測(cè)定得到電子傳遞速率（Electron transport rate，ETR）等光合參數(shù)。利用Ye等（2013a）的光合電子流對(duì)光響應(yīng)機(jī)理模型對(duì)光合電子流響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，得到ETRmax、PARsat和αe等。

1. 4 ETRmax和PARsat計(jì)算

植物葉片的光合電子流對(duì)光響應(yīng)機(jī)理模型（Ye et al.，2013a）為：

模型中，ae為初始斜率（μmol/μmol），表示光能轉(zhuǎn)化為光合電子流的最大能力;[βe]為植物葉片PSⅡ動(dòng)力學(xué)下調(diào)系數(shù)（m2·s/μmol）;[γe]為飽和系數(shù)（m2·s/μmol）;I為光照強(qiáng)度[μmol/（m2·s）]。由下列公式可得到植物葉片的PARsat和相對(duì)應(yīng)的ETRmax：

1. 5 捕光色素分子內(nèi)稟參數(shù)計(jì)算

捕光色素分子有效光能吸收截面通過以下公式計(jì)算（Ye et al.，2013b）：

式中，σ′ik為捕光色素分子的有效光能吸收截面，隨著光照強(qiáng)度的增加，σ′ik呈非線性下降。

處于最低激發(fā)態(tài)的捕光色素分子數(shù)與光強(qiáng)的關(guān)系為：

式中，Nk為處于最低激發(fā)態(tài)的捕光色素分子數(shù)，gi和gk分別為捕光色素分子處于基態(tài)i和激發(fā)態(tài)k的簡(jiǎn)并度（無量綱），N0為捕光色素分子數(shù)，N0=（葉綠素含量×實(shí)測(cè)面積×10-3/葉綠素分子量）×6.02×1023，葉綠素分子量900 g/mol。

捕光色素分子的本征光能吸收截面的估算：

1. 6 葉綠素含量測(cè)定

取光合參數(shù)測(cè)定的水稻植株進(jìn)行葉綠素含量測(cè)定，具體操作參照周祖富和黎兆安（2005）的方法。

1. 7 統(tǒng)計(jì)分析

采用光合計(jì)算軟件（http：//photosynthetic.sinaapp.com/calc.html）對(duì)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。利用SPSS 22.0對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并以O(shè)riginPro 8.5制圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 電子傳遞速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)曲線

由圖1可看出，Ye等（2013a）建立的光合電子流對(duì)光響應(yīng)機(jī)理模型很好地?cái)M合了不同光合有效輻射下水稻葉片的ETR-I曲線，所有晚稻品種的葉片在光合有效輻射低于400 μmol/（m2·s）時(shí)，電子傳遞速率隨光合有效輻射的增加幾乎呈直線增長(zhǎng);隨著光合有效輻射的增強(qiáng)，所有水稻品種的電子傳遞速率緩慢增長(zhǎng)，且對(duì)照汕優(yōu)46的電子傳遞速率始終低于各超級(jí)晚稻品種。達(dá)飽和光強(qiáng)后，除淦鑫688、天優(yōu)998和天豐優(yōu)101的葉片電子傳遞速率未出現(xiàn)下調(diào)趨勢(shì)外，其他晚稻品種均發(fā)生不同程度的PSⅡ的動(dòng)力學(xué)下調(diào)（White and Critchley，1999）。與對(duì)照相比，超級(jí)晚稻保持著較高的電子傳遞速率，具有更強(qiáng)的光合能力。

由光合電子流對(duì)光響應(yīng)的機(jī)理模型擬合得到αe、PARsat和ETRmax等光合參數(shù)（表1）。由表1可知，ETRmax和PARsat的擬合值與測(cè)量值非常接近，決定系數(shù)（R2）均超過0.9990。超級(jí)晚稻五豐優(yōu)T025和天豐優(yōu)101的初始斜率αe最大，為0.318 μmol/μmol，說明這兩個(gè)超級(jí)晚稻品種將光能轉(zhuǎn)化為電子流的能力最強(qiáng)，其他超級(jí)晚稻品種的初始斜率αe與對(duì)照汕優(yōu)46相比無顯著差異（P>0.05，下同）。所有超級(jí)晚稻品種的ETRmax和PARsat均顯著高于對(duì)照汕優(yōu)46（P<0.05，下同），其中天豐優(yōu)101的ETRmax最大，為210.90±1.78 μmol/（m2·s），天優(yōu)998的PARsat最大，為1926.67±9.46 μmol/（m2·s）。

