馬維偉, 李 廣*, 宋 捷, 閆麗娟, 武利玉

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 甘肅 蘭州 730070)

隨著全球濕地固碳增匯和溫室氣體減排有望被納入氣候公約談判，濕地碳循環(huán)研究正日益受到更多重視[1-2]。濕地面積雖僅占整個陸地面積的6%左右，但其儲存的碳占陸地土壤碳庫的30%[3]。在濕地土壤碳庫中，有效性較高、易被氧化分解、礦化的有機碳，即活性有機碳(Active organic carbon,AOC)[4]。雖然它占土壤有機碳總量的很小部分，但對土壤環(huán)境變化的反應(yīng)比總有機碳敏感，能夠迅速響應(yīng)土壤碳庫的變化[5]。研究也認為活性有機碳庫對溫室氣體排放貢獻更大，對氣候變化的響應(yīng)更敏感[6]。而碳庫管理指數(shù)(Carbon pool management index,CPMI)綜合考慮了土壤碳庫總量與碳庫活度的變化情況，常被用來表征不同背景下土壤的碳庫狀況[7]。因此，利用活性有機碳和碳庫指數(shù)研究土壤碳庫穩(wěn)定性已成為研究熱點。

植被變化是影響地球環(huán)境系統(tǒng)的最主要環(huán)境問題之一，它可以影響凋落物和殘余量，影響土壤微生物活動，進而引起土壤活性碳庫的變化，特別是表層土壤有機碳對植被變化的響應(yīng)和敏感程度更為顯著[8]。在氣候變化及不合理人為活動干擾下，我國高寒濕地植被退化嚴重，濕地植物種類組成發(fā)生顯著改變，地表植被生物量、生物多樣性和豐富度顯著下降，土壤容重增加，孔隙度減小，入滲速率降低，土壤質(zhì)量退化[9]，引起高寒濕地土壤有機碳含量和有機碳密度降低，碳庫穩(wěn)定性下降[10]。但目前關(guān)于高寒濕地土壤有機碳庫及活性指數(shù)在植被退化程度上的變化不清楚，這無疑阻礙了對高寒濕地土壤固碳能力的準確評價，也限制了濕地有關(guān)碳循環(huán)模型的發(fā)展。因此，本文選擇青藏高原東緣尕海沼澤化草甸濕地為研究對象，研究對比植被不同退化程度下高寒濕地土壤活性有機碳和總有機碳隨土壤剖面深度的變化特征及其差異性，探討植被退化對高寒濕地碳庫管理指數(shù)的影響。旨在為深入理解高寒濕地對氣候變化的響應(yīng)機制，為準確評價青藏高原高寒濕地土壤碳匯功能提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

尕海濕地位于青藏高原東北邊緣甘肅省碌曲縣尕海-則岔國家級自然保護區(qū)內(nèi)(33°58'12″～34°32′16″N，102°05′00″～102°47′39″E)，海拔3 430～4 300 m。保護區(qū)內(nèi)濕地面積57 846 hm2，其中永久性河流1 675 hm2、季節(jié)性河流279 hm2、永久性淡水湖4 732 hm2、沼澤化草甸51 160 hm2 [11]。該區(qū)屬于青藏高原氣候帶、高寒濕潤氣候區(qū)，年均氣溫1.2℃，年平均日較差13.7℃，氣溫以7月最高，平均為10.5℃；1月最低，平均為—9.1℃，無絕對無霜期，年均降水量781.8 mm，降雨通常集中在7—9月；年蒸發(fā)量1 150.5 mm。土壤類型主要包括暗色草甸土、沼澤土和泥炭土等。植物種類有藏篙草(Kobresiatibetica)、苔草(Carexsp.)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、線葉蒿(Artenisiasubulata)、冷蒿(Artemisiafrigida)、問荊(Equisetumarvense)、密毛白蓮蒿(Artemisiasacrorum)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、蕨麻(Potentillaanserina)、散穗早熟禾(Poasubfastigiata)、青藏苔草(Carexmoorcroftii)、棘豆(Oxytropis)、草玉梅(Anemonerivularis)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等。

