王志強 王興祥 劉聲鋒 曲繼松 李孝剛 郭松 楊萬邦 董瑞 田梅 于蓉

摘 要：連作障礙是園藝作物栽培中經(jīng)常發(fā)生的現(xiàn)象，會給園藝作物栽培造成嚴(yán)重?fù)p失。為解決連作障礙問題，國內(nèi)外學(xué)者開展了大量的研究工作，從多個角度對連作障礙的原因進行了分析。針對砂田西瓜生產(chǎn)中存在的實際問題，從土壤功能的劣化、真菌土傳病害和化感自毒作用3個方面綜述了砂田西瓜連作障礙的原因，分析了土壤理化性質(zhì)、酶活性和土壤微生物多樣性變化對砂田西瓜連作障礙的影響，探討了土傳真菌病害枯萎病的致病機制，總結(jié)了西瓜化感自毒作用對西瓜生長的影響，闡述了化感物質(zhì)的主要成分和來源，提出了克服砂田西瓜連作障礙的具體措施，并對砂田西瓜連作障礙的研究現(xiàn)狀進行了展望。

關(guān)鍵詞：西瓜; 砂田; 連作障礙; 發(fā)生機制

Abstract： The continuous cropping obstacle is a frequent occurrence in horticulture crop cultivation， it brings great loss to agriculture production. In order to solve continuous cropping obstacle problem， many scholars had done a lot of research from many aspects and analysized the reasons of continuous cropping obstacle. According to the problem of watermelon production， the research progress of soil function deterioration， fungi soil borne disease and allelopathic autotoxicity were expatiated and summed up here in. In this paper， the effect of soil physical and chemical properties， enzyme activity， the soil microbial diversity on continuous watermelon production obstacle were analyzed， the pathogenesis mechanism of soilborne diseases was discussed， the effect of allelopathic autotoxicity on watermelon growth was summarized， concrete measures of overcoming watermelon obstacle were provided， utilization in agriculture production of the allelochemicals production is in prospect.

Key words： Watermelon; Gravel-and-plastic mulched fields; Continuous; Mechanism

砂田也稱作壓砂地，是我國西北干旱和半干旱地區(qū)獨特的抗旱耕作形式。我國砂田主要分布在寧夏中部干旱地區(qū)和甘肅省中部以蘭州為中心的干旱、半干旱地區(qū)以及內(nèi)蒙古、青海和新疆的部分地區(qū)。在世界上其他降水稀少的地方也有砂田，如法國Montpellier，美國的Texax，Montana和Colorado;瑞士的Chamoson以及南非等[1]。寧夏砂田主要用來種植西瓜，砂田種植的西瓜因甘甜爽口和綠色環(huán)保而受到廣大消費者的青睞。作為一種獨特的栽培模式，寧夏的壓砂西瓜在中國的西瓜甜瓜產(chǎn)業(yè)中具有獨特的地位和重要的意義。

連作是指在同一塊地里連續(xù)2茬以上種植同種或同科作物。作物連作以后，即使在正常的栽培管理措施下，也會出現(xiàn)植株生長變?nèi)?，產(chǎn)量和品質(zhì)下降的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象被稱為連作障礙[2]。由于耕地有限，經(jīng)濟利益的驅(qū)使和生產(chǎn)栽培條件的限制，許多經(jīng)濟作物如大豆、棉花、煙草、花生等[3-6]，尤其是園藝作物如黃瓜、西瓜[7-8]，連作障礙依然呈現(xiàn)出加劇的趨勢。寧夏有超過6.5萬hm2的砂田西瓜，在取得巨大經(jīng)濟效益的同時，砂田西瓜的連作障礙現(xiàn)象較為嚴(yán)重，導(dǎo)致砂田西瓜經(jīng)濟效益降低，生態(tài)環(huán)境遭到破壞。

為解決連作障礙問題，國內(nèi)外學(xué)者開展了大量的研究工作，文章根據(jù)國內(nèi)外學(xué)者的研究結(jié)果，總結(jié)砂田西瓜連作障礙形成的原因，以期為解決寧夏砂田西瓜連作障礙提供借鑒和幫助。