2. 2 光合葉綠素含量及捕光色素分子內(nèi)稟特性的比較

由表2可知，不同晚稻品種間的葉綠素含量存在明顯差異，其中，對(duì)照汕優(yōu)46的葉綠素含量最高，為576.00±8.50 mg/m2，五豐優(yōu)T025的葉綠素含量最低，為408.00±15.10 mg/m2，超級(jí)晚稻的葉綠素含量顯著低于對(duì)照汕優(yōu)46。除ETRmax和PARsat等光合參數(shù)外，通過光合電子流對(duì)光響應(yīng)機(jī)理模型還可估算捕光色素分子的一些物理參數(shù)，如捕光色素分子數(shù)（N0）、處于最低激發(fā)態(tài)的最小平均壽命（τmin）、本征光能吸收截面（σik）等。由表2可知，超級(jí)晚稻葉片中N0的變化情況與葉綠素含量相似，超級(jí)晚稻的N0顯著低于對(duì)照汕優(yōu)46。對(duì)照汕優(yōu)46的葉綠素含量最高，但其捕光色素分子的σik最小，為（2.13±0.05）×10-21 m2;五豐優(yōu)T025的葉綠素含量最低，但其捕光色素分子的σik最大，為（3.10±0.04）×10-21 m2;榮優(yōu)225的σik與對(duì)照汕優(yōu)46相比無顯著差異，其他超級(jí)晚稻品種的σik顯著高于對(duì)照汕優(yōu)46。對(duì)照汕優(yōu)46捕光色素分子的τmin最長(zhǎng)，為93.24±0.26 ms，超級(jí)晚稻品種的τmin均顯著短于對(duì)照汕優(yōu)46。

2. 3 不同光照強(qiáng)度下的捕光色素分子有效光能吸收截面

光能吸收截面能反映植物捕光色素分子對(duì)光能吸收能力的強(qiáng)弱，捕光色素分子有效光能吸收截面（σ′ik）則表示其在不同光強(qiáng)下捕獲光子能力的強(qiáng)弱（Ye et al.，2013b）。由圖2可知，各晚稻品種的σ′ik隨光合有效輻射的增加呈非線性下降趨勢(shì)，表明各晚稻品種的捕光色素分子吸收光能的能力隨光合有效輻射的增加而下降。但不同光合有效輻射下，各超級(jí)晚稻品種的σ′ik始終高于對(duì)照汕優(yōu)46，在光能的吸收能力上顯示出一定優(yōu)勢(shì)。在高光強(qiáng)條件下，σ′ik最小的是對(duì)照汕優(yōu)46，表示在高強(qiáng)光下超級(jí)稻的捕光色素分子吸收光能的能力依然很強(qiáng)，超級(jí)晚稻中五豐優(yōu)T025的σ′ik最大;在低光強(qiáng)條件下，σ′ik最大的依然是五豐優(yōu)T025，表示其在低光強(qiáng)條件下的光能吸收能力最強(qiáng)。上述結(jié)果表明，與對(duì)照汕優(yōu)46相比，超級(jí)晚稻在各光強(qiáng)條件下可保持更高的有效光能吸收截面，表現(xiàn)出更強(qiáng)的光吸收能力。從整個(gè)光照過程來看，這種表現(xiàn)在低光照下更明顯，在高光強(qiáng)條件下，超級(jí)晚稻的σ′ik依然大于對(duì)照汕優(yōu)46，但差異不明顯。

2. 4 處于最低激發(fā)態(tài)的捕光色素分子數(shù)對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)曲線

隨著光合有效輻射的不斷增加，所有晚稻品種的最低激發(fā)態(tài)的捕光色素分子數(shù)（Nk）呈現(xiàn)非線性增加趨勢(shì)，一旦處于激發(fā)態(tài)的捕光色素分子不能及時(shí)回到基態(tài)，這些激發(fā)態(tài)的捕光色素分子將對(duì)植物的光合器官產(chǎn)生傷害，從而影響植物光能吸收和利用（Takahashi and Badger，2011;Niyogi and Truong，2013）。由圖3可知，各超級(jí)晚稻品種的Nk上升速度均慢于對(duì)照汕優(yōu)46，特別是在高光強(qiáng)處，對(duì)照汕優(yōu)46的Nk最大，超級(jí)晚稻天優(yōu)998的Nk最小，各超級(jí)晚稻品種的Nk均低于對(duì)照汕優(yōu)46。以上結(jié)果表明，超級(jí)晚稻葉片中用于光能吸收的捕光色素分子數(shù)相對(duì)較多，在一定程度上可減輕強(qiáng)光對(duì)水稻葉片光抑制傷害的風(fēng)險(xiǎn)，更有利于超級(jí)稻對(duì)光能的吸收利用。

