何 姍， 劉 娟， 姜培坤， 周國模， 王會來， 李永夫， 吳家森

（1.浙江農(nóng)林大學 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江 杭州311300；2.浙江農(nóng)林大學 浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點實驗室，浙江 杭州 311300；3.麗水市蓮都區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，浙江 麗水323000）

森林覆蓋面積約40億hm2，占地球陸地面積的31%，是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的碳庫［1-2］。森林生態(tài)系統(tǒng)儲存了陸地生態(tài)系統(tǒng)80%以上的植被碳庫和70%以上的土壤有機碳庫［3］。據(jù)統(tǒng)計，全球森林生態(tài)系統(tǒng)碳儲量為861 Pg，其中土壤碳庫占44%［4］。森林土壤碳庫的微小變化會對陸地生態(tài)碳循環(huán)和全球氣候變化產(chǎn)生深刻影響。森林土壤碳儲量是碳輸入和碳輸出動態(tài)平衡的結(jié)果。森林土壤碳輸入在很大程度上取決于森林生產(chǎn)力、凋落物和植物根系的分解速率，碳輸出則通過有機碳的礦化分解、土壤呼吸等方式完成。近幾十年來，國內(nèi)外眾多學者極為關(guān)注經(jīng)營管理對森林土壤碳儲量與碳過程的影響，在全球范圍內(nèi)不同森林類型中開展了經(jīng)營管理對森林土壤碳循環(huán)的研究，表明提高森林經(jīng)營管理水平，可以增強森林生態(tài)系統(tǒng)地上與地下部分的碳匯潛能［5］。因氣候因子、森林類型、營林措施等不同，經(jīng)營管理對森林土壤有機碳庫影響的研究結(jié)果存在很大差異和不確定性；同一種經(jīng)營措施在不同氣候、不同森林類型條件下，對土壤有機碳庫的影響也會呈現(xiàn)增加、降低和不變3種結(jié)果［6］。因此，為增強生態(tài)系統(tǒng)管理對森林土壤碳過程影響不確定性的科學認識，本研究利用中國知網(wǎng)（CNKI），Scopus，Google Scholar和Web of Science等數(shù)據(jù)庫，系統(tǒng)綜述了主要營林措施（施肥、火燒、采伐、覆蓋、林下植被管理）對森林土壤有機碳的影響，并試圖探討經(jīng)營管理對森林土壤有機碳庫的影響機制，以期為全球氣候變化背景下森林土壤固碳增匯及森林合理經(jīng)營提供借鑒。

1 施肥對森林土壤碳庫的影響

施肥通過改變土壤有機碳來源和植物根系生物量，對土壤有機碳含量和組分產(chǎn)生顯著影響。根據(jù)土壤有機碳庫的周轉(zhuǎn)速度及對外界因素的敏感程度，可將其分為惰性有機碳庫和活性有機碳庫［包括可溶性碳（DOC）， 微生物生物量碳（MBC），輕組有機碳（LFOC）和可礦化碳（MC）］等［3］。 研究表明：單施有機肥以及有機無機肥配施提高了森林土壤總有機碳和活性有機碳含量（表1）。有機肥作為半分解的有機質(zhì)，可為微生物提供充足的碳源與氮源，增加微生物源的溶解性有機化合物含量，同時導(dǎo)致根系生物量與根系分泌物增加，土壤有機碳含量增加［7-8］。姜培坤等［9］對雷竹Phyllostachys violascens林的研究結(jié)果表明：有機無機肥配施處理土壤總有機碳、水溶性碳、微生物生物量碳等均顯著高于單施化肥處理。張蛟蛟等［7］對中國亞熱帶板栗Castanea mollissima林的研究結(jié)果表明：單施有機肥或有機無機肥配施導(dǎo)致土壤可溶性有機碳和微生物生物量碳提高52%～92%。

氮肥對土壤有機碳及活性有機碳的影響存在增加、降低和無影響3種結(jié)果（表1）。涂利華等［10］對華西雨屏區(qū)苦竹Pleioblastus amarus林的研究表明：氮肥的施用顯著增加了苦竹的細根生物量，從而增加了表層土中有機碳以及微生物生物量碳的含量。汪金松等［11］研究發(fā)現(xiàn)：施氮抑制了難分解有機物的分解，導(dǎo)致油松Pinus tabuliformis林土壤中的有機碳含量下降21.8%～31.4%。同時，也有研究表明：氮肥的添加對土壤有機碳或活性有機碳無顯著影響［12-13］。氮肥對有機碳的影響是一個復(fù)雜的過程。不僅通過影響凋落物分解和細根周轉(zhuǎn)（土壤碳輸入），土壤呼吸和土壤可溶性有機碳淋失（土壤碳輸出）直接影響土壤有機碳含量，還通過影響土壤pH值、土壤生物和土壤酶等間接影響土壤有機碳的含量［14］。因而，未來應(yīng)開展多種生態(tài)系統(tǒng)的長期定位試驗，進一步探索氮肥對土壤碳過程的機理研究。

