羅凱玉 付凱睿 田斌強

[摘要]煙葉淀粉作為天然產(chǎn)物，受到煙草品種、煙葉著生部位、生育期、生產(chǎn)技術(shù)、田間氣候等多種因素的影響，其含量、結(jié)構(gòu)和性質(zhì)也發(fā)生變化。文章簡單介紹淀粉對煙葉品質(zhì)的影響，淀粉在田間積累的影響因素，闡述了煙葉采收與調(diào)制對淀粉含量的影響，重點綜述了大田和調(diào)制期間酶活性和基因表達以及煙葉淀粉提取、結(jié)構(gòu)和特性對煙葉品質(zhì)的影響。

[關(guān)鍵詞]煙葉淀粉;積累;轉(zhuǎn)化;結(jié)構(gòu);性質(zhì);酶活性

中圖分類號：S572 文獻標(biāo)識碼：A DOI：10.16465/j.gste.cn431252ts.201910

新鮮烤煙煙葉淀粉含量最高可達總化學(xué)成分的40%。從成熟采收至調(diào)制完成，伴隨著煙葉水分散失、變色、干物質(zhì)轉(zhuǎn)化與香味形成，煙葉淀粉不斷降解，其結(jié)構(gòu)和性質(zhì)也發(fā)生變化。淀粉對煙葉吸食品質(zhì)影響巨大，已有的研究認(rèn)為，雜氣與煙葉淀粉含量呈極顯著正相關(guān)，也就是煙葉淀粉含量越大，雜氣越多。煙葉烘烤過程中淀粉的降解轉(zhuǎn)化規(guī)律、淀粉精細結(jié)構(gòu)的變化及其與淀粉粒形態(tài)學(xué)特征之間的關(guān)系、轉(zhuǎn)化產(chǎn)物多樣性分析、烘烤條件與產(chǎn)物轉(zhuǎn)化關(guān)系，這些與解析淀粉及煙葉吸食品質(zhì)直接相關(guān)的研究還十分匱乏，通過研究與煙葉吸食品質(zhì)的關(guān)聯(lián)性對煙草品質(zhì)提高和烘烤工藝優(yōu)化具有重大理論和實踐意義。

淀粉是煙葉中重要的儲能物質(zhì)，在煙株生長、調(diào)制、加工過程中不斷發(fā)生變化，對這些過程產(chǎn)生重要的影響，也因為其對煙葉的品質(zhì)產(chǎn)生重要影響，往往是煙葉化學(xué)成分評價中的重要指標(biāo)。

1 淀粉對煙葉品質(zhì)的影響

淀粉是煙葉中糖類物質(zhì)的重要組成部分。鮮煙葉充分成熟時，淀粉累積量達到最高，生理成熟期和工藝成熟期之間物質(zhì)轉(zhuǎn)化使其組織結(jié)構(gòu)更疏松[1]。水溶性糖含量高的煙葉，柔軟富有彈性，色澤鮮亮，耐壓不易破碎。

淀粉過多，會影響煙葉燃燒速度和燃燒的完全性及陰燃持火力，且燃吸時淀粉會產(chǎn)生焦糊氣味，不僅對煙氣有不良影響，還會使安全性下降[2]。胡海洲等[3]通過聚類分析發(fā)現(xiàn)煙氣成分中總粒相物和焦油產(chǎn)生與淀粉含量存在顯著的正相關(guān)。由淀粉分解產(chǎn)生的游離糖與氨基酸進行的美拉德反應(yīng)產(chǎn)生大量香味物質(zhì)，對煙葉的香味有重要影響[4-5]。糖堿比和施木克值是衡量煙葉內(nèi)在和吸味質(zhì)量重要指標(biāo)，水溶性糖在裂解時呈酸性反應(yīng)，可以醇和煙氣，減少刺激[6-7]。除此之外，煙葉淀粉與甜度和透發(fā)性密切相關(guān)[8]。為此，適宜的淀粉含量是煙葉質(zhì)量的重要體現(xiàn)。

然而由于多種原因，國內(nèi)烤煙烤后淀粉殘留量較高，國外優(yōu)質(zhì)烤煙淀粉含量為1%～2%，而我國煙葉中淀粉含量為4%～6%。董維杰等[9]認(rèn)為，過低的淀粉含量影響烤煙感官質(zhì)量和生產(chǎn)成本，王紅剛等[10]研究發(fā)現(xiàn)淀粉含量低于4.65%，對煙葉感官品質(zhì)無明顯影響。目前大量研究表明，烘烤過程中淀粉降解會提高煙葉質(zhì)量，在兼顧投入成本和煙葉質(zhì)量情況下，淀粉含量降低多少，還需要探索。