1.2 樣地選擇

通過對尕海生態(tài)環(huán)境特征和植被特征實地調(diào)查及相關(guān)資料論證分析，于2013年選擇確定尕海湖周邊的退化沼澤化草甸為調(diào)查區(qū)，采用空間序列代替時間序列生態(tài)學(xué)方法，選擇地勢相對平緩、坡向、海拔等因素盡量保持一致的地段，以現(xiàn)在生長季可見的原生濕地為中心向外延伸的方法，參考劉育紅等[10]對高寒沼澤化草甸濕地植被退化等級的劃分，依據(jù)濕地植物種類組成、地上生物量、群落高度、群落蓋度等指標(biāo)調(diào)查，將沼澤化草甸濕地劃分為未退化(CK)、輕度退化(SD)、中度退化(MD)及重度退化(HD)4種植被退化梯度[11]，每個植被退化梯度布設(shè)10 m×10 m定位研究樣地(3次重復(fù))，用鐵絲網(wǎng)和2 m的水泥柱進行圍欄，以防止人畜對研究區(qū)的干擾，詳細樣地情況與理化性質(zhì)見表1和表2[11-12]。

1.3 樣品采樣與分析

土壤采樣于2018年9月植物生長季結(jié)束時進行。在上述4種植被退化程度的樣地內(nèi)，采用“蛇”型7點法，分0～10 cm，10～20 cm和20～40 cm三層，用土鉆進行采樣，相同土層的土壤組成一個混合土樣(3重復(fù))，去掉土壤中可見植物根系和殘體，四分法縮至500 g左右，裝于自封塑料袋內(nèi)帶回實驗室。一部分-4℃保存，用于微生物量碳Microbial biomass carbon(MBC)測定；另一部分在自然條件下風(fēng)干、研磨、過 0.15 mm篩[13](為了排除根系等對土壤碳的影響)，用于土壤有機碳和土壤活性有機碳測定。

表1 樣地基本情況Table 1 General information of sampling sites

注：不同大寫字母表示不同植被退化程度間差異顯著(P<0.05)，下同

Note:Different capital letters indicated significant difference among different degradation degrees at 0.05 level. The same as below

表2 樣地土壤理化性質(zhì)Table 2 Physicochemical properties of soil in the experimental sites

土壤有機碳Total organic carbon(TOC)測定采用外加熱-重鉻酸鉀氧化容量法[14]，微生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸法[14]，土壤活性有機碳(AOC)含量采用 333 mmol·L-1高錳酸鉀氧化法測定[15]。

1.4 碳庫管理指數(shù)計算

以CK作為參考濕地土壤，將CK土壤碳庫活度(A)和CK土壤的TOC含量作為參考濕地土壤的A和TOC含量，具體各碳庫管理指數(shù)計算如下[15]：

碳庫指數(shù)(CPI)=各退化程度濕地土壤有機碳含量/參考濕地土壤有機碳含量

碳庫活度(A)=活性有機碳×/穩(wěn)態(tài)碳(其中，穩(wěn)態(tài)碳=土壤有機碳-活性有機碳)

碳庫活度指數(shù)(AI)=碳庫活度/參考濕地土壤碳庫活度

碳庫管理指數(shù)(CPMI)=碳庫指數(shù)×碳庫活度指數(shù)×100

1.5 數(shù)據(jù)處理

本文采用Orign 8.0制圖，SPSS 16.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)及新復(fù)極差法(Duncan)對不同退化程度各變量進行差異顯著性分析(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被退化對濕地土壤總有機碳庫的影響