3 討論

本研究結(jié)果顯示，隨著光照強(qiáng)度的增加，超級(jí)晚稻的電子傳遞速率快速增加，在達(dá)飽和光強(qiáng)時(shí)，電子傳遞速率達(dá)峰值;之后，電子傳遞速率隨光強(qiáng)的增加發(fā)生光抑制現(xiàn)象，可能與捕光色素分子有效光能吸收截面（σ′ik）隨光強(qiáng)增加而下降有關(guān)（葉子飄等，2018b）;也有個(gè)別品種隨著光照強(qiáng)度的增加其電子傳遞速率基本不變，出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。在不同光照強(qiáng)度下，特別是達(dá)飽和光強(qiáng)后，超級(jí)稻的電子傳遞速率均高于對(duì)照汕優(yōu)46，說明超級(jí)稻有著更強(qiáng)的光合能力。此外，利用葉氏光合機(jī)理模型得到的ETRmax和PARsat擬合值與實(shí)測(cè)值非常接近，與前人的研究報(bào)道相符。葉子飄等（2014）在研究山萵苣、一年蓬和紫菀葉片光合電子流時(shí)發(fā)現(xiàn)，光合電子流對(duì)光響應(yīng)的曲線呈現(xiàn)典型的C3植物曲線特點(diǎn)，成功擬合得到ETRmax和PARsat等光合參數(shù)，并與實(shí)測(cè)值幾乎一致。閆小紅等（2016）在利用光合電子流對(duì)光響應(yīng)模型研究大狼把草、山萵苣和酸模葉蓼的光合特性差異時(shí)發(fā)現(xiàn)，3種植物電子傳遞速率對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)曲線呈現(xiàn)先快速上升，飽和光強(qiáng)下達(dá)峰值，之后緩慢下降，出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，也能擬合得到植物的ETRmax和PARsat。Quiroz等（2017）關(guān)于馬鈴薯作物生長(zhǎng)模型的研究也發(fā)現(xiàn)，光合電子流對(duì)光響應(yīng)機(jī)理模型在馬鈴薯中使用效果很好，擬合得到的ETRmax和PARsat與實(shí)測(cè)值接近。康華靖等（2018）在對(duì)溫州地區(qū)主栽藍(lán)莓品種葉片飽和光強(qiáng)的研究結(jié)果表明，隨光強(qiáng)的升高，葉片的電子傳遞速率呈線性增大，至飽和光強(qiáng)時(shí)達(dá)最大值，光強(qiáng)繼續(xù)增加，電子傳遞速率則呈明顯下降趨勢(shì)，由模型得到的光飽和點(diǎn)值與實(shí)際觀測(cè)值接近。

植物對(duì)光的捕獲和利用能力可通過與光合作用相關(guān)的一些參數(shù)來反映。本研究中，超級(jí)晚稻品種的ETRmax和PARsat均顯著高于對(duì)照仙優(yōu)46，說明超級(jí)晚稻具有更強(qiáng)的光合吸收和利用能力。有研究表明，植物的電子傳遞速率與RuBP（1，5-二磷酸核酮糖）的再生能力密切相關(guān)，較低的電子傳遞速率會(huì)限制植物體內(nèi)NADPH的生成與光合磷酸化，進(jìn)而限制植物的最大羧化效率，最終降低其光合能力（Harley et al.，1992）。王強(qiáng)等（2014）對(duì)瀕危植物長(zhǎng)葉榧進(jìn)行光合生理生態(tài)研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)夏季長(zhǎng)葉榧較強(qiáng)的光合作用能力與其具有較高的ETRmax相關(guān)。閆小紅等（2016）對(duì)不同草本植物光合特性差異進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)大狼把草的PARsat顯著高于山萵苣，且具有更高的ETRmax，光適應(yīng)能力更強(qiáng)。本研究中，超級(jí)晚稻的葉綠素含量均低于對(duì)照汕優(yōu)46，但超級(jí)晚稻的ETRmax和PARsat均高于對(duì)照汕優(yōu)46，可能與超級(jí)晚稻的σik較大、捕光色素分子的τmin較短有關(guān)。σik能反應(yīng)植物捕光色素分子的潛在光能吸收能力，σik越大，捕光色素分子吸收光子的能力越強(qiáng)，越有利于植物光能的吸收（胡文海等，2017）。τmin越小，激子越容易退激發(fā)到穩(wěn)定的基態(tài)，越有利于能量傳遞到光化學(xué)反應(yīng)中心，電子傳遞速率就越大（閆小紅等，2016）。因此，單純認(rèn)為葉綠素含量越高，ETRmax和PARsat就越大，越有利于植物光能的吸收并不全面，還必須考慮捕光色素分子的σ ik和τmin等內(nèi)稟參數(shù)的影響。

