鄒 陳,范子昂
新疆沙漠面積占全國(guó)沙漠面積的59.2%,并有29.8萬km2的戈壁(礫質(zhì)荒漠),位于南部塔里木盆地的塔克拉瑪干沙漠面積為33.76萬km2,是中國(guó)最大的沙漠,也是世界第2大流動(dòng)沙漠。塔克拉瑪干沙漠腹地沙質(zhì)沉積物厚度多為200-500m,這種深厚的疏散沙質(zhì)沉積物在干旱少雨而多風(fēng)的氣候條件下易被風(fēng)力吹揚(yáng),成為沙漠的重要物質(zhì)來源,也是沙漠地區(qū)風(fēng)沙災(zāi)害的沙物質(zhì)來源;策勒綠洲自然條件惡劣、降水少、蒸發(fā)大、水資源短缺、植被稀疏、風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)烈、土地荒漠化嚴(yán)重、生態(tài)環(huán)境十分脆弱,是干旱區(qū)人類活動(dòng)最敏感的環(huán)境系統(tǒng)[1]。策勒邊緣由于絕大部分都與沙漠接壤,棉花生長(zhǎng)完全依靠灌溉,風(fēng)沙災(zāi)害更為嚴(yán)重[2],尤其是20世紀(jì)50年代以來,由于氣候變化和人為因素作用,該地區(qū)沙漠的流動(dòng)面積不斷增加,風(fēng)沙災(zāi)害天氣嚴(yán)重制約著當(dāng)?shù)厣鐣?huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展。
策勒自然植被的生理生化特征很多受到影響,包括光合作用特性,生理指標(biāo)特征以及植物本身的一些物理特征[3-5],而對(duì)其經(jīng)濟(jì)作物受風(fēng)沙影響的情況較少有人研究,目前有關(guān)風(fēng)沙對(duì)棉花作物影響的相關(guān)研究主要集中在不同土壤類型下其對(duì)棉花出苗率和生長(zhǎng)高度的影響[6],在風(fēng)沙發(fā)生頻率相對(duì)較少的阿拉爾墾區(qū),對(duì)棉花出苗和生長(zhǎng)發(fā)育的影響[7],也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)在阿拉爾墾區(qū)風(fēng)沙對(duì)棉花苗期和蕾期光合參數(shù)的影響非常明顯,而花鈴期的不明顯,且新傷棉花功能葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率要明顯低于舊傷和未受傷的棉花[8],還有一些學(xué)者根據(jù)風(fēng)沙對(duì)邊緣綠洲棉田危害類型及產(chǎn)生機(jī)理,提出了一些防治措施[9]。然而,風(fēng)沙對(duì)棉花作物的危害在其整個(gè)生長(zhǎng)季不同階段生理方面的表現(xiàn),特別是對(duì)棉花整個(gè)生育進(jìn)程單葉光合特征的研究少見報(bào)道。因此,針對(duì)新疆風(fēng)沙危害十分嚴(yán)重的策勒綠洲農(nóng)區(qū)棉田開展風(fēng)沙災(zāi)害對(duì)棉花生長(zhǎng)的影響及其對(duì)生理方面的危害程度研究就顯得尤為重要和迫切,并能為新疆優(yōu)質(zhì)棉基地建設(shè)和棉花風(fēng)沙災(zāi)害的防御提供科學(xué)依據(jù)。
策勒綠洲位于塔克拉瑪干沙漠南緣中段,昆侖山北麓,地處80°03′24″~82°10′34″E,37°17′55″~39°30′00″N,海拔1318m(圖1),年平均降水量?jī)H35.1mm,年平均潛在蒸發(fā)量接近2600mm,干燥度20.8,該地區(qū)晝夜溫差大,年均溫日較差≥15℃,屬于獨(dú)特的荒漠-綠洲型生態(tài)系統(tǒng)[10,11]。策勒綠洲氣候?qū)儆诘湫偷呐瘻貛Ц珊祷哪畾夂?,四季分明,春季氣溫回升快,秋季降溫迅速,光熱資源豐富。年均日照時(shí)數(shù)2697.5h,年均溫11.9℃,≥0℃積溫4726.7℃,無霜期196d,這為本區(qū)農(nóng)作物和植物的生長(zhǎng)提供了充足的光熱條件[12]。策勒綠洲水資源雖然較為豐富,有9條季節(jié)性河流,年總徑流量5.85×109m3,但是徑流季節(jié)分配不勻,秋季高達(dá)79.6%,春季卻僅占8.7%,加上洪枯懸殊較大,貯洪能力弱,用水相對(duì)緊缺[2]。而且由于該區(qū)域地處塔里木盆地兩大主導(dǎo)風(fēng)向(NW,NE)的下風(fēng)區(qū)域,風(fēng)沙災(zāi)害頻繁,多年平均沙塵日數(shù)25.2d,最多年高達(dá)59d,每年8級(jí)以上大風(fēng)3~9次[13]。
