吳 婷， 宋乃平， 陳曉瑩， 李敏嵐， 陳 娟

(西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地/西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 寧夏 銀川 750021)

國(guó)內(nèi)外諸多學(xué)者研究了不同干擾方式對(duì)植物群落的影響以及物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系[1-3]。放牧和封育是草地生態(tài)系統(tǒng)管理的主要措施。有研究認(rèn)為，對(duì)一些植物群落而言，放牧反而能提高群落的多樣性[4-5]。而一些研究則認(rèn)為長(zhǎng)期封育促使草場(chǎng)灌叢化，降低草地利用價(jià)值，導(dǎo)致草地出現(xiàn)退化[6]。不同季節(jié)不同強(qiáng)度的放牧對(duì)植物群落多樣性和生物量的影響不同[7]。寧夏回族自治區(qū)鹽池縣自2001年5月實(shí)施草原封育禁牧以來(lái)，已經(jīng)進(jìn)行了17年[8]。在此期間實(shí)施了草原劃包到戶或者聯(lián)戶，以及在此基礎(chǔ)上的草原圍欄禁牧的措施。封育禁牧也經(jīng)歷了由過(guò)去的徹底圍欄禁牧逐漸向圍欄放牧或輪牧的轉(zhuǎn)變[9]。這些措施使得生態(tài)環(huán)境得到整體、大幅度改善，農(nóng)牧民為此也付出了代價(jià)。封育禁牧對(duì)植被改善的具體效果成為決定禁牧政策走向的主要因素之一。對(duì)其跟蹤研究一直在進(jìn)行，研究從最初的草地蓋度、草層高度、植物種類(lèi)正面作用的評(píng)價(jià)[1-2]，到后來(lái)對(duì)動(dòng)物活動(dòng)的限制[10]、無(wú)干擾或少干擾草原退化[6]、結(jié)皮形成促使植物群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)化[11]等負(fù)面作用的評(píng)價(jià)，經(jīng)歷了一個(gè)認(rèn)識(shí)全面和深化的過(guò)程。一些研究對(duì)研究對(duì)象的本底條件、禁牧方式和相應(yīng)的植被演替階段等界定的不嚴(yán)格或者陳述的不明確，導(dǎo)致了封育禁牧對(duì)植被影響研究結(jié)論存在明顯分歧，直接影響到封育禁牧政策的未來(lái)走向和草地生態(tài)系統(tǒng)的健康。

圍欄封育和圍欄放牧對(duì)于不同土壤類(lèi)型的植被恢復(fù)的效果差別如何？基于圍欄封育的主要土壤類(lèi)型背景是如何影響植物群落的數(shù)量、結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性的？圍欄封育的鹽池荒漠草原是否適合繼續(xù)實(shí)施圍欄封育的措施？鑒于此，本研究在鹽池荒漠草原選擇3組成對(duì)封育圍欄和放牧圍欄作為研究對(duì)象，區(qū)分灰鈣土和風(fēng)沙土兩種背景，采用野外調(diào)查、室內(nèi)實(shí)驗(yàn)分析相結(jié)合的研究方法，對(duì)荒漠草原在封育圍欄、放牧圍欄植物群落組成結(jié)構(gòu)、群落數(shù)量特征、物種多樣性的變化特征開(kāi)展研究,旨在反映圍欄封育在荒漠草原植被恢復(fù)中的作用,以期為鹽池荒漠草原植被恢復(fù)、可持續(xù)開(kāi)發(fā)和利用草地資源提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)東部的鹽池縣中北部(106°30′～107°41′ E，37°04′～38°10′ N)。鹽池縣北與毛烏素沙地相連，南接黃土高原，中北部為荒漠草原，處于半干旱偏旱地區(qū)、農(nóng)業(yè)和牧業(yè)的過(guò)渡帶，是我國(guó)重要的地理分界線，特殊的地理位置形成了研究區(qū)自然環(huán)境資源的多樣性和生態(tài)環(huán)境脆弱性的特征。研究區(qū)屬典型的中溫帶大陸性氣候，年均氣溫8.1℃，無(wú)霜期150 d，多年平均降水量280 mm，其中7-9月的降水占全年降水量的60%，且年際變率大，年平均蒸發(fā)量2 710 mm，蒸發(fā)量是降水量的10倍左右。土壤類(lèi)型以風(fēng)沙土和覆沙灰鈣土為主，只在少量原生景觀斑塊中保留有灰鈣土。