生物質(zhì)炭是一種具有巨大比表面積、高度芳香環(huán)分子結(jié)構(gòu)、富含碳（70%～80%）的新型材料，在土壤固碳增匯方面具有重要作用［15］。目前，生物質(zhì)炭添加對土壤碳庫影響的研究主要集中在農(nóng)田土壤，對森林土壤碳庫影響的研究相對較少。生物質(zhì)炭自身能緩慢分解形成腐殖質(zhì)［16］，同時生物質(zhì)炭的添加促進土壤團聚體的形成，提高土壤碳的穩(wěn)定性［17］。尹艷等［18］研究發(fā)現(xiàn)：添加不同熱解溫度制備的生物質(zhì)炭均會抑制杉木Cunninghamia lanceolata人工林土壤原有的有機碳礦化。LIU等［19］通過Meta分析發(fā)現(xiàn)：在不同土地利用方式下生物質(zhì)炭的添加使得微生物生物量碳的含量增加18%。

表1 森林土壤有機碳及活性有機碳含量對施肥的響應(yīng)Table 1 Responses of forest soil organic carbon content and active organic carbon content to fertilizer addition

2 火燒對森林土壤碳庫的影響

據(jù)統(tǒng)計，因森林燃燒約有3.9 Pg·a-1碳排放到大氣中，約占化石燃料燃燒排放量的70%［27］。林火通過直接燃燒植物、有機質(zhì)高溫變性等方式改變了土壤碳含量。但由于火燒后生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)時間長短、火燒強度、火燒溫度及土層深度等因素的不同，火燒對森林土壤有機碳的影響也不盡相同。

多數(shù)研究表明：火燒會降低森林土壤表層有機碳含量（表2）。其主要原因有：（1）樹木燃燒過程中釋放的高溫破壞了表層土壤，土壤結(jié)構(gòu)嚴重退化，短時間內(nèi)難以恢復(fù)［28］；（2）枯枝落葉層因炭化或氧化導(dǎo)致土壤有機碳的來源減少［29］；（3）火燒導(dǎo)致地表裸露，同時破壞了土壤的團粒結(jié)構(gòu)，土壤的抗水侵蝕能力減弱［30］。WANG等［31］分析了200多個火燒后土壤有機碳的含量，發(fā)現(xiàn)火燒后土壤有機碳含量顯著下降了20.3%，其中，皆伐火燒及野火導(dǎo)致森林土壤有機碳含量分別下降25.3%和16.7%，預(yù)定火燒對土壤有機碳含量無顯著影響，同時研究還發(fā)現(xiàn)，火燒導(dǎo)致微生物生物量碳含量平均下降40.5%。薛立等［30］的研究也發(fā)現(xiàn)：火災(zāi)導(dǎo)致微生物數(shù)量下降，其中細菌數(shù)量下降最明顯。

隨著恢復(fù)時間的延長，森林土壤碳含量逐漸恢復(fù)到未火燒水平，甚至高于原始值［32］。 JOHNSON 等［33］統(tǒng)計分 析 了 48 個火燒后的森林土壤有機碳含量，發(fā)現(xiàn)火燒10 a后森林土壤有機碳含量平均增加了 7%。K?STER 等［34］發(fā)現(xiàn)：在芬蘭的北方森林中，火燒發(fā)生5，45，75，155 a后，土壤碳儲量從1 497.8 g·m-2增加到2 397.9 g·m-2。恢復(fù)時間延長導(dǎo)致森林土壤有機碳含量增加的原因為：（1）燃燒未盡的殘余物與礦質(zhì)土壤相結(jié)合后難以被生物化學分解；（2）隨著時間的推移，植被逐漸恢復(fù)，加速了土壤有機碳的恢復(fù)；（3）固氮物種進入火燒跡地后，土壤碳的螯合作用提高，土壤有機碳的礦化速率降低［35-36］。

表2 森林土壤有機碳含量對火燒的響應(yīng)Table 2 Responses of forest soil organic carbon content to burning