表1 2011~2012年棉花生長(zhǎng)季沙塵天氣情況(天)
圖1 研究區(qū)位置圖(高分一號(hào)衛(wèi)星影像圖)
試驗(yàn)于2011年~2012年在新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站氣象觀測(cè)場(chǎng)北面大約40m的農(nóng)民常規(guī)栽培模式試驗(yàn)田內(nèi)進(jìn)行,試驗(yàn)地面積為100*100m2,土壤以風(fēng)沙土,灌淤土為主,播種前兩天施有機(jī)肥(牛羊糞)15000kg/hm2,無機(jī)肥:磷酸二銨150kg/hm2、尿素75kg/hm2,然后耕地,引水灌溉。機(jī)械膜下穴播,品種:新陸中21號(hào),行距25:45:70:25cm,株距:9cm,2~4個(gè)種子/穴,寬膜(1.4m)覆蓋,每膜4行,播種密度22.5萬株/hm2。
試驗(yàn)設(shè)置兩種不同防風(fēng)沙處理與大田自然狀況(對(duì)照)進(jìn)行對(duì)比觀測(cè):(1)紗網(wǎng)保護(hù)(網(wǎng)內(nèi)),播種后第二天在地膜上架設(shè)2個(gè)(長(zhǎng)3.4m*寬2.4m*高1.2m)的防風(fēng)沙紗網(wǎng)大棚,大棚為鋼架結(jié)構(gòu),四周自架設(shè)之日起始終圍有一層250目的紗網(wǎng),頂部在有沙塵天氣來之前用紗網(wǎng)覆蓋,當(dāng)晴天時(shí)打開頂部紗網(wǎng);(2)架設(shè)紗網(wǎng)附近自然狀況下生長(zhǎng)的棉花植株(CK);(3)把架設(shè)紗網(wǎng)附近一部分CK葉面上的沙塵洗去(水洗),為避免水分因子對(duì)測(cè)量結(jié)果有所影響,在測(cè)量前一晚對(duì)掛牌標(biāo)記的葉片進(jìn)行水洗處理。
植物單葉的凈光合速率(Pn)值的大小可以直接反映出植物光合產(chǎn)量的高低[14],其日動(dòng)態(tài)的變化會(huì)因環(huán)境條件的變化而出現(xiàn)差異,因此,它成為分析環(huán)境因素影響植物生長(zhǎng)和代謝的重要手段[15]。為了比較風(fēng)沙對(duì)棉花整個(gè)生育期不同發(fā)育關(guān)鍵時(shí)段生理代謝與物質(zhì)積累的影響,觀測(cè)對(duì)比三種處理下棉花都達(dá)現(xiàn)蕾期(出苗后35d)、開花期(出苗后65d)、裂鈴 (出苗后95d)、吐絮期(出苗后125d)時(shí),(發(fā)育期出現(xiàn)日期不一致,棚外滯后0-2天),用便攜式光合作用儀(GFS-3000,德國(guó)WALZ)對(duì)三種處理下的棉花單葉進(jìn)行光合特征的對(duì)比觀測(cè),由于植物光合能力的大小受內(nèi)部生理因子(品種、葉齡、發(fā)育期等)和外部環(huán)境因子(光、溫、水汽等)影響,在短時(shí)期內(nèi),內(nèi)部生理因子變化相對(duì)較小,外部的環(huán)境因子就會(huì)成為主要的影響因素[16,17]。因此選連續(xù)兩個(gè)晴朗、無云、無風(fēng)的天氣,從日出后(開始測(cè)量時(shí)間選整點(diǎn),北京時(shí)間夏季8點(diǎn),秋季10點(diǎn))開始,每2h循環(huán)一次,至晚22點(diǎn)(夏季,秋季20點(diǎn),日落前整點(diǎn)),隨機(jī)抽取紗網(wǎng)內(nèi)、外及水洗后供試樣品的某一行連續(xù)5株的倒四葉進(jìn)行觀測(cè),每葉連續(xù)記錄3次取平均,觀察其光合速率(Pn)、蒸騰速率(E)、光合有效輻射(PAR),氣溫(T)和空氣相對(duì)濕度(RH)等光合參數(shù)日變化特征,研究風(fēng)沙災(zāi)害對(duì)棉花生長(zhǎng)發(fā)育的影響及光合生理的影響。由于細(xì)沙,粉塵等微粒對(duì)光合作用儀損傷較大,嚴(yán)重影響儀器精度和使用壽命,測(cè)量前盡量吹去附著于葉片表面的細(xì)沙和塵土。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理和作圖采用 Microsoft Excel for Windows 2010完成,用 SPSS 20 軟件進(jìn)行相關(guān)分析,顯著性假設(shè)為 P<0.05,極顯著性假設(shè)為 P<0.01;方差分析,顯著性假設(shè)為 P<0.05,極顯著性假設(shè)為 P<0.01。