1.2 樣地設(shè)置

樣方調(diào)查時(shí)間為2018年8月中旬，正值植物生長(zhǎng)盛期，充分考慮土壤、植被、水分、地勢(shì)地貌等影響，以地勢(shì)地貌相似為原則，分別在鹽池縣皖記溝行政村、四墩子自然村和馬兒莊自然村3個(gè)試驗(yàn)區(qū)各選取一對(duì)圍欄，每對(duì)圍欄有封育圍欄與與其相鄰的放牧圍欄，放牧圍欄的放牧年限與封育圍欄的圍封年限一致，3個(gè)試驗(yàn)區(qū)相距20 km以上。其中封育圍欄不放牧，禁止人類(lèi)的一切活動(dòng)。選取與封育圍欄相鄰的放牧圍欄，常年有一定程度的放牧活動(dòng)，三個(gè)試驗(yàn)區(qū)都屬于適度放牧。每個(gè)試驗(yàn)區(qū)都有至少一條橫貫封育圍欄與放牧圍欄的灰鈣土帶和風(fēng)沙土帶。

1.3 樣線和樣方的設(shè)置

在皖記溝、四墩子、馬兒莊三對(duì)圍欄內(nèi)分別拉4條、3條和3條100 m的樣線，其中皖記溝圍欄有2條風(fēng)沙土樣線，四墩子圍欄有1條風(fēng)沙土樣線，其余為灰鈣土樣線，共10條。每條樣線貫通相鄰的封育圍欄和放牧圍欄，且在同類(lèi)土壤類(lèi)型上(圖1)。每?jī)蓷l相鄰樣線相距50 m以上。每條樣線以共有圍欄為中心，為了克服邊緣效應(yīng)對(duì)觀測(cè)結(jié)果的影響，在圍欄分界兩側(cè)各空出10 m，圍封區(qū)與放牧圍欄各40 m，每隔10 m設(shè)置一個(gè)1 m×1 m的樣方，每條樣線10個(gè)樣方，共100個(gè)樣方(表1)。

圖1 樣線設(shè)置示意圖Fig.1 Sample line setup diagram

樣地Sample area圍封年限/年Year of enclosing/ Year放牧率/只羊·hm-2Grazing rate/ sheep·hm-2樣線條數(shù)Number of lines土壤類(lèi)型Soil type皖記溝Wanjigou15 0.604灰鈣土、風(fēng)沙土sierozem soil,aeolian sandy soil四墩子Sidunzi6 0.583灰鈣土、風(fēng)沙土sierozem soil,aeolian sandy soil馬兒莊Maerzhuang10 0.503灰鈣土sierozem soil

1.4 觀測(cè)指標(biāo)與測(cè)定方法

測(cè)定樣方內(nèi)植物種類(lèi)、高度、多度、分蓋度、總蓋度、生物量等指標(biāo)。

高度：在樣方內(nèi)選取能代表每種植物高度的3株(叢)測(cè)定其自然高度，求其平均值作為該種植物的平均高度。

蓋度：采用數(shù)方格目測(cè)法，以10 cm×10 cm方格作為最小單元，對(duì)每種植物的覆蓋度分割和湊整，測(cè)定1 m×1 m樣方中每種植物分蓋度，再目測(cè)整個(gè)樣方的總蓋度。

多度：樣方內(nèi)每一種植物種的株叢數(shù)。

地上生物量：齊地面剪1 m×1 m樣方內(nèi)所有植物的地上部分稱(chēng)量，稱(chēng)得鮮重，然后帶回實(shí)驗(yàn)室在75℃下烘干至恒重并稱(chēng)量(用百分位的稱(chēng)，精確度為0.01)，得出干重即為生物量。

