石 銳 劉 鵬 滕麗微 龐 博 燕永彬 劉振生*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040；2.黑龍江民族職業(yè)學(xué)院，哈爾濱，150040；3.國(guó)家林業(yè)和草原局野生動(dòng)物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱，150040；4.內(nèi)蒙古呼倫湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，呼倫貝爾，021000；5.河南銀基佳寶游樂(lè)園管理有限公司，鄭州，450000)

消化道是為動(dòng)物執(zhí)行生理活動(dòng)提供物質(zhì)支撐的重要器官，其形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化是對(duì)不同環(huán)境因素下生理變化的反映，與環(huán)境因素(季節(jié)及棲息環(huán)境)的變化與動(dòng)物自身的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖過(guò)程有關(guān)[1-6]。作為食物消化吸收?qǐng)鏊钠鞴?，消化道其形態(tài)特征受食性、能量需求及食物質(zhì)量等因素影響，并且這些因素還會(huì)影響食物的吸收效率[4-6-7]。

研究表明，生態(tài)需求相似的近緣種同域分布，必然存在競(jìng)爭(zhēng)[8]。生物對(duì)各資源(空間、時(shí)間、食物)的競(jìng)爭(zhēng)在群落生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域中處于重要地位，尤其是在同域分布的物種之間。許多學(xué)者一致認(rèn)為競(jìng)爭(zhēng)這個(gè)因素，是導(dǎo)致物種之間對(duì)資源利用存在差異的重要原因，從而使不同物種在行為和形態(tài)上產(chǎn)生差異[9]。

賀蘭山位于青藏高原與黃土高原和蒙古高原的交錯(cuò)地帶，橫跨荒漠與溫帶草原兩大植被區(qū)，為我國(guó)六大生物多樣性中心之一，具有豐富的動(dòng)植物資源[10]。同時(shí)也是我國(guó)北方地區(qū)僅有的一個(gè)生物多樣性中心[11]，對(duì)西北地區(qū)存在具有不可估量的生態(tài)意義[12]。

隸屬于荒漠區(qū)與草原區(qū)交錯(cuò)地帶的賀蘭山，由于地理位置特殊，具有復(fù)雜多樣的地形地貌、自然因素(氣候以及土壤等)隨海拔變化明顯分異的特點(diǎn)[10-12]，致使對(duì)該地區(qū)嚙齒動(dòng)物的研究存在不小的困難(捕捉難度高且捕捉數(shù)量稀少)，從而導(dǎo)致鮮有對(duì)該地區(qū)嚙齒動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究的相關(guān)報(bào)道，尤其是在消化器官變化方面的研究。

本次研究正是基于這個(gè)原因，在賀蘭山西坡選擇社鼠(Niviventerconfucianus)、子午沙鼠(Merionesmeridianus)、大林姬鼠(Apodemuspeninsulae)以及阿拉善黃鼠(Spermophilusalaschanicus)4種賀蘭山常見(jiàn)嚙齒動(dòng)物作為研究對(duì)象，進(jìn)行相關(guān)研究。通過(guò)對(duì)4種嚙齒動(dòng)物消化道形態(tài)特征的比較分析，從生理生態(tài)學(xué)角度探究賀蘭山地區(qū)同域分布嚙齒動(dòng)物的競(jìng)爭(zhēng)，同時(shí)了解嚙齒動(dòng)物對(duì)賀蘭山環(huán)境的適應(yīng)性，填補(bǔ)該地區(qū)嚙齒動(dòng)物的消化器官形態(tài)變化研究的空白。

1 研究地區(qū)概況

賀蘭山地理坐標(biāo)為105°49′—106°42′E，38°21′—39°22′N(xiāo)，位于內(nèi)蒙古自治區(qū)與寧夏回族自治區(qū)分界處。其海拔一般在2 000—3 000 m，山勢(shì)陡峭，高低懸殊。氣候?yàn)榈湫痛箨懶詺夂颍旮珊瞪儆?，年均氣溫、降水分別為-0.90°C、420 mm。植被存在明顯的隨海拔變化垂直分異的特征，由低到高，從山地草原帶(1 400—1 600 m)過(guò)渡到山地疏林草原帶(1 600—2 000 m)，再過(guò)渡到山地針葉林帶(1 900—3 100 m)，最終過(guò)渡到亞高山灌叢和草甸帶(3 100—3 556 m)。