該地區(qū)棉花生長(zhǎng)處于現(xiàn)蕾期、開花期、裂鈴期、吐絮期四個(gè)時(shí)期時(shí),光合有效輻射(PAR)、氣溫(T)和空氣相對(duì)濕度(RH)等環(huán)境因子存在比較一致的日變化規(guī)律,其中裂鈴期環(huán)境因子日變化曲線如圖2所示,可以發(fā)現(xiàn),PAR和T的日變化都呈現(xiàn)為先升后降的單峰曲線型,全天從上午日出后,PAR和T開始逐漸上升,16:00時(shí)左右達(dá)到一天中的最高值,然后較快速地下降直至日落??諝庀鄬?duì)濕度(RH)從日出后到20:00時(shí)左右呈直線下降趨勢(shì),下降幅度較大。對(duì)比四個(gè)發(fā)育期一天中PAR、T和RH的變化情況,發(fā)現(xiàn)PAR和RH最大值出現(xiàn)在開花期達(dá)1864μmol·m-2·s-1和40.5%,T最大值出現(xiàn)在裂鈴期達(dá)38.8℃。
圖2 裂鈴期光合有效輻射、溫、濕度日變化
從圖3可以看出,自然狀況下生長(zhǎng)的棉花(CK)倒四葉凈光合速率日變化在四個(gè)發(fā)育階段都呈現(xiàn)雙峰曲線型,有較明顯的“光合午休”現(xiàn)象,而且其峰值和“午休”發(fā)生的時(shí)間,及“午休”持續(xù)時(shí)間基本一致,但是主峰和次峰出現(xiàn)早晚有區(qū)別。3種處理下現(xiàn)蕾期、開花期、吐絮期兩次峰值出現(xiàn)的時(shí)間分別在日出后第三個(gè)整點(diǎn)和第七個(gè)整點(diǎn),“午休”發(fā)生時(shí)間為日出后第五個(gè)整點(diǎn),而裂鈴期CK的Pn值第一峰值和第二峰值分別出現(xiàn)在日出后第五個(gè)整點(diǎn)和第九個(gè)整點(diǎn),“午休”出現(xiàn)在日出后第七個(gè)整點(diǎn),網(wǎng)內(nèi)和水洗處理的棉花沒有出現(xiàn)“午休”。另外,3種處理下Pn值的主峰和次峰出現(xiàn)時(shí)間不一樣,現(xiàn)蕾期第一峰為主峰,吐絮期第二峰為主峰,開花期和裂鈴期沒有明顯主峰和次峰差別。四個(gè)不同發(fā)育時(shí)段3種處理各時(shí)次其Pn值大小基本依次為:網(wǎng)內(nèi)>水洗>CK。表明該地區(qū)頻繁的挾沙風(fēng)從出苗開始就通過沙粒打擊植物體使植物外部形態(tài)和內(nèi)部生理結(jié)構(gòu)都受到損傷[18],導(dǎo)致其光合作用受到限制,阻遏植物碳同化能力,降低植物生物量的積累,進(jìn)而使植物長(zhǎng)勢(shì)偏弱;另外還有降塵附著在葉片上降低了葉片接受光合有效輻射的效率,減少對(duì)二氧化碳吸收,減緩植株體內(nèi)水分的蒸騰速率,從而使葉片光合速率下降。最終導(dǎo)致策勒地區(qū)棉花的倒四葉一天內(nèi)各時(shí)段平均光合作用速率大小依次為:網(wǎng)內(nèi)>水洗>CK。
圖3 不同防護(hù)處理下單葉凈光合速率日變化(a:現(xiàn)蕾期 b:開花期 c:裂鈴期 d:吐絮期)
葉片上的氣孔是植物與外部環(huán)境交換水分和CO2氣體的重要通道,氣孔開放有利于CO2擴(kuò)散進(jìn)入葉片光合組織的細(xì)胞間隙,為植物光合作用提供源;同時(shí),大量的水分也可以通過氣孔經(jīng)蒸騰作用而擴(kuò)散于大氣中[19]。氣孔導(dǎo)度(Gs)是表征氣孔開合程度的量,他能影響影響光合作用,呼吸作用及蒸騰作用。蒸騰速率(E)表征植物蒸騰作用的強(qiáng)弱,是反映植物水分狀況的一個(gè)重要生理指標(biāo),蒸騰速率越低則表示植物適應(yīng)干旱環(huán)境的能力越強(qiáng)[20]。胞間CO2是光合作用的主要原料之一,其濃度通常用Ci表示。