2 煙葉淀粉在田間的積累

2.1 品種

不同煙草類型間煙葉淀粉含量有顯著的差異，即使同一類型不同品種之間，由于遺傳基礎(chǔ)的差異，因此煙葉淀粉含量也不同[11]。一般認(rèn)為，白肋煙、馬里蘭煙、雪茄煙等晾曬煙與烤煙相比含糖量低。同一類型烤煙在不同生長時期淀粉含量存在明顯差異，而在整個生育期內(nèi)淀粉含量的整體變化逐漸增加然后呈下降趨勢，這是葉片衰老，內(nèi)含物質(zhì)被轉(zhuǎn)化所致[12-13]。

2.2 部位

大田烤煙淀粉含量上部葉>中部葉>下部葉，上部葉光照強，通風(fēng)好，光合作用固定碳多，淀粉積累量最高。打頂前，煙葉內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)大量用于生殖生長，不利于葉內(nèi)干物質(zhì)的積累。打頂后，淀粉含量有顯著下降，隨后急劇增長，在生理成熟期達到高峰，打頂對上部和中部葉淀粉含量影響較大，對下部葉無明顯影響[1，14]。

2.3 海拔

隨著海拔增加，氣溫不斷下降，晝夜溫差變大，高等植物生長周期變長，夜間呼吸消耗減少，干物質(zhì)積累增加[15]。高林等[16]通過研究恩施州山脈不同海拔不同基因型烤煙，發(fā)現(xiàn)同一基因型烤煙隨著海拔的升高，光合產(chǎn)物以及干物質(zhì)積累的時間延長，淀粉含量增加，海拔和品種之間的交互作用對淀粉含量有顯著影響。

2.4 施肥

施肥種類和數(shù)量不同與煙葉淀粉含量密切相關(guān)[17]。楊勝男[18]研究發(fā)現(xiàn)施用有機肥，影響淀粉合成關(guān)鍵酶基因的表達，從而使淀粉含量發(fā)生變化。生物炭可以有效改善土壤的結(jié)構(gòu)、酸堿度。管恩娜[19]研究發(fā)現(xiàn)烤煙生長發(fā)育過程中內(nèi)，各器官干物質(zhì)積累量隨施炭比例的增加呈先上升后下降的趨勢。施用復(fù)合有機肥能夠增強可溶性淀粉合成酶基因的表達，有利于淀粉在田間的積累[20]。

3 煙葉采收與調(diào)制對淀粉含量的影響

3.1 采收成熟度對淀粉含量影響

烤后煙葉淀粉降解不充分、游離糖類轉(zhuǎn)化率偏低是影響中國煙葉質(zhì)量的關(guān)鍵。王懷珠等[21]研究發(fā)現(xiàn)HD和K326不同成熟度中部葉淀粉含量均表現(xiàn)為適熟>尚熟>過熟，而烤后煙葉淀粉含量則表現(xiàn)為適熟<過熟葉<尚熟。煙葉過早采收，煙葉中干物質(zhì)的量積累不足，組織結(jié)構(gòu)緊密，烤后上等煙比例小。過熟煙葉積累的干物質(zhì)被大量消耗，烤后內(nèi)含物質(zhì)轉(zhuǎn)化量低。鄧云龍等[13]通過探究HD和K326不同成熟度與煙葉品質(zhì)的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)準(zhǔn)確把握采收成熟度對降低煙葉淀粉含量至關(guān)重要。由此可見，烤后煙葉淀粉降解不充分、游離糖類轉(zhuǎn)化率偏低與采收煙葉成熟度密切相關(guān)。

3.2 不同調(diào)制方式對淀粉含量的影響

煙葉田間采收后需要干燥并伴隨內(nèi)含物轉(zhuǎn)化過程，稱之為煙葉調(diào)制，調(diào)制方式不同可將煙葉分為晾煙、曬煙和烤煙[22]。曬晾煙如白肋煙晾制時間長，一般為45～55d，總氮多，總糖少，調(diào)制后的白肋煙淀粉含量在3%左右，與烤煙截然不同[23]。

