朱曉林

(北京市潞河中學(xué) 北京 101149)

1 植物形態(tài)學(xué)的上端和下端

在植物形態(tài)學(xué)上，通常把植物分生迅速、向上或向下延伸的部分稱為上端；而把分生緩慢、不延伸或延伸很少部分稱為下端，“形態(tài)學(xué)上端”通常地上部分指莖尖、地下部分指根尖。區(qū)別植物形態(tài)學(xué)上端和下端的最常用的方法就是看植物最先長(zhǎng)出來(lái)的部分，新長(zhǎng)出來(lái)的一端就是形態(tài)學(xué)上端,如： 植物的莖尖和根尖的尖端即為形態(tài)學(xué)的上端,其對(duì)應(yīng)的遠(yuǎn)離莖尖或根尖的部分就是形態(tài)學(xué)下端。

2 生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸方式

研究發(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)素在植物形態(tài)學(xué)上下端之間的運(yùn)輸方式至少有兩種[1]： 一種是經(jīng)由維管束鞘薄壁組織細(xì)胞的單方向極性運(yùn)輸；二是經(jīng)由維管束的非極性運(yùn)輸。認(rèn)為在植物的地上部分僅存在由形態(tài)學(xué)上端向下端的極性運(yùn)輸?shù)挠^點(diǎn)是片面的，無(wú)論是根還是莖和葉都存在極性運(yùn)輸和非極性運(yùn)輸。

2.1 生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)母拍詈吞攸c(diǎn) 生物體所謂的極性也是形態(tài)學(xué)概念，是指細(xì)胞、細(xì)胞群、組織或個(gè)體所表現(xiàn)的沿著一個(gè)方向的、各部分彼此相對(duì)兩端具有某些不同的形態(tài)特征或者生理特征的現(xiàn)象。無(wú)論動(dòng)物還是植物在形態(tài)上都有極性現(xiàn)象。在植物中存在著極性分化、生長(zhǎng)、發(fā)育等生理現(xiàn)象，如維管組織的發(fā)生、植物的頂端優(yōu)勢(shì)以及向性生長(zhǎng)等，生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸與植物的極性分化、生長(zhǎng)、發(fā)育等生理現(xiàn)象有緊密關(guān)系，這種運(yùn)輸方式對(duì)植物的生命活動(dòng)調(diào)節(jié)更具意義[2]。

那么，何謂生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸呢？生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸是指生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)由形態(tài)學(xué)的上端向形態(tài)學(xué)的下端單向運(yùn)輸?shù)默F(xiàn)象。例如，生長(zhǎng)素從玉米胚芽鞘的尖端向下面一段的運(yùn)輸，植物幼苗中生長(zhǎng)素由胚芽向胚柄的運(yùn)輸，胚根的根尖向根基部的運(yùn)輸，幼葉由葉片向葉柄的運(yùn)輸?shù)取Ｑ芯堪l(fā)現(xiàn)，生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸是一種耗能的主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程，其運(yùn)輸方向是由運(yùn)輸?shù)鞍椎姆植紱Q定的。因此，生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸具有依賴于能量、需要氧氣、隨年齡增加而減弱等生理特點(diǎn)，其運(yùn)輸?shù)乃俣缺染S管系統(tǒng)中的運(yùn)輸速度慢得多，一般為5～20 mm/h[1]。極性運(yùn)輸需要消耗能量,可逆濃度梯度運(yùn)輸。生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸是一種局部運(yùn)輸，如胚芽鞘、幼莖、幼根等的薄壁細(xì)胞之間的短距離單向運(yùn)輸過(guò)程。

2.2 生長(zhǎng)素非極性運(yùn)輸?shù)母拍詈吞攸c(diǎn) 與極性運(yùn)輸不同，生長(zhǎng)素和其他有機(jī)物一樣，也可以通過(guò)韌皮部甚至木質(zhì)部運(yùn)輸，其運(yùn)輸方向受蒸騰作用等因素影響，是非極性運(yùn)輸。在葉面施加外源性的生長(zhǎng)素，在根的基部能夠檢測(cè)得到;在根部施用外源性的生長(zhǎng)素，在葉子上能夠檢測(cè)得到，說(shuō)明生長(zhǎng)素的運(yùn)輸在植物體成熟的部位可以進(jìn)行雙向運(yùn)輸，這種運(yùn)輸主要是通過(guò)維管束中的韌皮部和木質(zhì)部實(shí)現(xiàn)的[2]。生長(zhǎng)素的非極性運(yùn)輸?shù)乃俣却蠹s5～20 cm/h，比極性運(yùn)輸要快很多。因?yàn)樗皇苣芰亢洼d體的限制，而受蒸騰作用等因素的影響。這就是為什么用胚芽鞘做實(shí)驗(yàn)只表現(xiàn)出生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸現(xiàn)象的原因，因?yàn)闆](méi)有葉片時(shí)沒(méi)有蒸騰作用，也就沒(méi)有生長(zhǎng)素的被動(dòng)性非極性運(yùn)輸。表1是對(duì)生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸和非極性運(yùn)輸?shù)谋容^。