不同植被退化程度尕海濕地土壤總有機碳(TOC)分布情況如圖1所示。0～10 cm和20～40 cm土層土壤有機碳的最低值分別出現(xiàn)在植被重度退化(HD)樣地，值分別為31.37 g·kg-1，16.57 g·kg-1；10～20 cm土壤有機碳最低值分布在中度退化(MD)樣地，值為28.29 g·kg-1。植被未退化(CK)樣地的土壤有機碳含量在各土層中均顯著高于其它退化程度(P<0.05)，但其他退化程度在各土層差異明顯不同。0～10 cm土層土壤有機碳輕度退化(SD)顯著高于HD、MD，10～20 cm土層SD和HD顯著高于MD，20～40 cm土層MD顯著高于SD、HD(P<0.05)。不同植被退化程度濕地TOC土壤剖面分布明顯不同，CK和SD樣地土壤有機碳含量均隨土層深度的增加呈下降趨勢，且各土層間差異顯著(P<0.05)；HD和MD呈現(xiàn)波動性變化，差異不顯著。0～40 cm土層TOC平均含量為CK(71.79 g·kg-1)>SD(34.54 g·kg-1)>MD(30.22 g·kg-1)>HD(27.16 g·kg-1)，CK顯著高于其他退化階段?？梢?，植被退化顯著降低尕海濕地TOC含量，特別是表層0～20 cm土層的土壤有機碳TOC含量。

圖1 不同植被退化階段土壤總有機碳分布特征Fig.1 The content of soil organic carbon at different vegetation degradation stages注：不同大寫字母表示不同植被退化程度間差異顯著，不同小寫字母表示不同土層間差異顯著(P<0.05)，下同Note:Different capital letters indicated significant difference among different degradation degrees at 0.05 level. Different lower letters indicated significant difference among soil layers at the 0.05 level. The same as below

2.2 植被退化對濕地土壤活性有機碳庫的影響

2.2.1 植被退化對土壤活性有機碳的影響 尕海濕地植被退化過程中土壤活性有機碳(AOC)分布如圖2所示。0～10 cm和10～20 cm土層AOC最低值分別出現(xiàn)在HD樣地，值分別為6.01 g·kg-1、6.65 g·kg-1；20～40cm土層AOC最低值在MD樣地，值為5.79 g·kg-1，各土層最低值遠遠小于TOC最小值。0～10 cm和10～20 cm土層AOC與土壤總有機碳一致，均為CK樣地顯著高于其它退化程度的樣地(P<0.05)，而在20～40 cm土層，4種退化程度AOC趨于一致，分布在5.79～6.98 g·kg-1，其他退化階段各土層AOC差異不顯著(P>0.05)。土壤AOC含量隨土層分布除HD外，其他各退化程度濕地土壤AOC含量均隨土層加深而逐漸降低，但僅在CK各土層間差異顯著(P<0.05)。0～40 cm土層AOC平均含量為CK(14.42 g·kg-1)>MD(7.52 g·kg-1)>SD(7.20 g·kg-1)>HD(6.38 g·kg-1)，CK顯著高于HD(P<0.05)，但與SD、MD無顯著差異?？梢?，植被退化顯著降低尕海濕地土壤活性有機碳的含量。

2.2.2 植被退化對土壤微生物量碳的影響 由圖3可以看出，尕海濕地植被退化過程中土壤微生物量碳變化(MBC)明顯。在0～10 cm土層，SD和HD的MBC較CK分別降低了23.98%，75.94%，且存在顯著差異(P<0.05)，而MD較CK提高了20.56%，差異不顯著；在10～20 cm土層，SD和HD的MBC較CK分別降低了9.44%，19.39%，差異不顯著；而MD較CK提高了271.66%，差異顯著(P<0.05)；在20～40 cm土層，SD，MD和HD的MBC較CK分別增加了60.96%，328.91%和64.99%，但差異顯著。不同退化階段土壤MBC含量的剖面分布也存在一定差異，CK和SD均隨土層加深顯著降低(P<0.05)，HD恰好相反，而MD的0～10 cm和10～20 cm土層的MBC顯著高于20～40 cm。0～40 cm土層MBC平均含量為MD(2 233.97 mg·kg-1)>CK(1 041.21 mg·kg-1)>SD(933.51 mg·kg-1)>HD(561.85 mg·kg-1)，MD顯著高于其他退化階段，而HD顯著低于其他退化階段。說明植被中度退化增加MBC，但嚴重退化顯著降低濕地MBC。

圖2 不同植被退化階段土壤活性有機碳分布特征Fig.2 The content of soil active organic carbon at different vegetation degradation stages