植物的光合能力與原初反應(yīng)過程中光合電子流的形成密不可分（葉子飄等，2014）。原初反應(yīng)過程中捕光色素分子的內(nèi)稟特性與植物的光合特性也密切相關(guān)（Brading et al.，2011）。本研究中，超級(jí)晚稻在不同光照強(qiáng)度下的有效光能截面均大于對(duì)照汕優(yōu)46，表明超級(jí)晚稻在不同環(huán)境下具有更強(qiáng)的光能吸收利用能力。超級(jí)晚稻的這種光合特性表現(xiàn)與前人對(duì)百香果（Shimada et al.，2017）、草莓（Gao et al.，2017）光合特性的研究結(jié)果一致。捕光色素分子吸收光能后，將從基態(tài)躍遷到激發(fā)態(tài)。處于高能態(tài)的捕光色素分子將通過共振傳遞的方式將大部分能量傳遞到光反應(yīng)中心，使PSⅡ發(fā)生電離，產(chǎn)生光合電子流，剩余的能量則通過熒光退激發(fā)和熱耗散而消耗掉（Baker，2008;Takahashi and Badger，2011;Rey-nolds et al.，2012），如果過多的捕光色素分子處于激發(fā)態(tài)且不能及時(shí)回到基態(tài)，將對(duì)植物產(chǎn)生傷害（Takahashi and Badger，2011;Niyogi and Truong，2013）。本研究結(jié)果顯示，在不同光照強(qiáng)度下，各超級(jí)晚稻品種的Nk均低于對(duì)照汕優(yōu)46，表明超級(jí)晚稻品種中有較多的捕光色素分子處于基態(tài)。這可能與超級(jí)晚稻的τmin比對(duì)照汕優(yōu)46小有關(guān)，τmin越小，處于基態(tài)的捕光色素分子越多，更有利于光能的吸收和利用。本研究?jī)H從光合電子流的角度對(duì)超級(jí)稻的光合特性進(jìn)行分析，今后還應(yīng)從凈光合速率對(duì)光響應(yīng)、光能利用效率和光化學(xué)量子效率等角度進(jìn)行全面分析。

4 結(jié)論

超級(jí)晚稻相比對(duì)照汕優(yōu)46具有較好的光合特性，表現(xiàn)出最大電子傳遞速率大，飽和光強(qiáng)高的特性。水稻對(duì)光的捕獲和利用能力是其光合作用的一個(gè)重要決定性因素，水稻捕光色素分子的內(nèi)稟特性與光合特性密切相關(guān)。此外，捕光色素分子的有效光能吸收截面和處于激發(fā)態(tài)的捕光色素分子對(duì)光響應(yīng)曲線的差異也有可能影響其光合特性。

參考文獻(xiàn)：

蔡威威，艾天成，李然，金紫緣，徐金剛，曹坤坤. 2018. 控釋肥及尿素添加劑對(duì)雙季稻光合特性及產(chǎn)量的影響[J]. 中國(guó)土壤與肥料，（3）：54-60. [Cai W W，Ai T C，Li R，Jin Z Y，Xu J G，Cao K K. 2018. Effect of controlled release fertilizer and urea additive on photosynthetic characteristics and yield of double cropping rice[J]. Soil and Fertillizer Sciences in China，（3）：54-60.]