1.5數(shù)據(jù)處理與分析

重要值的計(jì)算：VI=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)多度+相對(duì)生物量)/4；

Margalet豐富度指數(shù)：R =(S-1)/ln N；

香農(nóng)維納群落多樣性指數(shù):

辛普森群落優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：

Pielou群落均勻度指數(shù)

Sorensen群落相似性數(shù)：

CSI=2C/(A+B)

式中，S為所有樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)，N為所有樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種總數(shù)目，Pi為第i個(gè)物種的重要值，A、B為放牧圍欄與自由放牧圍欄兩個(gè)樣方的出現(xiàn)的物種數(shù)，C為兩個(gè)樣方共同出現(xiàn)的物種數(shù)。

數(shù)據(jù)分析采用Excel 2010、SPSS 20.0進(jìn)行配對(duì)T檢驗(yàn)和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 圍欄封育和圍欄放牧對(duì)植物物種及功能群重要值的影響

本次調(diào)查的研究區(qū)共有植物種38種，隸屬12科32屬，其中禾本科、豆科、菊科植物物種較多，占所有物種的79%。禾本科植物短花針茅(Stipabreviflora)、蒙古冰草(Agropyrondesertorum)、中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)，豆科植物砂珍棘豆(O.racemosa)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、披針葉黃華(T.lanceolata)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)，菊科植物豬毛蒿(Artemisiascoparia)、阿爾泰狗娃花(H.altaicus)、叉枝鴉蔥(S.divaricate)等分布最廣，數(shù)量最多。研究區(qū)封育圍欄植物群落中優(yōu)勢(shì)種為短花針茅，伴生種有豬毛蒿、牛枝子、中亞白草、蒙古冰草、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、二裂委陵菜(Potentillamultifidavar.nubigena)、銀灰旋花(Convolvulusammannii)等物種，放牧圍欄植物群落中優(yōu)勢(shì)種為豬毛蒿，伴生種為短花針茅、牛枝子、老瓜頭(Cynanchumkomarovii)、苦豆子、棉蓬(Corispermumhyssopifolium)等物種。

根據(jù)《中國(guó)植被》中的功能群分類(lèi)法，研究區(qū)群落中的38種植物可劃分為半灌木或小半灌木、多年生草本和一、二年生草本植物3種生活型。其中封育圍欄多年生草本有23種，物種數(shù)目最多；而放牧圍欄一、二年生草本有8種較封育圍欄高。圍欄封育提高了多年生草本的重要值，降低了一、二年生草本和半灌木或小半灌木的重要值。

從功能群的物種組成上看(表2)，多年生草本中，封育圍欄短花針茅、中亞白草、蒙古冰草的重要值較大；苦豆子的重要值較小。一、二年生草本中，封育圍欄虎尾草的重要值較大；豬毛蒿和棉蓬的重要值較小。半灌木或小半灌木中，圍欄封育牛枝子的重要值較大，老瓜頭的重要值較小。老瓜頭、棉蓬和苦豆子作為退化指示物種重要值較低。圍欄封育后，風(fēng)沙土上一、二年生的退化指示物種所占比例降低，草地中一些由于放牧逐漸消退的物種，如中亞白草、牛枝子等成為建群種，且所占比例增加，占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，群落呈進(jìn)展演替過(guò)程；灰鈣土上群落結(jié)構(gòu)也有顯著的變化，多年生禾本科的重要值所占比例增多，說(shuō)明封育圍欄后荒漠草原向著草原化恢復(fù)演替的方向發(fā)展。

表2 圍欄封育與圍欄放牧植物群落物種組成及其重要值的差異Table 2 Influence of enclosure and grazing on the importance value of plant species and functional group compositions

續(xù)表2

注：“-”表示該植物在該處理下不出現(xiàn)