圖3 不同植被退化階段土壤微生物量碳分布特征Fig.3 The content of soil microbial biomass carbon at different vegetation degradation stages

2.3 植被退化對濕地土壤碳庫管理指數(shù)的影響

將CK看作參照土壤，對不同退化程度不同土層的碳庫管理指數(shù)進行計算如表3。從表中可以看出，在0～10 cm和10～20 cm土層，除MD的AI和A外，其他各退化階段的UAC、A、AI、CPI和CPMI值均小于CK；而在20～40 cm和0～40 cm土層平均值中，各退化階段的UAC、CPI和CPMI的值均小于CK，但AI值均高于CK，其中在20～40 cm土層，SD，MD和HD的AI分別比CK高出0.59，0.24和2.40。在 0～40 cm層均值中，SD，MD和HD分別比CK高出0.05，0.33和0.23。不同退化程度濕地土壤碳庫各項指數(shù)的剖面分布也存在一定差異。各退化階段的UAC和A的剖面分布相同，UAC隨土層加深逐漸減小，A為隨土層加深先增加后減?。籑D的AI隨土層加深逐漸減小，HD和SD隨土層加深先減小后增大，CMPI指數(shù)恰好相反；HD的CPI隨土層加深先增加后減小，SD和MD隨土層加深逐漸增加。說明植被退化顯著改變了濕地的碳庫指數(shù)，特別增加了碳庫活度指數(shù)；尕海濕地0～40 cm土層的碳庫各項指數(shù)受表層的影響比較大，植被退化能顯著降低表層土壤的總有機碳、穩(wěn)態(tài)碳和碳庫指數(shù)。

表3 尕海濕地植被退化過程中土壤碳庫管理指數(shù)Table 3 The CMI in the process of vegetation degradation in Gahai wetland

3 討論

3.1 植被退化對尕海濕地土壤碳庫的影響

濕地土壤有機碳主要來源于落葉、枝條等死亡殘體及其根系的分解和周轉(zhuǎn)。不同植被退化程度的尕海濕地植被特征明顯不同(表1)，枯落物的分解及根系的分布和周轉(zhuǎn)特征不同，因而植被退化在很大程度上影響著濕地土壤有機碳庫。本研究中，由于CK生物量高，TOC源輸入量高，但隨著濕地植被退化，植物生物量顯著下降，凋落物年輸入減少，甚至地表沒有形成凋落物層，如HD，TOC源輸入量逐漸減小，故土壤有機碳隨退化程度加劇顯著降低，并在HD退化樣地達到最小。CK和SD樣地的TOC隨土層加深逐漸減小，而MD和HD樣地的TOC隨土層加深無明顯變化，可能由于隨植被退化程度加劇，地上生物量減少，枯落物輸入量降低，TOC源下降導(dǎo)致，而HD和MD樣地的地表植被相對稀疏，致使TOC源顯著減小；同時，這兩種退化程度的樣地鼠害較嚴重，特別是MD樣地，老鼠打洞使得0～40 cm層的土壤層次發(fā)生變化，導(dǎo)致土壤有機碳剖面分布發(fā)生明顯變化。

活性有機碳易被氧化和分解，直接參與土壤生物化學(xué)轉(zhuǎn)化過程，其在土壤中含量越高，說明土壤碳的活性越大，穩(wěn)定性越差[16-17]?；钚杂袡C碳主要來源于作物根系、地上部分殘體歸還、死亡土壤微生物體內(nèi)物質(zhì)釋放及土壤原有機碳活化等[18]。本研究中，0～10 cm和10～20 cm土層，CK樣地的AOC顯著高于其它退化程度的樣地，主要由于該層是CK樣地植物根系分布的主要區(qū)域，細根生物量大，每年有大量枯落物歸還土壤，且易分解，在地表形成明顯枯落物層，外源碳輸入量高，有利于AOC積累，而植被退化可顯著改變植物群落的功能與結(jié)構(gòu)，進而改變地表凋落物和根系分泌物的數(shù)量及化學(xué)組成性質(zhì)，影響土壤生物的功能類群及其數(shù)量，從而顯著影響降低表層土壤活性有機碳的含量[19-21]，這與王國兵等[22]對蘇北沿海地區(qū)草地研究結(jié)果一致。而隨著土層深度的增加，CK樣地與各植被退化梯度間的AOC差異顯著性逐漸消失，主要是因為植物對濕地土壤碳輸入主要集中在表面土層。此外，除HD外，各植被退化梯度間土壤AOC均隨土層深度的增加而顯著降低，這與TOC的變化趨勢一致，表明土壤AOC在較大程度上依賴于土壤總有機碳。