董桃杏，蔡昆爭(zhēng)，曾任森. 2009. 茉莉酸甲酯（MeJA）對(duì)干旱脅迫下水稻幼苗光合作用特性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，18（5）：1872-1876. [Dong T X，Cai K Z，Zeng R S. 2009. Effects of methyl jasmonate（MeJA）on photosynthetic traits of rice seedlings under drought stress[J]. Ecology and Environmental Sciences，18（5）：1872-1876.]

胡文海，葉子飄，閆小紅，楊旭升. 2017. 越冬期廣玉蘭陽生葉和陰生葉PSⅡ功能及捕光色素分子內(nèi)稟特性的比較研究[J]. 植物研究，37（2）：281-287. [Hu W H，Ye Z P，Yan X H，Yang X S. 2017. PSⅡ function and intrinsic characteristics of light-harvesting pigment molecules for sun-and shading-leaf in Magnolia grandiflora during overwintering[J]. Bulletin of Botanical Research，37（2）：281-287.]

康華靖，余宏傲，葉朝軍，曾光輝，謝拾冰，王法格. 2018. 溫州地區(qū)主栽藍(lán)莓品種葉片飽和光強(qiáng)的研究[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，26（4）：399-406. [Kang H J，Yu H A，Ye C J，Zeng G H，Xie S B，Wang F G. 2018. Studies on light saturation point of main blueberry cultivars in Wenzhou[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany，26（4）：399-406.]

林誠(chéng)，李清華，王飛，何春梅，鐘少杰，李昱，林新堅(jiān). 2016. 不同施磷水平對(duì)冷浸田水稻磷含量、光合特性及產(chǎn)量的影響[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，24（5）：553-558. [Lin C，Li Q H，Wang F，He C M，Zhong S J，Li Y，Lin X J. 2016. Effects of phosphorus fertilizer on phosphorus content，photosynthesis characters and yield of rice in cold waterlogged paddy field[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany，24（5）：553-558.]

商天其，孫志鴻. 2019. 香樟幼齡林不同葉齡葉片的光合特征和單萜釋放規(guī)律[J]. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，25（1）：89-99. [Shang T Q，Sun Z H. 2019. Photosynthetic characteristics and monoterpenes emission are related to foliage ontogeny in Cinnamomum camphora[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology，25（1）：89-99.]

沈允鋼，施教耐，許大全. 1998. 光合作用動(dòng)力學(xué)[M]. 北京：科學(xué)出版社. [Shen Y G，Shi J N，Xu D Q. 1998. Kine-tics of photosynthesis[M]. Beijing：Science Press.]

宋微，高揚(yáng)，步金寶. 2017. 不同穗型水稻品種的光合特性和光能利用率[J]. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，（1）：24-27. [Song W，Gao Y，Bu J B. 2017. Photosynthetic characteristics and sunlight efficiency of rice varieties with different panicle types[J]. Heilongjiang Agricultural Sciences，（1）：24-27.]

王強(qiáng)，金則新，郭水良，管銘，王興龍. 2014. 瀕危植物長(zhǎng)葉榧的光合生理生態(tài)特性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，34（22）：6460-6470. [Wang Q，Jin Z X，Guo S L，Guan M，Wang X L. 2014. Photosynthetic traits of the endangered plant species Torreya jackii[J]. Acta Ecologica Sinica，34（22）：6460-6470.]

吳俊，鄧啟云，袁定陽，齊紹武. 2016. 超級(jí)雜交稻研究進(jìn)展[J]. 科學(xué)通報(bào)，61（35）：3787-3796. [Wu J，Deng Q Y，Yuan D Y，Qi S W. 2016. Progress of super hybrid rice research in China[J]. Chinese Science Bulltin，61（35）：3787-3796.]

閆小紅，周兵，王寧，葉子飄，尹增芳. 2016. 基于光響應(yīng)機(jī)理模型的3種草本植物光合特性差異解析[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），40（3）：63-69. [Yan X H，Zhou B，Wang N，Ye Z P，Yin Z F. 2016. Differences of photosynthetic characteristics based on a mechanistic model of light-response for three herbaceous plants[J]. Journal of Nanjing Forestry University（Natural Sciences Edition），40（3）：63-69.]