2 研究方法

2.1 樣品采集

在2013年，按照每個(gè)季節(jié)調(diào)查1次的方法，進(jìn)行本次研究調(diào)查工作。野外樣本通過(guò)夾日法捕獲，鼠夾為鐵制標(biāo)準(zhǔn)中型板夾，以新鮮花生米與花生油混合(經(jīng)過(guò)前期實(shí)地考察此方法最佳)為誘餌。從北至南選擇在干樹(shù)灣溝、亂柴溝、香池子溝、北寺、水磨溝、哈拉烏、雪嶺子溝、峽子溝(圖1)8條樣線(xiàn)，在每條溝道不同的生境類(lèi)型中布設(shè)樣方，按每個(gè)樣方600個(gè)夾日的標(biāo)準(zhǔn)沿溝口向上布設(shè)。每行布設(shè)50個(gè)鼠夾，其中夾距5 m，夾線(xiàn)距20 m，共設(shè)置3條夾線(xiàn)，每個(gè)樣方持續(xù)置夾4 d 。將捕獲的個(gè)體記錄保存。

圖1 賀蘭山西坡嚙齒動(dòng)物調(diào)查主要樣地分布Fig.1 The distribution map of main plots of investigated rodent in west of Helan Mountains

2.2 消化道各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)量方法

將捕獲后的個(gè)體樣本運(yùn)回駐地實(shí)驗(yàn)室，記錄個(gè)體特征后，拍攝照片，然后選出成年個(gè)體進(jìn)行解剖。解剖操作流程為：將樣本置于潔凈的滅菌實(shí)驗(yàn)臺(tái)上，用手術(shù)刀配合解剖剪、鑷子從樣本的胸腹部剪開(kāi)，向上剪至頭部，截?cái)嗍彻?，再向下剪至肛門(mén)處，剪斷直腸，把所有消化器官和臟器完全取出，對(duì)其酮體重進(jìn)行測(cè)量。測(cè)量流程：將消化道各器官分離出后，剔除腸系膜及其他組織，然后平展于盛有生理鹽水的解剖盤(pán)上，在保持其在自然狀況下的最大長(zhǎng)度(切勿拉伸)，即在此時(shí)進(jìn)行長(zhǎng)度測(cè)量。經(jīng)濾紙干燥后，對(duì)含有內(nèi)容物的胃、小腸、大腸及盲腸的重量進(jìn)行稱(chēng)量，即鮮重；然后剪開(kāi)各器官移除內(nèi)容物，經(jīng)生理鹽水洗滌、濾紙干燥后，稱(chēng)量各器官重量，即凈鮮重。在本實(shí)驗(yàn)中，要針對(duì)其總消化道以及各消化道的鮮重、凈鮮和長(zhǎng)度等消化道指標(biāo)進(jìn)行比較測(cè)定。

2.3 數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)并采用最小顯著差數(shù)法(LSD)進(jìn)行多重比較，統(tǒng)計(jì)的差異顯著水平標(biāo)準(zhǔn)設(shè)定為P<0.01(極顯著)和P<0.05(顯著)。采用Levene檢驗(yàn)和Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)對(duì)數(shù)據(jù)的方差齊性和正態(tài)性進(jìn)行檢驗(yàn)，如有不符合參數(shù)檢驗(yàn)的數(shù)據(jù)，經(jīng)自然對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換處理后，再以體重作協(xié)變量對(duì)各指標(biāo)作單因子協(xié)方差分析(One-Way ANCOVA)。所有數(shù)據(jù)處理在SPSS 20軟件上進(jìn)行。