土壤微生物量碳(MBC)是土壤碳庫中最活躍的部分，數(shù)量雖少，卻對土壤碳循環(huán)起著重要作用，是表征土壤生物肥力的重要指標(biāo)，溫度、濕度、根系及根際分泌物等都會影響微生物的生物量及活性[23]。本研究中，除中度退化外，隨著植被退化，濕地TOC含量下降的同時，土壤微生物量碳逐漸減小，這是由于有機碳是控制土壤能量和營養(yǎng)物循環(huán)的主導(dǎo)因子，是微生物群落穩(wěn)定的能量和營養(yǎng)物的來源，對土壤微生物量形成有重要影響，因此，有機碳越高，土壤微生物量就越大[24]。除此之外，枯落物、根系也是影響土壤MBC的主要因素，因為植被凋落物增加了有機物質(zhì)的輸入，提高了土壤有機質(zhì)等養(yǎng)分含量[25]，這為微生物提供了豐富的碳源，加之植物根系提供良好的微生物棲息場所，而根系分泌物可作為營養(yǎng)基質(zhì)被微生物利用，促進微生物生長[26]。而中度退化MBC較CK有所提高，主要由于尕海濕地凋落物減小，但溫度增加，可能促使微生物活性增強，導(dǎo)致MBC含量增加。CK和SD樣地表層MBC含量最高，隨土層增加而逐漸降低，可能由于高寒濕地植凋落物歸還土壤，為表層土壤微生物提供了豐富碳源和大量可利用物質(zhì)；同時，地表積聚的大量凋落物使表層壤更有利于土壤微生物的生存和生長[27]。隨著土層深度增加，土壤微生物只能靠上層降解產(chǎn)物的浸透和根系凋落物為生[28-29]，因此，土壤微生物生物量逐漸減少。而HD和MD樣地MBC含量隨土層增加與其不一致，由于MD和HD樣地，地上植被稀少，枯落物輸入較少，TOC是影響他們MBC分布的主要原因，MD和HD樣地的TOC剖面分布發(fā)生變化，故MBC分布特征呈波動性變化。

3.2 植被退化對尕海濕地土壤碳庫管理指數(shù)的影響

碳庫管理指數(shù)能夠指示土壤有機碳及其活性組分的動態(tài)變化，受土壤碳庫和碳庫活度的共同影響[29]，能夠從有機碳庫的角度反映不同土壤環(huán)境條件下土壤質(zhì)量的差異以及濕地植被退化過程土壤質(zhì)量的變化。本研究發(fā)現(xiàn)，相對于CK，土壤活性有機碳含量較低的植被退化樣地，其碳庫活度和碳庫活度指數(shù)增加，并且高于CK，說明植被退化能加速土壤有機碳向活性有機碳轉(zhuǎn)變，減少土壤非活性有機碳含量，在改善濕地土壤肥力的同時，降低了濕地土壤碳庫的穩(wěn)定。從各項管理指數(shù)可以看出，尕海濕地0～40 cm土層的碳庫各項指數(shù)受表層的影響比較大，其中MD和HD能明顯降低土層的總有機碳、穩(wěn)態(tài)碳和碳庫指數(shù)。從CPMI來看，植被退化梯度對濕地降低作用顯著，再次證實植被在提升土壤質(zhì)量方面的突出作用。這與蒲玉琳等[31]對若爾蓋沙化草地的研究結(jié)果一致。由此，增加地表植被，可以改良土壤性狀，改善濕地土壤環(huán)境，這對正在退化或?qū)⒁嘶瘽竦鼐哂泻苤匾囊饬x和價值。