1 砂田西瓜連作障礙的影響因素

1.1 土壤功能劣化

1.1.1 土壤理化性狀劣化 土壤理化因素引起連作障礙，主要表現(xiàn)在導(dǎo)致土壤板結(jié)[9-10]、土壤酸性、土壤養(yǎng)分失衡或者土壤衰竭并導(dǎo)致生育障礙[11-12]等。作物對土壤中營養(yǎng)物質(zhì)的需求種類、數(shù)量及吸收比例具有一定的規(guī)律，尤其是對某些微量元素會表現(xiàn)出選擇性吸收。同種作物長期連作，必然造成土壤中營養(yǎng)元素的虧缺或富集，在得不到及時補充的情況下，會引發(fā)缺素癥或離子拮抗。土壤物理結(jié)構(gòu)和化學(xué)特性間的互作會造成作物的嚴(yán)重生育障礙。長此以往，農(nóng)作物將無法種植，造成土壤衰竭。

研究表明，壓砂地西瓜隨著種植年限的增加，土壤有機質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、硝態(tài)氮、速效磷、速效鉀均呈下降趨勢[13-15]，總體說明壓砂地連作后，土壤的肥力逐年下降，壓砂地生產(chǎn)力逐年衰退。土壤容重明顯增加，毛管孔隙度、持水量降低，說明土壤逐漸劣化。

1.1.2 土壤酶活性降低 土壤酶活性，是指土壤酶催化物質(zhì)轉(zhuǎn)化的能力。土壤酶活性主要來源于土壤中動物、植物根系和微生物的細(xì)胞分泌物以及殘體的分解物。它參與了土壤中腐殖質(zhì)的合成與分解，有機化合物、動植物和微生物殘體的水解與轉(zhuǎn)化以及土壤中有機、無機化合物的各種氧化還原反應(yīng)等生物化學(xué)過程。研究表明壓砂地隨著連作年限的增加，土壤脲酶、蔗糖酶、中性磷酸酶和過氧化氫酶活性都逐漸下降[14-15]。土壤酶活性降低，說明土壤理化性質(zhì)和肥力以及土壤中營養(yǎng)物質(zhì)的釋放和轉(zhuǎn)化出現(xiàn)障礙，這是連作障礙表現(xiàn)出的典型特征。

1.1.3 土壤微生物群落活性降低 土壤微生物是土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的動力，參與土壤有機質(zhì)的分解、腐殖質(zhì)的形成、土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化等過程，是土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和持續(xù)性的保障[16]。土壤中微生物活性反映了作物對養(yǎng)分吸收利用狀況，是土壤肥力的重要指標(biāo)[17]。陳宏灝等[18]對不同年限壓砂地的土壤，進行了微生物群落功能多樣性分析，分析認(rèn)為1年壓砂地微生物群落活性最高，荒地微生物群落活性最低，其他各年限壓砂地微生物群落生理活性隨壓砂年限增加而緩慢下降。說明壓砂地連作一定年限后，土壤養(yǎng)分運轉(zhuǎn)過程、有機質(zhì)的分解和土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性受到破壞。

1.2 真菌土傳病害

研究認(rèn)為，土壤中真菌/細(xì)菌比值越低，土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定程度越高，土壤抑制病害能力越強[19-20]。真菌富集的土壤是地力衰竭的標(biāo)志，細(xì)菌型土壤則是高肥力的指標(biāo)。連作障礙的特征是細(xì)菌型土壤向真菌型土壤的轉(zhuǎn)變[21]。真菌是重茬病害的致病菌，研究較多的真菌致病菌有鐮刀菌屬（Fusarium）、腐霉屬（Pythium）、絲核菌屬（Rhizotonia）、柱孢屬（Cylindrocarpon）、疫霉屬（Phytophthora）等[22]。不同屬的致病菌，侵染機制不同。

呂衛(wèi)光[23]以西瓜為研究對象，通過研究設(shè)施西瓜連作障礙發(fā)生的機制，認(rèn)為枯萎病是西瓜連作的主要障礙因子，隨著連作次數(shù)的增加，西瓜發(fā)病率與鐮刀菌數(shù)量表現(xiàn)出明顯的正相關(guān)，西瓜連作6茬后，尖孢鐮刀菌的菌落數(shù)比第1茬土壤增加7.6倍，西瓜枯萎病發(fā)病率達58%。西瓜枯萎病，是由尖孢鐮刀菌西瓜專化型侵染所致。病菌以菌絲體和厚垣孢子等形式在土壤中越冬，在次年危害農(nóng)作物。入侵寄主的途徑多是植株傷口或者根毛頂端細(xì)胞[24]。