表1 生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸和非極性運(yùn)輸?shù)谋容^

3 生長(zhǎng)素的橫向運(yùn)輸與植物的向光性、莖的背地性(負(fù)向地性)

生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸和非極性運(yùn)輸是從形態(tài)學(xué)上下端的角度來(lái)看的，是一般意義上的縱向運(yùn)輸。如果我們從水平方向和垂直方向的角度看，生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸和非極性運(yùn)輸顯然屬于生長(zhǎng)素在垂直方向的運(yùn)輸。事實(shí)上，生長(zhǎng)素也存在水平方向的運(yùn)輸，例如： 生長(zhǎng)素可以從莖的照光側(cè)向背光側(cè)運(yùn)輸，生長(zhǎng)素的運(yùn)輸是在水平方向進(jìn)行的，也可以稱之為橫向運(yùn)輸。生長(zhǎng)素的橫向運(yùn)輸就是與形態(tài)學(xué)上下端垂直方向的運(yùn)輸，如果將莖水平放置或農(nóng)作物發(fā)生倒伏，其生長(zhǎng)素受重力作用而發(fā)生的從遠(yuǎn)地側(cè)向近地側(cè)的運(yùn)輸盡管是垂直方向也屬于橫向運(yùn)輸。生長(zhǎng)素的橫向運(yùn)輸也是主動(dòng)運(yùn)輸，可以從低濃度一側(cè)到達(dá)高濃度一側(cè)，需要載體協(xié)助并消耗能量。橫向運(yùn)輸發(fā)生的部位通常是莖尖等未成熟部位，也就是尚未形成維管束的部位。

植物的向光性、莖的背地性(負(fù)向地性)都是由于生長(zhǎng)素的橫向運(yùn)輸致使背光側(cè)及近地側(cè)生長(zhǎng)素濃度較高，促進(jìn)了該側(cè)的細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)較之對(duì)側(cè)更快的緣故。

4 生長(zhǎng)素在根部的運(yùn)輸及根的向地性

研究發(fā)現(xiàn)，在根的不同組織中也存在兩種不同的運(yùn)輸方式[2]： 從方向上看，有從根基向根尖的向頂式運(yùn)輸和在皮層細(xì)胞中由根尖向根基的向基式運(yùn)輸。向頂式運(yùn)輸有維管束中非極性運(yùn)輸以及之后轉(zhuǎn)變的由極性分布的載體介導(dǎo)的向根尖和根冠極性運(yùn)輸兩種方式，向基式運(yùn)輸屬于極性運(yùn)輸?？梢?jiàn)，生長(zhǎng)素在根部仍然存在從形態(tài)學(xué)上端(根尖)向下端(根基部)的極性運(yùn)輸。從運(yùn)輸過(guò)程上看，由維管束運(yùn)來(lái)的生長(zhǎng)素通過(guò)向頂運(yùn)輸，運(yùn)至根的尖端，然后再反向通過(guò)皮層細(xì)胞進(jìn)行向基運(yùn)輸，形成一種類(lèi)似于“倒傘”的結(jié)構(gòu)。根部維管束中向頂式運(yùn)輸來(lái)的多是束縛型生長(zhǎng)素，然后在根冠或皮層細(xì)胞中轉(zhuǎn)變成游離型生長(zhǎng)素，并通過(guò)向基式運(yùn)輸運(yùn)至伸長(zhǎng)區(qū)，促進(jìn)伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞的伸長(zhǎng)和抑制側(cè)根的形成。這也可以很好地解釋根的向地性生長(zhǎng)現(xiàn)象。

需要說(shuō)明的是，目前的研究認(rèn)為： 植物的向光性、莖的背地性(負(fù)向地性)是由于生長(zhǎng)素的橫向運(yùn)輸所致，而根的向地性生長(zhǎng)與生長(zhǎng)素的向基式極性運(yùn)輸有關(guān)[2]，但無(wú)論是生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸還是橫向運(yùn)輸都是主動(dòng)運(yùn)輸，都需要跨膜(質(zhì)膜)運(yùn)輸。

我們可以將與生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸方式相關(guān)的幾個(gè)概念用概念圖的形式歸納(圖1)。

圖1 植物體內(nèi)有關(guān)生長(zhǎng)素運(yùn)輸?shù)南嚓P(guān)概念