以上三個(gè)量和光合作用速率是光合作用的重要特征參數(shù),與光合作用速率的兩兩相關(guān)關(guān)系如表2,光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率呈明顯的正相關(guān)關(guān)系(p=0.01),與胞間二氧化碳濃度呈明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系(p=0.01)。棉花在開花期時(shí)受風(fēng)沙災(zāi)害影響后葉片的光合特征參數(shù)日變化情況已有介紹[21],棉花現(xiàn)蕾期、裂鈴期、吐絮期期間的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和胞間CO2濃度受風(fēng)沙影響后,及其日變化趨勢(shì)與開花期大致相同。
表2 棉花各光合參數(shù)間的相關(guān)關(guān)系(雙側(cè))
**.在 .01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。
光能是植物同化作用的能量來源,PAR不高時(shí)Pn值隨PAR的變化而發(fā)生改變[20],不同發(fā)育時(shí)段一天中的同一時(shí)刻PAR相差也很大,因此,試驗(yàn)選中午12:00時(shí),人為控制光強(qiáng)在1300Lux(現(xiàn)蕾,裂鈴,吐絮自然光強(qiáng)<1300,開花自然光強(qiáng)>1300),觀測(cè)三種處理下,四個(gè)發(fā)育時(shí)段其倒四葉Pn值在同一光強(qiáng)下的變化(如圖4),結(jié)果發(fā)現(xiàn):從現(xiàn)蕾期開始三種處理下棉花倒四葉Pn值持續(xù)升高至裂鈴期,然后迅速下降,而且四個(gè)發(fā)育時(shí)段棉花倒四葉平均Pn值大小依次為:網(wǎng)內(nèi)>水洗>CK。另外,通過計(jì)算四個(gè)發(fā)育時(shí)段,三種處理棉花倒四葉Pn值的差值,能夠發(fā)現(xiàn)越到后期防護(hù)網(wǎng)內(nèi)的Pn值和自然狀況下水洗的Pn值與自然狀況的Pn值的差值越大。這表明該地區(qū)頻繁的風(fēng)沙對(duì)棉花植株的影響不僅僅作用于某一發(fā)育時(shí)段,而是伴隨著整個(gè)生育進(jìn)程,是一個(gè)由小到大積累的過程,從持續(xù)地減少光合產(chǎn)量大小,到最終導(dǎo)致整個(gè)生理機(jī)能變?nèi)酰情L(zhǎng)期風(fēng)沙流吹襲及降塵附著等因素共同作用的結(jié)果。
注:同一發(fā)育階段試驗(yàn)組與對(duì)照相比,**表示差異極顯著(P<0.01),*表示差異顯著(P<0.05 );同一發(fā)育階段網(wǎng)內(nèi)與水洗相比,a表示差異極顯著(P<0.01),b表示差異顯著(P<0.05 )。圖4 不同發(fā)育期單葉凈光合速率變化
3.1 四個(gè)發(fā)育時(shí)段,不同防風(fēng)沙處理下生長(zhǎng)的棉花凈光合速率日變化都呈現(xiàn)雙峰曲線型,有較明顯的“光合午休”現(xiàn)象,而且其峰值和“午休”發(fā)生的時(shí)間,及“午休”持續(xù)時(shí)間基本一致,但是主峰和次峰出現(xiàn)早晚有區(qū)別,并且全天各時(shí)次Pn值大小表現(xiàn)為:網(wǎng)內(nèi)>水洗>CK。
3.2 不同防風(fēng)沙處理在固定光強(qiáng)下測(cè)得的棉花Pn值從現(xiàn)蕾期開始緩慢升高至裂鈴期,至吐絮期時(shí)迅速下降,并且其平均Pn值大小依次也為:網(wǎng)內(nèi)>水洗>CK。在計(jì)算其Pn值的差值后,發(fā)現(xiàn)越到后期防護(hù)網(wǎng)內(nèi)的和自然狀況下水洗的Pn值與自然狀況的Pn值間的差值越大。
該地區(qū)頻繁的挾沙風(fēng)從出苗就開始就通過沙粒擊打棉株使棉花外部形態(tài)和內(nèi)部生理結(jié)構(gòu)都受到損傷,加上附著于葉片上的降塵減少其對(duì)光能和CO2的吸收,最終導(dǎo)致其光合作用受到限制,碳同化能力遭到阻遏,生物量積累降低,進(jìn)而使棉株長(zhǎng)勢(shì)偏弱。