尖孢鐮刀菌的致病機制主要是阻塞西瓜植株導(dǎo)管和分泌鐮刀菌酸。植物細(xì)胞壁主要由纖維素和果膠構(gòu)成，纖維素是β-1，4糖苷鍵或β-1，3糖苷鍵構(gòu)成的大分子糖。尖孢鐮刀菌能夠分泌果膠酶、纖維素酶和β-葡萄糖苷酶等降解植物細(xì)胞壁，細(xì)胞壁被破壞后，果膠會阻塞植株的導(dǎo)管，阻礙植物水分的吸收，致使植株萎蔫[25]。尖孢鐮刀菌生成的致病毒素鐮刀菌酸，學(xué)名為5-丁基-2-嘧啶甲酸，還會損傷宿主植物根系細(xì)胞膜，破壞根系細(xì)胞的通透性，降低線粒體活性氧含量，阻止ATP的合成，導(dǎo)致植物根系水分吸收受阻、生長受到抑制[26]。

1.3 化感作用

1.3.1 化感作用和自毒作用 化感自毒作用也是連作障礙產(chǎn)生的一個重要原因[27-29]?；凶饔檬侵敢环N植物（包括微生物）通過向環(huán)境釋放一些化學(xué)物質(zhì)來影響周圍植物和微生物生長的現(xiàn)象。自毒作用是化感作用的一種特殊形式，它是植物通過根系分泌或者根茬腐解后產(chǎn)生有毒化學(xué)物質(zhì)，對同種植物種子萌發(fā)和生長起抑制作用的現(xiàn)象[30]。

1.3.2 西瓜化感作用研究現(xiàn)狀 化感物質(zhì)積累過多是造成西瓜連作障礙的重要原因。研究表明，西瓜根、莖、葉的水浸提液對西瓜種子萌發(fā)[31-33]和幼苗生長具有一定的抑制作用，并且作用強弱與浸提液濃度有關(guān)，同時，西瓜根系分泌物能夠抑制西瓜胚根的生長[34-36]。這些都證明了西瓜自毒作用的存在。而化感物質(zhì)的種類和數(shù)量，與自身特性（品種、抗性、組織器官）和環(huán)境因素（連作、輪作、前茬作物和嫁接等）共同決定。西瓜莖、葉和根系分泌物中的多種化學(xué)物質(zhì)，有的化感物質(zhì)起到抑制作用，即為自毒作用;有的化感物質(zhì)起到促進作用，而且濃度不同，促進和抑制作用也不同。

鄭陽霞等[37]研究認(rèn)為，在西瓜莖、葉和根系分泌物中共有32種化學(xué)物質(zhì)，其中酯類化學(xué)物質(zhì)最多;在莖葉中有19種化學(xué)物質(zhì)，根中有14種，根系分泌物中有22種。而且西瓜的莖、葉和根的分泌物對西瓜種子發(fā)芽和幼苗生長均呈現(xiàn)出低促高抑的規(guī)律。

唐海東[38]分析了西瓜、葫蘆砧嫁接西瓜根系分泌物、根和莖葉中的化感物質(zhì)，共檢測出有41種，其中酯類16種，胺類4種，酮類3種，醇類和苯類各2種，烷類、腈類、醚類和肟類各1種。嫁接苗與自根苗相比，胺類含量升高，酯類和酮類含量降低。同時認(rèn)為，西瓜主要自毒物質(zhì)是酯類和酮類。在西瓜生產(chǎn)中可以通過嫁接栽培克服西瓜連作障礙。

鄭陽霞等[39-40]研究發(fā)現(xiàn)，嫁接西瓜的浸提液和分泌物對西瓜生長的促進作用大于西瓜自根苗;高濃度時抑制作用則小于西瓜自根苗。陳淑芳等[41]也認(rèn)為，嫁接西瓜浸提液對西瓜生長表現(xiàn)低促高抑的規(guī)律。西瓜枯萎病是一種毀滅性的病害，西瓜重茬地枯萎病發(fā)生嚴(yán)重甚至可造成絕產(chǎn)[42]。西瓜嫁接砧木的根系分泌物對枯萎病的抑制效果顯著大于自根苗，尤其能抑制孢子萌發(fā)[43]。