Note:"-" means that the plant does not appear under this treatment

2.2 圍欄封育和圍欄放牧對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)特征的影響

植物群落的蓋度、高度和多度構(gòu)成植被的景觀結(jié)構(gòu)[12]。配對(duì)T檢驗(yàn)分析表明，圍欄封育后群落的高度和覆蓋度差異性極顯著(P<0.05)，生物量和多度差異性顯著(P<0.05)。封育圍欄較放牧圍欄群落的高度增加了58%；覆蓋度增加了47%；多度降低了25%；生物量增加了23%。

從科屬來(lái)看(表3)，封育圍欄與放牧圍欄禾本科的生物量、高度和蓋度差異性極顯著(P<0.01)，多度差異性顯著(P<0.05)。封育圍欄較放牧圍欄生物量增加了237%，高度增加了104%，蓋度增加了233%，多度增加了—14%。豆科植物高度差異性極顯著(P<0.01)，生物量、多度、蓋度差異性不顯著，生物量增加了12%,高度增加了101%，蓋度增加了31%，多度增加了—31%。菊科的生物量、多度都達(dá)到顯著差異，而高度不顯著；生物量增加了—35%，多度增加了—45%，蓋度增加了—32%，高度增加了2%。圍欄封育后,一些退化指示植物逐漸從群落中消退，多年生禾本科植物增加,表示草地質(zhì)量有明顯改善。

基于不同土壤類(lèi)型的研究(表3)表明，封育圍欄與放牧圍欄的灰鈣土上禾本科、豆科的生物量、多度、高度、蓋度都有顯著差異；菊科的生物量和多度有顯著差異，高度和蓋度差異不顯著。風(fēng)沙土上禾本科生物量、多度、高度有顯著差異，蓋度沒(méi)有顯著差異；豆科和菊科生物量、多度、高度、蓋度都沒(méi)有顯著差異。

表3 圍欄封育和圍欄放牧下兩種土壤類(lèi)型不同科屬植物的結(jié)構(gòu)特征Table 3 Functional group properties of plant community in two soil types under enclosure and grazing

注：同一處理不同字母表示差異顯著，P< 0.05，下同

Note：Different letter indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

從功能群方面來(lái)看(表4)，封育圍欄較放牧圍欄多年生草本的生物量、平均高度和蓋度的差異性顯著,而多度不顯著(P<0.05)；生物量增加了189%，多度增加了29%,高度增加了82%，蓋度增加了203%。圍欄封育后一、二年生草本的生物量顯著降低，蓋度、多度的降低的不顯著，高度顯著增大(P<0.05)。半灌木或小半灌木經(jīng)過(guò)圍欄封育后生物量、多度和蓋度都有所增大，高度顯著增大(P<0.05)。

基于不同土壤類(lèi)型的研究(表4)表明，封育圍欄與放牧圍欄的灰鈣土上多年生草本生物量和蓋度差異性顯著，多度和高度差異性不顯著；一、二年生草本生物量、高度、蓋度的差異性顯著，多度差異性不顯著；半灌木或小半灌木高度的差異性顯著，生物量、多度、蓋度差異性不顯著。風(fēng)沙土上多年生草本和一、二年生草本高度差異性顯著，生物量、多度、高度差異性不顯著；半灌木或小半灌木生物量、多度、高度和蓋度的差異性都不顯著。

表4 圍欄封育和圍欄放牧下兩種土壤類(lèi)型不同功能群植物的結(jié)構(gòu)特征Table 4 Functional group properties of plant communityin two soil types under enclosure and grazing