楊旺興，卓偉，馬彬林，鄒文廣，韋新宇，楊滕幫，張受剛，許旭明. 2017. 水稻種質(zhì)資源光合與水分利用特性比較及聚類分析[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，32（3）：248-252. [Yang W X，Zhuo W，Ma B L，Zou W G，Wei X Y，Yang T B，Zhang S G，Xu X M. 2017. Comparison and cluster analysis on photosynthetic characteristics and water usage efficiency of rice germplasms[J]. Fujian Journal of Agricultural Scien-ces，32（3）：248-252.]

葉子飄，段世華，安婷，康華靖. 2018a. 最大電子傳遞速率的確定及其對(duì)電子流分配的影響[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，42（4）：498-507. [Ye Z P，Duan S H，An T，Kang H J. 2018a. Determination of maximum electron transport rate and its impact on allocation of electron flow[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，42（4）：498-507.]

葉子飄，胡文海，肖宜安. 2014. 光合電子流對(duì)光響應(yīng)的機(jī)理模型及其應(yīng)用[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)，38（11）：1241-1249. [Ye Z P，Hu W H，Xiao Y A. 2014. A mechanistic model of light-response of photosynthetic electron flow and its application[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，38（11）：1241-1249.]

葉子飄，胡文海，閆小紅，段世華. 2016. 基于光響應(yīng)機(jī)理模型的不同植物光合特性[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，35（9）：2544-2552. [Ye Z P，Hu W H，Yan X H，Duan S H. 2016. Photosynthetic characteristics of different plant species based on a mechanistic model of light-response of photosynthesis[J]. Chinese Journal of Ecology，35（9）：2544-2552.]

葉子飄，楊小龍，馮關(guān)萍. 2018b. 植物電子傳遞速率對(duì)光響應(yīng)模型的比較研究[J]. 揚(yáng)州大學(xué)學(xué)報(bào)（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），39（1）：97-104. [Ye Z P，Yang X L，F(xiàn)eng G P. 2018b. Comparative study on light-response models of electron transport rates of plants[J]. Journal of Yangzhou University（Agricultural and Life Science Edition），39（1）：97-104.]

趙森，于江輝，肖國(guó)櫻. 2013. 高溫脅迫對(duì)爪哇稻劍葉光合特性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，22（1）：110-115. [Zhao S，Yu J H，Xiao G Y. 2013. Effects of high temperature stress on the photosynthesis and osmoregulation substances of flag leaves in Oryza stavia L. ssp. Javanica[J]. Ecology and Environmental Sciences，22（1）：110-115.]

周根友，翟彩嬌，鄧先亮，張蛟，張振良，戴其根，崔士友. 2018. 鹽逆境對(duì)水稻產(chǎn)量、光合特性及品質(zhì)的影響[J]. 中國(guó)水稻科學(xué)，32（2）：146-154. [Zhou G Y，Zhai C J，Deng X L，Zhang J，Zhang Z L，Dai Q G，Cui S Y. 2018. Performance of yield，photosynthesis and grain quality of japonica rice cultivars under salinity stress in micro-plots[J]. Chinese Journal of Rice Science，32（2）：146-154.]

周祖富，黎兆安. 2005. 植物生理學(xué)試驗(yàn)指導(dǎo)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社：114-116. [Zhou Z F，Li Z A. 2005. A gui-dance on plant physiological experiment[M]. Beijing：China Agricultural Press：114-116.

Archontoulis S V，Yin X，Vos J，Danalatos N G，Struik P C. 2012. Leaf photosynthesis and respiration of three bioe-nergy crops in relation to temperature and leaf nitrogen：How conserved are biochemical model parameters among crop species？[J]. Journal of Experimental Botany，63（2）：895-911.

Baker N R. 2008. Chlorophyll fluorescence：A probe of photosynthesis in vivo[J]. Annual Review of Plant Biology，59：89-113.

Brading P，Warner M E，Davey P，Smith D J，Achterberg E P，Suggett D J. 2011. Differential effects of ocean acidification on growth and photosynthesis among phylotypes of Symbiodinium（Dinophyceae）[J]. Limnology and Ocea-nography，56（3）：927-938.

Gao S，Huan L，Lu X P，Jin W H，Wang X L，Wu M J，Wang G C. 2016. Photosynthetic responses of the low intertidal macroalga Sargassum fusiforme（Sargassaceae）to saline stress[J]. Photosynthetica，54（3）：430-437.

Gao S，Yan Q，Chen L X，Song Y B，Li J M，F(xiàn)u C X，Dong M. 2017. Effects of ploidy level and haplotype on variation of photosynthetic traits：Novel evidence from two Fragaria species[J]. PLoS One，12（6）：e0179899.