此外，火燒顯著影響了森林土壤有機碳的組成和結(jié)構(gòu)。其變化主要體現(xiàn)在：（1）烷基化合物（烷烴、脂肪酸）的鏈長縮短［37］；（2）芳構(gòu)化程度增加，火燒將土壤中具有生物活性的物質(zhì)轉(zhuǎn)變成為無生命的芳香族大分子［38］；（3）腐殖質(zhì)轉(zhuǎn)化成溶解性物質(zhì)，其中胡敏酸會向堿溶性化合物轉(zhuǎn)變，而富里酸則向酸溶性化合物轉(zhuǎn)變［39］；（4）黑炭的形成［36］。

3 采伐對森林土壤碳庫的影響

采伐對森林土壤有機碳庫的影響因采伐方式而異［45-46］?？傮w而言，皆伐會造成林地土壤有機碳含量急劇下降，下降幅度為4.6%～45.2%（表3）。皆伐后土壤裸露，土溫升高，土壤有機碳的分解速率加快［47］；同時皆伐過程中的機械使用破壞了林地表層植被，土壤侵蝕和淋溶作用加強［48］。相較皆伐而言，間伐因其強度相對較低，并且在林地植被逐漸恢復(fù)過程中凋落物數(shù)量的增加有利于土壤有機碳的恢復(fù)，因而對森林土壤碳庫的影響相對較?。?9］。一般而言，間伐強度＞50%，土壤有機碳含量降低；間伐強度≤50%，土壤有機碳含量增加，并在30%～45%的間伐強度范圍內(nèi)，土壤有機碳含量達到最高［50-51］。翟凱燕等［52］對亞熱帶馬尾松Pinus massoniana人工林的研究發(fā)現(xiàn)：25%的間伐強度和45%的間伐強度使得表層土壤有機碳含量分別提高了1.2%和10.1%，使得表層土壤可溶性有機碳含量分別提高了15%和14%，而60%的間伐強度則降低了土壤有機碳和可溶性有機碳含量。郝凱婕［53］對云杉Picea asperata林土壤的研究表明：不同強度的間伐（10%，20%，30%，50%）均增加林地土壤有機碳和微生物生物量碳（除50%）的含量，并且在30%的間伐強度下土壤有機碳含量和微生物生物量碳均達到最高。

采伐后林地土壤碳庫的變化還與采伐剩余物的保留與移除、土地利用方式、林地類型、土壤類型等因素密切相關(guān)［54-55］。采伐剩余物和枯枝落葉的保留可彌補采伐造成的碳損失［56］。方晰等［57］對杉木林研究發(fā)現(xiàn)：皆伐后不同土地利用方式土壤有機碳含量大小依次為杉木林、農(nóng)用后撂荒地和自然更新采伐跡地。由此可見，皆伐后及時造林可以有效恢復(fù)被破壞的土壤碳庫。NAVE等［58］對432個溫帶采伐地土壤碳庫的分析發(fā)現(xiàn)：硬木林采伐后土壤碳含量減少36%，而針葉林因凋落物中含有較多的木質(zhì)素，碳/氮比更高，難以被分解，土壤碳含量下降幅度相對較低（20%）。采伐后森林土壤有機碳的變化還受土壤類型影響。采伐后弱育土有機碳含量恢復(fù)到原有水平需要6～20 a，而灰化土由于是在寒溫帶針葉林植被下發(fā)育形成的，其有機碳含量的恢復(fù)則需要 50～70 a［55，58］。

表3 森林土壤有機碳含量對采伐的響應(yīng)Table 3 Responses of forest soil organic carbon content to cutting

4 林下植被管理對森林土壤碳庫的影響

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持土壤營養(yǎng)循環(huán)過程中發(fā)揮著重要作用［65］。林下植被管理通過改變林下植被的狀態(tài)與種類直接影響森林土壤有機碳庫（表4）。去除林下植被直接降低了凋落物輸入量，減少了土壤有機碳的來源［66］；其次，降低了森林郁閉度，土壤溫度升高，加速有機碳的礦化［67］；最后，降低了森林土壤表層細根生物量及其分泌物，不利于土壤有機碳的積累［68］。

林下植被替代或添加會增加土壤有機碳的含量。LI等［69］對華南地區(qū)混交人工林研究發(fā)現(xiàn)：剔除林下灌草種植固氮植物翅莢決明Cassia alata，因固氮植物根系活性強，生產(chǎn)力高，從而凋落物的量增加，土壤有機碳含量增加。ZHANG等［70］的研究也指出：在剔除林下灌草后種植綠肥黑麥草Lolium perenne地0～20 cm土層土壤有機碳、土壤水溶性有機碳和微生物生物量碳含量分別增加了14.2%，18.0%和22.4%。