2.3 圍欄封育和圍欄放牧對(duì)植物群落多樣性的影響

研究結(jié)果表明(圖2)，封育圍欄物種豐富度和生物多樣性較放牧圍欄增加。封育圍欄物種豐富度指數(shù)、辛普森指數(shù)、香農(nóng)維納指數(shù)、均勻度指數(shù)分別為1.36，0.69，1.80，0.90，放牧圍欄物種豐富度指數(shù)、辛普森指數(shù)、香農(nóng)維納指數(shù)、均勻度指數(shù)分別為1.28，0.63，1.57，0.77。說(shuō)明荒漠草原經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的圍封改良后，物種多樣性增加，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜程度增加，物種分布更均勻。但封育圍欄較放牧圍欄物種多樣性指數(shù)增長(zhǎng)幅度不大且差異不顯著。封育圍欄與放牧圍欄相似性指數(shù)為0.49，說(shuō)明圍欄封育改變了群落的植物種數(shù)量，但封育圍欄物種增加或降低的幅度較小，物種數(shù)量變化不大，可能是植被自然恢復(fù)過(guò)程中物種競(jìng)爭(zhēng)激烈，系統(tǒng)恢復(fù)演替比較緩慢。

圍欄封育使灰鈣土較風(fēng)沙土物種豐富度指數(shù)、辛普森指數(shù)、香農(nóng)維納指數(shù)和均勻度指數(shù)增加，灰鈣土的物種豐富度指數(shù)、辛普森指數(shù)、香農(nóng)維納指數(shù)、均勻度指數(shù)都沒(méi)有顯著性差異；風(fēng)沙土上的物種豐富度指數(shù)、辛普森指數(shù)、香農(nóng)維納指數(shù)、均勻度指數(shù)都有顯著差異(P<0.05)，且封育圍欄的物種豐富度指數(shù)、辛普森指數(shù)、香農(nóng)維納指數(shù)、均勻度指數(shù)都比放牧圍欄的高(圖2)。說(shuō)明圍欄封育有利于提高物種多樣性，對(duì)于改善沙化草地效果顯著。

圖2 圍欄封育對(duì)不同土壤類(lèi)型物種多樣性的影響Fig.2 Community biodiversity indices in two soil types under enclosure and grazing (mean±SE)

2.4 圍欄封育植物和放牧群落多樣性與功能群植物特征的關(guān)系

從不同功能群來(lái)看(表5)，封育圍欄灰鈣土上物種豐富度指數(shù)和香農(nóng)維納指數(shù)與半灌木或小半灌木生物量呈顯著正相關(guān)；辛普森指數(shù)與一、二年生草本蓋度和生物量呈正相關(guān)。封育圍欄風(fēng)沙土上香農(nóng)維納指數(shù)與一、二年生草本蓋度和生物量呈顯著負(fù)相關(guān)，與半灌木或小半灌木生物量呈顯著正相關(guān)；辛普森指數(shù)與一、二年生草本蓋度呈顯著負(fù)相關(guān)；均勻度指數(shù)與一、二年生草本蓋度、生物量呈顯著負(fù)相關(guān)，與多度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與半灌木或小半灌木生物量呈顯著正相關(guān)。放牧圍欄灰鈣土上物種豐富度指數(shù)與多年生草本高度呈顯著正相關(guān)，與一、二年生草本蓋度呈極顯著正相關(guān)；香農(nóng)維納指數(shù)與半灌木或小半灌木高度呈顯著正相關(guān)。均勻度指數(shù)與半灌木或小半灌木高度呈顯著正相關(guān)。放牧圍欄風(fēng)沙土上物種豐富度指數(shù)與一、二年生草本高度、蓋度、生物量呈顯著負(fù)相關(guān)；香農(nóng)維納指數(shù)與一、二年生草本高度、多度呈顯著負(fù)相關(guān)；辛普森指數(shù)與一、二年生草本生物量呈顯著負(fù)相關(guān)；均勻度指數(shù)一、二年生草本高度、多度呈顯著負(fù)相關(guān)，與半灌木或小半灌木多度呈顯著正相關(guān)。