3 結(jié)果

本次研究分別捕獲到阿拉善黃鼠、子午沙鼠、社鼠及大林姬鼠的成年個(gè)體為46只、19只、40只、43只，共計(jì)148只。由于調(diào)查的4種嚙齒動(dòng)物在體重上存在差異，為消除體重對(duì)研究結(jié)果準(zhǔn)確性的影響，故以體重作為協(xié)變量對(duì)各指標(biāo)進(jìn)行單因子協(xié)方差分析。對(duì)總消化道、各消化器官的各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，4種嚙齒動(dòng)物消化道器官長(zhǎng)度和重量存在極其顯著的差異性(表1，表2，表3)。

3.1 4種嚙齒動(dòng)物總消化道長(zhǎng)度、重量比較

對(duì)總消化道形態(tài)變化的協(xié)方差分析結(jié)果為，阿拉善黃鼠、子午沙鼠、社鼠及大林姬鼠的消化道在總長(zhǎng)度、總鮮重、總凈鮮重上存在極為顯著的種間差異性(F=176.053，P<0.01；F=179.782，P<0.01；F=239.229，P<0.01)(表1，表2，表3)。其中阿拉善黃鼠的消化道相對(duì)更大，其次子午沙鼠、社鼠，大林姬鼠相對(duì)最小(表1，表2，表3)。

3.2 4種嚙齒動(dòng)物消化道各器官長(zhǎng)度、重量比較

對(duì)于各器官的變化，大林姬鼠和阿拉善黃鼠在胃的凈鮮重、長(zhǎng)度上與子午沙鼠和社鼠存在極顯著的差異性(P<0.01)，阿拉善黃鼠在胃的凈鮮重、長(zhǎng)度相對(duì)大于后兩者，而大林姬鼠相對(duì)小于后兩者；與子午沙鼠、社鼠及大林姬鼠相比，阿拉善黃鼠其不僅在小腸鮮重、凈鮮重和長(zhǎng)度上均差異性顯著(P<0.05)，而且在胃鮮重上存在極顯著的差異性(P<0.01)，其小腸與胃鮮重在4種嚙齒動(dòng)物中相對(duì)最大；對(duì)于大林姬鼠、子午沙鼠、社鼠來(lái)說(shuō)，小腸長(zhǎng)度的差異性極其顯著(P<0.01)，但小腸的鮮重卻不顯著(P>0.05)，社鼠小腸相對(duì)最長(zhǎng)，其次子午沙鼠，再次大林姬鼠；子午沙鼠與大林姬鼠、社鼠在小腸凈鮮重上差異性不顯著(P>0.05)；與其他3種鼠類(lèi)相比，阿拉善黃鼠在大腸和盲腸的鮮重、凈鮮重與長(zhǎng)度上存在顯著差異性(P<0.05)，其大腸和盲腸在4種嚙齒動(dòng)物中其相對(duì)最大；子午沙鼠與社鼠在大腸、盲腸的長(zhǎng)度及鮮重的差異性不顯著(P>0.05)(表1，表2，表3)。

表1 4種嚙齒動(dòng)物消化道長(zhǎng)度的比較Tab.1 Comparison of lengths of digestive tracts of the four rodents

注：?jiǎn)我蜃臃讲罘治觯瑯?biāo)字母相同時(shí)，表示兩者之間的差異不顯著，字母不同時(shí)，表示兩者之間差異顯著，P<0.05
Note：One-Way ANOVA Analysis：the same letters indicate that the difference between the two items is not significant，the different letters indicate that the difference between the two items is significant，P<0.05

表2 4種嚙齒動(dòng)物消化道鮮重的比較Tab.2 Comparison of fresh weights of digestive tracts of the four rodents

注：?jiǎn)我蜃臃讲罘治?，?biāo)字母相同時(shí)，表示兩者之間的差異不顯著，字母不同時(shí)，表示兩者之間差異顯著，P<0.05
Note：One-Way ANOVA Analysis：the same letters indicate that the difference between the two items is not significant，the different letters indicate that the difference between the two items is significant，P<0.05

表3 4種嚙齒動(dòng)物消化道凈鮮重的比較Tab.3 Comparison of net fresh weights of digestive tracts of the four rodents