3.3 尕海濕地植被退化的主要原因及其治理建議

尕海濕地植被退化主要由于氣候變化和人類活動導(dǎo)致。一方面尕海濕地所在區(qū)域青藏高原近年來平均溫度以每10年0.16 ℃的速度增加[32]，伴隨著溫度上升，降雨也明顯較少，過去幾十年里每10年減少22 mm[33]。尕海濕地所在的碌曲縣20世紀90 年代的年均降水量是60年代年平均降水量的67.2%，90年代的年平均蒸發(fā)量比60年代增加139.7 mm[34]。全縣境內(nèi)有96條小溪和泉水干涸，許多大溝支流也出現(xiàn)了斷流現(xiàn)象，而且持續(xù)時間逐年延長。另一方面，放牧強度已超過生態(tài)系統(tǒng)的理論承載能力，如在20世紀50年代該區(qū)域放牧強度為8.23×105只羊·ha-1·年-1，而在2005年已經(jīng)達到3.07×106只羊·ha-1·年-1[35]。溫度的增加，降雨的減少，加之過度放牧引起尕海濕地植被退化嚴重，進而影響土壤有機碳庫及碳庫管理指數(shù)。

為了解決尕海濕地植被退化問題，建議從以下幾個方面進行考慮恢復(fù)：一是尕海濕地區(qū)域?qū)嵭胁輬龀邪蛧鷻诠こ?，對于核心區(qū)、緩沖區(qū)和試驗區(qū)禁止放牧，使?jié)竦乩泌呌诤侠?，提高濕地水源涵養(yǎng)能力；二是在尕海濕地的出水口修筑攔水壩，抬高水位，擴大水面面積；三是修建引水渠道，將部分濕地外的河水引入尕海湖中，補充了尕海湖水量；四是利用國家實施的“尕海濕地保護建設(shè)工程項目”進行濕地植被補撥修復(fù)，恢復(fù)植被，并結(jié)合大專院校研究合理并可持續(xù)的鼠害防治技術(shù)，提高植被恢復(fù)能力；五是結(jié)合土壤理化性質(zhì)，特別是養(yǎng)分特點，對退化嚴重的“黑土灘”進行人工補充有機肥，提高土壤肥力，輔助植被恢復(fù)；六是利用每年的“濕地日”、“地球日”、“環(huán)境日”等增強人們對濕地保護的理念，提高人們對濕地保護的自覺性。通過以上措施，可實現(xiàn)濕地土壤有機碳庫及碳庫管理指數(shù)的良性循環(huán)。

4 結(jié)論

尕海濕地植被退化后，土壤總有機碳隨退化程度增加而逐漸降低，且CK顯著高于其他退化階段。在各土層，CK的土壤有機碳含量顯著高于其它退化樣地。各植被退化程度濕地總有機碳土壤剖面分布明顯不同，CK和SD樣地隨土層深度增加呈下降趨勢，且差異顯著，而HD和MD呈現(xiàn)波動性變化，差異不顯著。

植被退化對尕海濕地土壤活性有機碳組分的影響明顯不同。各植被退化階段0～40 cm平均土壤活性有機碳含量為CK(14.42 g·kg-1)>MD(7.52 g·kg-1)>SD(7.20 g·kg-1)>HD(6.38 g·kg-1)；除HD外，其他各退化程度濕地土壤活性有機碳均隨土層加深而逐漸降低，但僅CK樣地土層間差異顯著。0～40 cm平均土壤微生物量碳含量為MD(2 233.97 mg·kg-1)>CK(1 041.21 mg·kg-1)>SD(933.51 mg·kg-1)>HD(561.85 mg·kg-1)，土壤微生物量碳剖面分布也不一致，CK和SD均隨土層加深顯著降低，HD恰好相反，MD的0～10 cm、10～20 cm土層顯著高于20～40 cm。

植被退化顯著改變了濕地的碳庫指數(shù)，特別是增加了碳庫活度指數(shù)，尕海濕地0～40 cm土層的碳庫各項指數(shù)受表層的影響比較大，植被退化能顯著降低表層土壤的總有機碳、穩(wěn)態(tài)碳和碳庫指數(shù)。