大量研究表明，在環(huán)境相對濕度較高，煙葉淀粉降解速度和降解量最大。宮長榮等[24]研究發(fā)現(xiàn)烤后煙葉淀粉殘留量分別為高濕>低濕。王行等[25]研究發(fā)現(xiàn)烘烤起點溫度不低于35℃，有利提高淀粉酶的活性，增加淀粉的降解速度。大量研究發(fā)現(xiàn)在變黃期和定色前中期淀粉大量降解，變黃期淀粉降解量可達70%，適當(dāng)延長變黃時間和定色前期時間，可使淀粉充分降解[26-28]。烘烤過程中淀粉降解與相關(guān)酶活性有關(guān)，現(xiàn)行優(yōu)化烘烤工藝降低淀粉是通過增加酶活性和添加外源酶，研究表明添加外源酶類降解淀粉是有效的[29-30]。0406CD72-EEA0-46EF-8985-A34B71961773

龔順禹等[31]以烤煙HD和K326的中部葉為材料研究發(fā)現(xiàn)，采用低溫低濕變黃，慢升溫定色的烘烤工藝更有利于煙葉淀粉的降解。崔國民等[32]以K326為材料研究發(fā)現(xiàn)中溫高濕變黃烘烤工藝，大幅度地降低煙葉的淀粉含量。張麗等[33]以K326為材料進行研究，認(rèn)為中溫中濕變黃烘烤工藝更有利于降低煙葉淀粉含量。由此可見，烤煙調(diào)制過程中淀粉發(fā)生的一系列變化是多因素作用的結(jié)果，與煙草品種、生長環(huán)境、成熟度、調(diào)制條件等因素有關(guān)。

3.3 調(diào)制過程淀粉的損耗

調(diào)制過程中煙葉大部分淀粉在酶作用下被轉(zhuǎn)化為還原糖，還有一些中間產(chǎn)物如糊精和麥芽糖等。其中淀粉轉(zhuǎn)化一部分單糖為細胞呼吸提供能量，維持生命活動。采摘后煙葉，由于斷絕外界養(yǎng)分和水分供給，需要消耗自身積累有機物質(zhì)來維持生命活動，因此這一過程稱為饑餓代謝。白肋煙晾制時間長，呼吸作用消耗更多，淀粉損失量較大?？緹熀婵酒陂g干物質(zhì)損失量為新鮮煙葉干物質(zhì)總量的10%～20%[34]，烤煙變黃期時間長，呼吸代謝旺盛，干物質(zhì)的損失量最大[35]。

4 煙草淀粉酶活性及基因表達

4.1 大田期煙草淀粉酶淀粉合成酶活性

淀粉酶和淀粉合成酶是煙葉大田期與烘烤階段影響淀粉含量的兩種關(guān)鍵酶。大田時期煙葉中淀粉含量的變化主要受淀粉合成酶的影響。由李洪勛等[36]對大田期煙葉淀粉合成酶活性變化研究可知，K326淀粉合成酶活性在移栽后40d緩慢上升，60d以后迅速升高，在90d即生理成熟期達到頂峰，而后緩慢下降至40d水平。而紅花大金元（HD）則在80d便達到了頂峰。盡管不同品種酶活性頂峰不同，但是從生理過程看，兩者實際上是一致的，都是在生理成熟是淀粉合成酶的活性達到高峰。

成熟期不同留葉數(shù)對淀粉酶活性也有影響，留葉數(shù)增多時，上、中部葉淀粉酶活性稍有下降[37-38]。

4.2 烘烤過程煙草淀粉酶活性

烘烤調(diào)制過程，溫度和濕度是影響淀粉酶活性的主要因素之一[25]。隨著烘烤進行，淀粉酶的活性逐漸升高，并先后達到2次活性高峰[39]，于36h前后達到第1次高峰，此時溫度達到42℃～44℃，隨后活性下降并在48h前后達到低谷，在定色期后期又開始上升，并于在干筋期即72h后達到第2次高峰，烘烤結(jié)束后酶的活性很快就降低。在酶活性達到第2次高峰時。盡管酶活性較高，但淀粉降解量卻很少，近乎穩(wěn)定。烘烤過程0～36h煙葉淀粉降解量與淀粉酶活性呈動態(tài)正相關(guān)，中后期相關(guān)性不明顯，在煙葉水分為40%～45%，環(huán)境濕度70%以上時，酶活性高，淀粉降解快，此后無論淀粉酶活性高低與否，淀粉降解速率都緩慢，且在煙葉水分低于10%后，淀粉不發(fā)生降解[40]。