3 討論

3.1 物種多樣性

物種多樣性與草地生態(tài)系統(tǒng)的功能直接相關(guān)，有助于荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定[17]。本研究結(jié)果表明，封育圍欄對(duì)物種豐富度和物種多樣性影響并不明顯，特別是對(duì)灰鈣土植被樣地的物種豐富度影響不大，這與吳建波[13]、鄭偉[14]的研究結(jié)果不一致。與封育圍欄降低了物種豐富度和物種多樣性的結(jié)論也不一致。朱新萍[15]的研究表明草地圍封25后，放牧圍欄的群落豐富度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均增加于封育圍欄，而長(zhǎng)期圍封后，均勻度指數(shù)封育圍欄均高于自由放牧圍欄。這主要是因?yàn)榛哪菰参锓N類(lèi)少，另外，豐富度和多樣性?xún)H與植物的種類(lèi)多少和多度有關(guān)，而與哪些植物無(wú)關(guān)。本研究結(jié)果表明，多年生禾本科雖然具有較小的豐富度和植物多度，但卻占據(jù)了大部分的群落生物量，可見(jiàn)圍欄封育能夠促進(jìn)適應(yīng)性較好禾本科牧草優(yōu)勢(shì)度的增加。已有研究表明，多年生禾本科能改善草地表層土壤持水能力，反作用于土壤水分生境[16]，而豆科功能群在草地恢復(fù)過(guò)程中能夠提高土壤中碳、氮養(yǎng)分含量，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，進(jìn)而提高物種多樣性[17]。在放牧圍欄中，由于放牧干擾，將多年生禾本科植物在群落中的地位限制在一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的水平，使一些牲畜不喜食的雜類(lèi)草有一定的生長(zhǎng)與繁殖空間，成為維持群落物種多樣性的主體[14]。封育圍欄與放牧圍欄多樣性指數(shù)差異性不顯著，可能是由于圍欄封育使得枯草抑制植物的再生和幼苗的形成，不利于草地的繁殖更新，同時(shí)由于封育圍欄動(dòng)物采食壓力降低，優(yōu)勢(shì)物種始終處于優(yōu)勢(shì)地位，從而使草地物種均勻度增加，植物多樣性減弱[18]。優(yōu)勢(shì)種數(shù)量與均勻度有倒數(shù)關(guān)系,當(dāng)一個(gè)優(yōu)勢(shì)種支配了某一特定的功能時(shí),均勻度就與這個(gè)功能呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究中封育圍欄與放牧圍欄的不同土壤類(lèi)型植物群落中,一些優(yōu)勢(shì)種還不足以對(duì)某些生態(tài)系統(tǒng)功能起決定作用；尤其在放牧群落中,按照脅迫梯度假說(shuō)和生物多樣性-生態(tài)系統(tǒng)功能理論,群落物種的正相互作用和資源的互補(bǔ)性利用可能仍起主導(dǎo)作用,因此,本研究中物種多樣性與物種均勻度呈正相關(guān)關(guān)系。

表5 圍欄封育和圍欄放牧下兩種土壤類(lèi)型不同功能群植物的結(jié)構(gòu)特征與多樣性的相關(guān)性Table 5 Correlation between structural characteristics and diversity of plants with different functional groups in two soil types under enclosure and grazing

注：*和**分別表示在0.05和0.01水平相關(guān)性顯著和極顯著

Note：* and **indicate significant and highly significant corrections at the 0.05 and 0.01 levels,respectively

3.2 功能群的物種組成

作為具有確定植物功能特征的一系列植物組合，植物功能群對(duì)群落種間和種內(nèi)關(guān)系、生產(chǎn)力和穩(wěn)定性有重要影響[19]。本研究中封育圍欄多年生草本中禾本科和豆科的重要值明顯高于放牧圍欄，一、二年生草本中菊科的重要值顯著低于放牧圍欄。說(shuō)明封育圍欄后，多年生禾本科和豆科植物的地位是逐漸加強(qiáng)的，這與趙麗婭[20]、單貴蓮[18]、羅久福[21]等的研究結(jié)果一致。禾本科和豆科作為優(yōu)質(zhì)牧草和維持荒漠草原穩(wěn)定性的優(yōu)勢(shì)物種，封育圍欄有效阻止了牲畜對(duì)禾本科和豆科的破壞，排除了牲畜對(duì)植被的踩踏、采食和排泄物的干擾，為禾本科和豆科的生長(zhǎng)發(fā)育創(chuàng)造了更加有利的環(huán)境，從而促進(jìn)荒漠草原的恢復(fù)。