此外，其他作物也會對西瓜產(chǎn)生不同程度的化感作用，如紫茉莉種子和蜀葵種子對西瓜存在化感抑制作用[44-45]。西芹根水浸提液對西瓜枯萎病的生長具有低抑高促的化感作用[46]。

1.3.3 化感物質(zhì)的主要成分、來源和作用機制 化感物質(zhì)一般包括一些有機酸類、醇類、脂類、酮類、醌類和酚類及其衍生物，還包括類萜類化合物、生物堿和硫化物等。其來源主要是植物的根系分泌、植株的殘體腐解、揮發(fā)、淋溶和種子萌發(fā)及花粉傳播等。其中酚酸類和萜類化感物質(zhì)研究較多。

酚酸物質(zhì)普遍存在于高等植物組織中，它是與植物生長密切相關(guān)的一種次級代謝產(chǎn)物。酚酸是芳香環(huán)上帶有活性羧基的有機酸，能夠引起植物的自毒作用。酚酸類物質(zhì)在植物體內(nèi)的合成通過莽草酸或丙二酸途徑。高等植物較多利用莽草酸途徑生成酚酸類物質(zhì)，而真菌和細(xì)菌多利用丙二酸途徑合成酚酸類物質(zhì)[47]。一般情況下，酚酸類物質(zhì)釋放途徑是植物根系分泌[48-52]、植物殘體物的降解[53-54]、植物向外釋放[55]和植物表面的雨霧淋溶[56]。酚酸物質(zhì)的作用機制是破壞細(xì)胞膜的通透性，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)溶物外流和誘導(dǎo)脂質(zhì)過氧化，最終抑制植物生長或組織壞死[57]。

萜類物質(zhì)是異戊二烯聚合物和其衍生物的總稱，主要產(chǎn)生于高等植物中，以揮發(fā)油的形式起作用，尤以菊科植物中含量豐富。萜類化感物質(zhì)以單貼和倍半萜化感活性最強。其合成主要通過甲羥戊酸途徑2-甲基赤蘚糖醇-4-磷酸途徑。許多因素都能影響萜類物質(zhì)的釋放[58]。其化感作用機制是損害細(xì)胞膜，影響植物激素的生成，同時會影響離子和水分的吸收等以致影響植物的正常代謝活動。

2 砂田西瓜連作障礙的克服措施

2.1 合理安排栽培制度

由于化感作用主要表現(xiàn)在它感和自毒2個方面，因此在栽培制度中的利用主要是作物之間茬口的安排。而輪作、間作、套作、填閑和伴生等栽培方式均為合理利用化感作用避免連作障礙的一些栽培制度。研究表明，小麥伴生西瓜能夠降低西瓜根際的土壤真菌的比例，提高西瓜根際微生物量碳、氮和磷的含量，降低微生物量碳氮比，提高多酚氧化酶和蔗糖酶活性[59]。盛萍萍等[60]以連作20 a（年）西瓜的土壤為對照，比較輪作大蔥、大蒜和芹菜土壤對嫁接西瓜生理代謝與生長的影響，發(fā)現(xiàn)輪作可提高西瓜根系活力和生長量，其中以輪作芹菜的處理根系活力最高，生長量最大;輪作處理顯著提高根和葉的SOD（超氧化物歧化酶）、POD（過氧化物酶）、CAT（過氧化氫酶）活性，降低MDA（丙二醛）活性，其中輪作芹菜處理西瓜葉片的MDA含量降低最多。結(jié)論認(rèn)為，輪作能夠改善嫁接西瓜生理代謝和生長，有效減輕連作危害。蘇世鳴等[61]研究西瓜與水稻間作改善西瓜連作障礙的效果，結(jié)果表明連作土壤上單作西瓜，植株枯萎病和死亡率較高，而與旱作水稻間作后西瓜生長則表現(xiàn)正常。西瓜與水稻間作后根際尖孢鐮刀菌數(shù)量顯著降低，根際微生物區(qū)系向細(xì)菌與放線菌占主導(dǎo)的趨勢發(fā)展，有效防止了西瓜枯萎病的發(fā)生，改善了西瓜連作障礙。

2.2 選用抗重茬西瓜品種

枯萎病抗性較強的西瓜品種，一般抗重茬能力較強。1902年Orten利用回交法把枸櫞西瓜（citron）的抗性轉(zhuǎn)育到感病品種上，育成了第一個抗病品種‘Conqueror后，先后選育出了大量的抗枯萎病品種如‘Jubilee‘sugarlee和‘smokylee等。多年來，我國也選育出多個枯萎病抗病品種如‘西農(nóng)八號‘鄭抗1號和‘鄭抗2號等。因此，選用這些抗病品種，均有較好的抗重茬效果。但是目前為止，仍然沒有對西瓜枯萎病免疫的品種。