5 覆蓋對森林土壤碳庫的影響

目前，地表覆蓋措施對土壤碳庫影響的研究多集中于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，對林地土壤碳庫影響的研究報道相對較少［75］。覆蓋措施一方面可以增溫保濕，有利于提高土壤微生物活性；另一方面，覆蓋物經(jīng)長時間的晾曬和雨水浸泡，被微生物逐步分解進入土壤，增加了土壤有機碳含量（表5）。HUANG等［76］研究發(fā)現(xiàn)：在澳大利亞東南地區(qū)的硬木人工林中覆蓋木屑1 a后，0～10 cm土層的土壤總有機碳、水溶性有機碳及微生物生物量碳分別增加了45%，69%和23%。

覆蓋還顯著影響了林地土壤有機碳的化學組成結(jié)構(gòu)。13C CPMAS核磁共振波譜分析通過對核磁共振譜峰曲線進行區(qū)域積分，可獲得土壤有機碳中各種含碳組分的百分比。其中烷基碳/烷氧碳的比值反映土壤中有機物烷基化程度的高低，芳香度［烷基碳/（烷基碳+烷氧碳+芳香碳）］反映土壤有機物腐殖化程度的高低，這2個指標均可表征土壤碳庫的穩(wěn)定性［77］，但因烷基碳/烷氧碳的比值更易受外界輸入有機物的影響，所以芳香度更適于評價土壤有機碳的穩(wěn)定性［78］。研究表明：覆蓋有機物會降低森林土壤有機碳的穩(wěn)定性。在澳大利亞昆士蘭的硬木人工林中覆蓋木屑降低了土壤有機碳芳香度， 土壤有機碳穩(wěn)定性降低［79］。LI等［69］的研究也發(fā)現(xiàn)：以覆蓋為主要經(jīng)營措施的雷竹林在集約經(jīng)營15 a后，0～20 cm土層土壤有機碳增加了283.4%，土壤烷基碳/烷氧碳的比值從0.24上升至0.68，而土壤芳香度卻從27.8下降到8.0，有機碳穩(wěn)定性降低。

表4 森林土壤有機碳含量對林下植被管理的響應(yīng)Table 4 Responses of forest soil organic carbon to understory managementcontents

表5 森林土壤有機碳含量對覆蓋管理的響應(yīng)Table 5 Responses of forest soil organic carbon content to coverage management

6 總結(jié)與展望

森林土壤碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫的重要組分，在全球碳循環(huán)中占據(jù)重要地位。森林經(jīng)營管理水平的提高，是 “減緩全球變化的一種可能機制和最有希望的選擇”［5］。施用有機肥、有機無機肥配施及生物質(zhì)炭添加均可提高土壤有機碳及活性有機碳含量。而無機氮肥對土壤有機碳及活性有機碳含量的影響卻不盡相同；火燒對土壤有機碳有一定的破環(huán)作用，影響程度取決于火燒后恢復(fù)時間、火燒溫度、火燒強度、土層深度等因素；皆伐降低森林土壤有機碳含量；間伐對土壤有機碳的影響則與間伐強度有關(guān)；去除林下植被及凋落物加快土壤有機碳的分解，但林下植被的替代與添加則趨勢相反；覆蓋提高土壤有機碳含量但降低其穩(wěn)定性。

目前有關(guān)經(jīng)營管理對森林土壤有機碳庫的影響多聚焦于短期有機碳含量的變化；同時，溫度、水分以及土壤氮素狀況對土壤碳的周轉(zhuǎn)過程存在顯著影響，但近幾十年有關(guān)全球變化與營林措施對森林生態(tài)系統(tǒng)地下部分碳過程的交互影響機制還缺乏深入系統(tǒng)的研究。因此，建議未來加強以下3個方面的研究：（1）開展營林措施對森林土壤有機碳組分及化學結(jié)構(gòu)影響的長期研究，利用微生物學和分子生物學方法探討經(jīng)營管理對森林土壤碳過程影響的微生物機制；（2）開展增溫、降水格局改變以及增氮控制與營林措施對森林土壤碳庫交互影響的研究，明晰人為管理和氣候變化對森林土壤碳庫產(chǎn)生的疊加效應(yīng)；（3）森林土壤碳庫是由土壤、植被和土壤微生物共同組成的一個有機整體，為深入系統(tǒng)研究營林措施對森林生態(tài)系統(tǒng)碳過程的影響，需加強人為管理對森林生態(tài)系統(tǒng)地上-地下碳循環(huán)過程耦合機制的研究。