注：?jiǎn)我蜃臃讲罘治觯瑯?biāo)字母相同時(shí)，表示兩者之間的差異不顯著，字母不同時(shí)，表示兩者之間差異顯著，P<0.05
Note：One-Way ANOVA Analysis：the same letters indicate that the difference between the two items is not significant，the different letters indicate that the difference between the two items is significant，P<0.05

4 討論

消化道作為動(dòng)物食物消化吸收的場(chǎng)所，其形態(tài)結(jié)構(gòu)與動(dòng)物的食物質(zhì)量、食性及能量需求等因素密切相關(guān)[13-14]。對(duì)于不同種類(lèi)而言，食性的不同會(huì)導(dǎo)致消化道形態(tài)存在顯著差異[6]。Curtis和Perrin在南非通過(guò)對(duì)19種嚙齒類(lèi)動(dòng)物消化道形態(tài)特征與食性之間的關(guān)系的比較研究，發(fā)現(xiàn)物種種間消化器官的形態(tài)不同是由食性差異導(dǎo)致的[6]。在不同棲息環(huán)境或不同季節(jié)中，以及在不同的食物質(zhì)量、能量需求條件下，動(dòng)物消化道器官的適應(yīng)性變化存在一定差異[15-17]。

根據(jù)棲息地類(lèi)型的不同，本次研究選擇阿拉善黃鼠、子午沙鼠、大林姬鼠以及社鼠進(jìn)行比較分析，其中社鼠與大林姬鼠多捕獲于灌叢和林緣處，而子午沙鼠與阿拉善黃鼠主要在戈壁灘和草甸中捕獲，且兩者存在共用同類(lèi)型洞穴的情況。由于賀蘭山地區(qū)特殊的生態(tài)環(huán)境，嚙齒動(dòng)物多以食植物類(lèi)別為主[10]，表明賀蘭山嚙齒動(dòng)物之間存在食物競(jìng)爭(zhēng)。其中社鼠以森林植物種子為主，子午沙鼠以耐旱植物種子為主，大林姬鼠以植物為主、輔以昆蟲(chóng)，阿拉善黃鼠取食植物的種子及綠色部分[10]。因此4種嚙齒動(dòng)物消化道形態(tài)特征的差異，與食性的差異不大，主要反映了它們對(duì)環(huán)境(在食物競(jìng)爭(zhēng)方面)的適應(yīng)性；其中變化越顯著的嚙齒動(dòng)物對(duì)食物的種間競(jìng)爭(zhēng)力越強(qiáng)，從而對(duì)環(huán)境適應(yīng)性越強(qiáng)。本次研究，發(fā)現(xiàn)阿拉善黃鼠消化器官的長(zhǎng)度和重量明顯相對(duì)大于其他3種鼠類(lèi)，表明其對(duì)賀蘭山環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)，在嚙齒動(dòng)物中的種間食物競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)，更容易獲得食物，同時(shí)佐證了其優(yōu)勢(shì)種的地位[18]。

本次研究結(jié)果能夠有效地說(shuō)明在同域分布種間競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)系中，嚙齒動(dòng)物其消化器官形態(tài)特征體現(xiàn)了種間競(jìng)爭(zhēng)力的強(qiáng)弱，即消化器官形態(tài)特征明顯的物種具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力。灌叢和林緣為社鼠與大林姬鼠同域分布的生境，兩者存在生態(tài)位的重疊，本研究發(fā)現(xiàn)大林姬鼠消化道長(zhǎng)度及重量明顯小于社鼠，這表明在兩者之間的食物競(jìng)爭(zhēng)中，社鼠具有優(yōu)勢(shì)，更容易獲得食物；子午沙鼠消化道長(zhǎng)度及重量明顯小于同域分布的阿拉善黃鼠，表明在食物競(jìng)爭(zhēng)中，其明顯弱于阿拉善黃鼠，處于劣勢(shì)地位。

致謝：感謝內(nèi)蒙古賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)王兆錠及其他人員在樣品采集過(guò)程中給予的幫助和大力支持。