2.3 嫁接栽培

西瓜嫁接栽培是克服連作障礙的有效措施之一。根據(jù)尖孢鐮刀菌?；偷牟煌?，利用對西瓜?；途哂忻庖吣芰Φ哪瞎?、葫蘆和瓠瓜等作為砧木進行嫁接，能夠提高植株根系對水肥的吸收能力，顯著降低西瓜枯萎病的發(fā)生，減輕連作障礙。

2.4 利用生防菌進行防治

將具有拮抗作用的細(xì)菌[62]、放線菌[63]、假單胞菌、芽孢桿菌和木霉[64]等引入土壤，可在土壤中產(chǎn)生大量的有益微生物，從而對作物土傳病害進行生物防治。而將多種有益微生物復(fù)配在一起，結(jié)合有機肥的效果，配制成生物有機肥，對西瓜連作障礙的的防治有較好的效果。

2.5 利用作物間化感作用進行生物防治

化感作用是一種自然生態(tài)現(xiàn)象。人們很早就認(rèn)識到化感作用的存在，并將其相生相克的原理應(yīng)用到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)當(dāng)中。利用作物的化感作用，可以有效地防治病、蟲和草害等。如大蒜根系浸提液能有效地緩解連作對西瓜植株生長的抑制[65]，洋蔥鱗莖提取物對西瓜枯萎病病原菌有較大的抑制作用[66]，由此可采用蔥蒜類與西瓜間套作或者輪作以防治西瓜枯萎病對西瓜的危害，以減少西瓜連作障礙的發(fā)生。

3 砂田西瓜連作障礙的研究展望

寧夏砂田西瓜從2004年起開始規(guī)模化發(fā)展，由小面積零星種植到大面積連片栽培，至2008年寧夏砂田西瓜面積發(fā)展到6.7萬hm2，實現(xiàn)銷售總額突破7.2億元[1]。壓砂西瓜成為了寧夏的一張名片，于2008年曾一度獲得北京奧運會指定采購權(quán)。但是由于大面積發(fā)展單一種植，連作障礙現(xiàn)象自始至終是當(dāng)?shù)禺a(chǎn)業(yè)發(fā)展的瓶頸。從2005年起，確定了西瓜品種‘金城五號的主栽品種地位，至2011年起開始探索嫁接苗栽培，從2014年確定了以白籽南瓜為砧木和以‘金城五號為接穗的嫁接栽培模式，直至2018年大規(guī)模發(fā)生黃瓜綠斑駁花葉病毒并出現(xiàn)死苗[67]，西瓜連作障礙問題始終影響著壓砂西瓜產(chǎn)業(yè)發(fā)展。

針對寧夏壓砂西瓜連作問題，輪作倒茬是解決連作障礙的當(dāng)務(wù)之急。根據(jù)近些年來農(nóng)戶自發(fā)的適生作物探索經(jīng)驗，在連作的壓砂田種植農(nóng)家小麥品種，管理得當(dāng)可產(chǎn)小麥200 kg以上，雖經(jīng)濟效益有限，但對土壤真菌病害的減少和地力的恢復(fù)有利。適當(dāng)進行歇地和養(yǎng)地也是恢復(fù)土地生產(chǎn)力的重要措施。充分發(fā)揮砂田光熱資源，輪作種植高附加值適合長途運輸?shù)膬?yōu)質(zhì)哈密瓜品種也是壓砂西瓜產(chǎn)業(yè)發(fā)展的較好選擇。

目前，寧夏壓砂西瓜連作障礙的研究，多集中在土壤物理化學(xué)性質(zhì)和酶活性上，而關(guān)于壓砂西瓜土傳病害和砧木土傳病害、土壤微生物的研究和化感自毒作用的研究仍然較少，鑒于西瓜種植經(jīng)濟效益較高，尚未探索出較為適宜的其他經(jīng)濟作物，受經(jīng)濟利益的驅(qū)使，砂田西瓜的連作障礙問題仍將是壓砂西瓜產(chǎn)業(yè)發(fā)展研究的重要課題。

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