封育圍欄風(fēng)沙土上一、二年生草本重要值高于放牧圍欄的原因是：一、二年生植物多為適應(yīng)沙地水分的機(jī)會(huì)性植物；放牧圍欄牲畜的干擾抑制了禾本科和豆科植物的生長(zhǎng)，為一、二年生植物的生長(zhǎng)提供了充足的資源與環(huán)境。一、二年生植物也是土壤退化的指示物種，放牧圍欄重要值比圍封區(qū)的大，表明放牧圍欄的群落演替處于退化的階段。

3.3 群落的數(shù)量特征

本研究表明，封育圍欄群落的高度、蓋度、生物量都不同程度的高于放牧圍欄，這與賈曉妮[22]、張婧[23]等的研究結(jié)果一致。這可能與一次性樣方調(diào)查有關(guān)，監(jiān)測(cè)了封育圍欄植物的累積生長(zhǎng)結(jié)果，卻并不能監(jiān)測(cè)到放牧引起的植物補(bǔ)償性生長(zhǎng)的結(jié)果。但是調(diào)查發(fā)現(xiàn)，封育圍欄的植物普遍地比放牧圍欄的植物個(gè)體高大。例如封育圍欄叢生針茅的基徑普遍大于放牧圍欄[24]。由于荒漠草原土壤水分、養(yǎng)分資源比較貧乏，植物的超補(bǔ)償生長(zhǎng)并不普遍[25]。因此，適度的增長(zhǎng)圍欄封育期，有利于植物個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育。本研究也表明，植物多度的變化與前幾個(gè)特征變化趨勢(shì)不同，封育圍欄的多度比放牧圍欄低，可能封育圍欄不受放牧牲畜的影響，灰鈣土上土壤養(yǎng)分、水分充足，為植物生長(zhǎng)提供了充足的資源；多度受外界干擾和環(huán)境變化的影響較大，放牧圍欄由于放牧牲畜的啃食，致使植被群落相對(duì)低矮，植株密度反而有所增加[26]。

本文對(duì)于封育圍欄和放牧圍欄灰鈣土與風(fēng)沙土的嚴(yán)格區(qū)分有利于明確結(jié)論的發(fā)生條件，為對(duì)比同類(lèi)研究結(jié)果取得科學(xué)結(jié)論奠定基礎(chǔ)。本文僅僅是一次調(diào)查的結(jié)果，我們課題組還在進(jìn)一步延續(xù)調(diào)查。另外，本文的結(jié)論還需要與同類(lèi)區(qū)域的其他成果結(jié)論進(jìn)行meta分析等，可以得出更普遍性的結(jié)論。

4 結(jié)論

封育圍欄使荒漠草原群落組成發(fā)生了變化。圍欄封育后，風(fēng)沙土上一、二年生的菊科退化指示物種所占比例降低，群落呈進(jìn)展演替過(guò)程；灰鈣土上多年生禾本科和豆科的重要值所占比例顯著增多。說(shuō)明鹽池荒漠草原實(shí)行了17年的封育圍欄措施有利于荒漠草原的恢復(fù)。

封育圍欄有利于提高植物群落的地上生物量、蓋度、平均高度，但封育圍欄的多度較放牧圍欄低。封育圍欄與放牧圍欄灰鈣土上多年生禾本科植物生長(zhǎng)量顯著高于風(fēng)沙土；風(fēng)沙土蓋度沒(méi)有顯著差異。說(shuō)明圍欄封育群落數(shù)量特征的變化既有規(guī)律性也有復(fù)雜性。

在植物物種相對(duì)較少的荒漠草原，封育禁牧能改變?nèi)郝涞奈锓N結(jié)構(gòu)，但不能顯著增加多樣性；有利于顯著提高風(fēng)沙土上的物種多樣性。