Govindjee. 2002. A role for a light-harvesting antenna complex of photosystem II in photoprotection[J]. The Plant Cell，14：1663-1668.

Harley P C，Thomas R B，Reynolds J F，Strain B R. 1992. Modelling photosynthesis of cotton grown in elevated CO2[J]. Plant Cell & Environment，15（3）：271-282.

Kathuria H，Giri J，Tyagi H，Tyagi A K. 2007. Advances in transgenic rice biotechnology[J]. Critical Reviews in Plant Sciences，26 （2）：65-103.

Krall J P，Edward G E. 1992. Relationship between photosystem II activity and CO2 fixation in leaves[J]. Physiologia Plantarum，86（1）：180-187.

Li X N，Hao C L，Zhong J W，Liu F L，Cai J，Wang X，Zhou Q，Dai T B，Cao W X，Jiang D. 2015. Mechano-stimula-ted modifications in the chloroplast antioxidant system and proteome changes are associated with cold response in wheat[J]. BMC Plant Biology，15：219.

Major K M，Dunton K H. 2002. Variations in light-harvesting characteristics of the seagrass，Thalassia testudinum：Evidence for photoacclimation[J]. Journalof Experimental Marine Biology and Ecology，275（2）：173-189.

Nelson N，Yocum C F. 2006. Structure and function of photosystems I and II[J]. Annual Review of Plant Biology，57：521-565.

Niyogi K K，Truong T B. 2013. Evolution of flexible non-photochemical quenching mechanisms that regulate light harvesting in oxygenic photosynthesis[J]. Current Opinion in Plant Biology，16（3）：307-314.

Panitchayangkoon G，Hayes D，F(xiàn)ransted K A，Caram J R，Harel E，Wen J Z，Blankenship R E，Engel G S. 2010. Long-lived quantum coherence in photosynthetic complexes at physiological temperature[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，107（29）：12766-12770.

Quiroz? R，Loayza? H，Barreda? C，Gavilan C，Posadas A，Ramirez D A. 2017. Linking process-based potato models with light reflectance data：Does model complexity enhance yield prediction accuracy？[J]. European Journal of Agro-nomy，82：104-112.

Reynolds Matthew，F(xiàn)oulkes J，F(xiàn)urbank R，Griffiths S，King J，Murchie E，Parry M，Slafer G. 2012. Achieving yield gains in wheat[J]. Plant，Cell & Environment，35（10）：1799-1823.

Shimada A，Kubo T，Tominaga S，Yamamoto M. 2017. Effect of temperature on photosynthesis characteristics in the passion fruits ‘Summer Queen’ and ‘Ruby Star’[J]. The Horticulture Journal，86（2）：194-199.

Suggett D J，MacIntyre H L，Geider R J. 2004. Evaluation of biophysical and optical determinations of light absorption by photosystem II in phytoplankton[J]. Limnology and Oceanography Methods，2：316-332.

Takahashi S，Badger M R. 2011. Photoprotection in plants：A new light on photosystem II damage[J]. Trends in Plant Science，16（1）：53-60.

Wang X X，Wang W C，Huang J L，Peng S B，Xiong D L. 2017. Diffusional conductance to CO2 is the key limitation to photosynthesis in salt-stressed leaves of rice（Oryza sativa）[J]. Physiologia Plant，163（1）：45-58.

White A J，Critchley C. 1999. Rapid light curves：A new fluorescence method to asses the state of the photosynthetic apparatus[J]. Photosynthesis Research，59（1）：63-72.

Xu J Z，Yu Y M，Peng S Z，Yang S H，Liao L X. 2014. A modified nonrectangular hyperbola equation for photosynthetic light-response curves of leaves with different nitrogen status[J]. Photosynthetica，52（1）：117-123.

Ye Z P，Robakowski P，Suggett D J. 2013a. A mechanistic model for the light response of photosynthetic electron transport rate based on light harvesting properties of photosynthetic pigment molecules[J]. Planta，237：837-847.

Ye Z P，Suggett D J，Robakowski P，Kang H J. 2013b. A mechanistic model for the photosynthesis-light response based on the photosynthetic electron transport of photosystem II in C3 and C4 species[J]. New Phytologist，199（1）：110-120.

（責(zé)任編輯 王 暉）