在相同烘烤條件下，烘烤過程中淀粉酶的活性隨相對濕度升高而降低，在濕度高的情況下，煙葉不易失水，酶活性也相對較低[36]。為此保持一定濕度，且適當(dāng)延長烘烤時間，有利于煙草淀粉酶的活性提高保持以及淀粉的降解，提升煙葉品質(zhì)。

5 草淀粉的結(jié)構(gòu)與特性

5.1 煙草淀粉的提取

直鏈與支鏈淀粉的提取一般采用氫氧化鈉（堿）法或亞硫酸法。吳俊等[41-44]在探究煙葉的淀粉顆粒結(jié)構(gòu)特征、透光率、晶體特性等微觀進行研究時，為了烤煙中支鏈與直鏈淀粉比例對淀粉結(jié)構(gòu)形態(tài)的影響，從中提取具有代表性的淀粉樣品進行形態(tài)和結(jié)構(gòu)分析。采用堿式提取的方法，將煙葉粉碎后使用0.3%的NaOH浸泡提取淀粉，過濾、離心后用50%乙醇洗滌，然后于30℃條件下烘干，最后再用衍射儀進行衍射。王濤等[45]通過測定不同影響條件下亞硫酸法提取法淀粉的提取率對烤煙煙葉淀粉的提取工藝優(yōu)化研究旨在探究最佳提取條件，為烤煙淀粉結(jié)構(gòu)特性研究提供基礎(chǔ)。由上述研究可知，亞硫酸提取法各因素對烤煙淀粉提取率影響大小依次為亞硫酸濃度>浸提時間>液固比>亞硫酸濃度與液固比交互>液固比與浸提時間交互>亞硫酸與浸提時間交互。并得出烤煙淀粉最佳提取工藝條件為亞硫酸濃度0.19%，液固比為7，浸提時間16h，提取率最高可達33.5%。

根據(jù)吳玉萍等[46]的研究，采用高氯酸提取法較氫氧化鈉提取法前處理簡單、省時、節(jié)約樣品、回收率穩(wěn)定，靈敏度高。而行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)中測定總淀粉含量采用的也是高氯酸提取-連續(xù)流動法測定。為此，在測定新鮮煙葉樣品中直鏈淀粉、支鏈淀粉的測量以及大批量樣品的快速定量分析時可以考慮采用高氯酸提取法進行實驗分析，但從安全角度考慮且如需高純度淀粉進行結(jié)構(gòu)分析一般采用堿式提取法和亞硫酸提取法。

5.2 煙草淀粉結(jié)構(gòu)與性質(zhì)

淀粉精細結(jié)構(gòu)是指直鏈淀粉、支鏈淀粉和脂類等化學(xué)成分的分子結(jié)構(gòu)，是品質(zhì)形成的主要物質(zhì)基礎(chǔ)[47]。對于煙草而言，支鏈淀粉是其主要成分，占總淀粉含量的70%，支鏈淀粉的分支化度較高，流體動力學(xué)半徑較小，空間位阻也較小，調(diào)制過程中溫濕度條件的異常變化會對支鏈淀粉的組分和結(jié)構(gòu)產(chǎn)生重要影響，使淀粉的理化性質(zhì)發(fā)生一系列的變化，并終反應(yīng)在淀粉的降解特性上;直鏈淀粉占30%，形成的結(jié)晶區(qū)小，無定形區(qū)比例大，淀粉分散于水以后，容易吸水膨脹。支鏈與直鏈淀粉比例對煙草淀粉晶體晶相結(jié)構(gòu)幾乎沒有影響，而且烤煙淀粉的相對結(jié)晶度與晶粒尺寸隨支鏈淀粉所占含量的增加變化不明顯;但隨著淀粉中支鏈與直鏈淀粉比例的升高，出現(xiàn)圓球狀淀粉顆粒的數(shù)量逐漸減少，菱形狀淀粉顆粒的數(shù)量逐漸增多，并且顆粒表面上出現(xiàn)各向異性平面的現(xiàn)象[40-48]。

煙草淀粉是顆粒狀的，在煙草細胞中一般單獨存在，主要為圓球形和長圓柱狀，個別呈不規(guī)則狀，平均顆粒直徑為3～4μm;長圓柱狀和不規(guī)則形狀的淀粉顆粒上存在明顯的層狀結(jié)構(gòu)。煙葉淀粉顆粒的糊化起始溫度較低，但糊化峰值溫度、終止溫度和糊化焓較高;熱焓值隨著結(jié)晶度的降低而降低。朱曉蘭等[49]利用固體核磁共振波譜儀、粉末X-射線衍生儀和掃描電子顯微鏡研究了烤煙煙葉淀粉晶體的結(jié)構(gòu)特性，算出煙葉淀粉晶體的相對結(jié)晶度和雙螺旋含量分別36.1%和21.3%。0406CD72-EEA0-46EF-8985-A34B71961773

根據(jù)王濤等[50]的研究，淀粉顆粒中還存在一些非淀粉組分如水、脂肪、灰分、蛋白質(zhì)，分別占淀粉含量12.51%、0.61%、1.59%和3.73%?？緹煙熑~淀粉中脂肪含量較谷物淀粉低，但遠高于根莖類的馬鈴薯與木薯淀粉，它們都對于煙葉的品質(zhì)有所影響。

淀粉的降解率受淀粉組分、直鏈與支鏈的比例結(jié)構(gòu)、淀粉顆粒大小晶體結(jié)構(gòu)等因素的綜合影響。

6 展 望

已有研究側(cè)重于不同烘烤時期測定煙葉淀粉含量，但因為烘烤后期溫度較高，淀粉自身性質(zhì)受到自身復(fù)雜環(huán)境的影響，淀粉可能發(fā)生糊化與蛋白質(zhì)等發(fā)生交聯(lián)，造成淀粉提取困難，影響分析。糊化溫度以下、環(huán)境溫度以上長時間的烘烤過程也可能造成淀粉預(yù)糊化，帶來同樣影響。在沒有對其性質(zhì)進行深入研究的狀況下，很難對其結(jié)構(gòu)性質(zhì)與煙葉吸食質(zhì)量關(guān)系進行科學(xué)分析。也有大量研究是從烘烤工藝的不同時期取出煙葉、再提取淀粉酶的辦法，盡管這是在真實的烘烤過程中進行研究，但不同次提取物的有效成分差異較大，影響結(jié)果的分析和結(jié)論，并且固定烘烤條件下研究結(jié)論反過來對指導(dǎo)生產(chǎn)意義不大。

烤煙調(diào)制過程中淀粉發(fā)生的一系列變化是多因素復(fù)雜作用的結(jié)果，與煙草品種、生長環(huán)境、成熟度、調(diào)制條件等因素有關(guān)。在調(diào)制過程中，煙葉的淀粉含量、結(jié)構(gòu)等性質(zhì)均發(fā)生變化，這與其吸水性、膨脹特性直接有關(guān)，也與粘結(jié)性、柔軟性和光澤密切相關(guān)。對于烤煙淀粉在調(diào)制過程中的變化，大量研究主要集中在如何調(diào)控溫度、濕度等環(huán)境因子降低淀粉含量等方面，忽略了淀粉的存在形態(tài)，沒有將淀粉體結(jié)構(gòu)、結(jié)晶特性結(jié)合起來研究，缺少對煙草吸食品質(zhì)相關(guān)化學(xué)組分進行深入分析[47，51]。

每年煙草行業(yè)內(nèi)會獲取大量有關(guān)淀粉的數(shù)據(jù)，在大數(shù)據(jù)時代背景下，能否將這些數(shù)據(jù)進行整合分析，使其服務(wù)于生產(chǎn)，是非常值得探討的課題。

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Research Progress on Tobacco Leaf Starch

Luo Kaiyu，F(xiàn)u Kairui，Tian Binqiang

（College of Tobacco Science，Henan Agricultural University，Zhengzhou，Henan 450002）

Abstract： As a natural product，tobacco leaf starch is affected by various factors， such as tobacco variety， tobacco growing site， growth period， production technology， field climate and so on， and its content， structure and properties have also changed. In this paper， the effects of starch on tobacco quality and the factors affecting starch accumulation in the field were briefly introduced. The effects of harvest and modulation on starch content in tobacco leaves were described. the effects of enzyme activity and gene expression， starch extraction， structure and characteristics on tobacco quality were reviewed in detail.

Key words：tobacco leaf starch，accumulation，transformation，structure，properties，enzyme activity0406CD72-EEA0-46EF-8985-A34B71961773