張旭，聶剛，黃琳凱，唐露，周洲，劉福，周潔，鄒靜，任思彥，張新全

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院草業(yè)科學(xué)系，四川 成都611130)

鴨茅(Dactylis glomerata)系禾本科鴨茅屬，多年生草本植物，具有抗病、抗寒、耐瘠薄等特點。近年來隨著國家草牧業(yè)的發(fā)展，鴨茅作為優(yōu)良牧草，無論在種草養(yǎng)畜還是西南地區(qū)巖溶石漠化治理中都發(fā)揮著重要作用[1-2]。“滇北”鴨茅是四川農(nóng)業(yè)大學(xué)主持并選育出的優(yōu)良品種，因其適口性好、產(chǎn)量高已經(jīng)在南方地區(qū)廣泛推廣種植，種子需求量與日增加。鴨茅株高可達(dá)1.2～1.8 m，且莖稈柔軟[3]，在灌漿期遇見刮風(fēng)下雨便會造成大面積倒伏，嚴(yán)重影響種子生產(chǎn)。相關(guān)研究表明[4-6]，噴施適宜濃度植物生長調(diào)節(jié)劑能有效降低株高，增強植株的抗倒伏能力，調(diào)控鴨茅生殖生長，提高種子產(chǎn)量，對于種子生產(chǎn)具有重要意義。

植物生長調(diào)節(jié)劑通常也被稱作植物激素，在植物生長發(fā)育過程中的不同階段起到調(diào)節(jié)作用[7-8]?？沟辊?trinexapac-ethyl，TE)能夠抑制赤霉素(GA)生物合成的后期過程，延緩植物伸長生長，已經(jīng)大量應(yīng)用于牧草種子的生產(chǎn)實踐中[9]，前人已經(jīng)在多花黑麥草(Lolium multiflorum)[10-12]、高羊茅(Festuca elata)[13-15]、羊草(Leymus chinensis)[16-17]上做了大量研究。噴施抗倒酯均能提高種子產(chǎn)量，但在施用時間和濃度上差異明顯。矮壯素(chlorocholine-chloride，CCC)[18]能夠抑制GA的合成，阻止植物細(xì)胞伸長，降低株高。在小麥(Triticum aestivum)[19]上噴施矮壯素后，能顯著的提高小麥抗倒伏能力，縮短節(jié)間長，增加分蘗數(shù)目從而使小麥增產(chǎn)。在苜蓿(Medicago sativa)[20]分枝期前期噴施矮壯素能顯著提升苜蓿有效枝數(shù)，使苜蓿種子增產(chǎn)，但對苜蓿生長發(fā)育后期收效甚微。噴施矮壯素后可以顯著增加海發(fā)白三葉(Trifolium repens cv.Haifa)[21]的小花數(shù)、莢果數(shù)目及單粒種子重，從而提高種子產(chǎn)量。

噴施生長調(diào)節(jié)劑是重要的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)[22]，但實際生產(chǎn)中因植物種類、氣候條件的不同其作用效果不盡相同[23]。前人已經(jīng)研究運用了大量種類生長調(diào)節(jié)劑，但有關(guān)各類生長調(diào)節(jié)劑的混施效果研究較少。在當(dāng)前對鴨茅種子需求量較大的形勢下，在鴨茅上進(jìn)行生長調(diào)節(jié)劑的相關(guān)研究十分有必要。本研究將矮壯素和抗倒酯進(jìn)行單施及混施，探索不同生長調(diào)節(jié)劑對鴨茅種子產(chǎn)量的影響，為提高牧草種子產(chǎn)量提供理論依據(jù)及技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)基地崇州市榿泉鎮(zhèn)草學(xué)系試驗地(E 103°39′，N 30°33′)進(jìn)行，為期兩年。試驗地處于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，海拔514 m，年平均溫度17.32℃，最熱月均溫33.48℃，最冷月均溫9.50℃，極端最高氣溫37.70℃，年降水量1059 mm，年日照時數(shù)4672 h，相對濕度84%。土壤為紫色土，p H為6.2，無霜期304 d，＞10℃的年積溫5231℃。土壤有效磷含量1.807 mg·kg-1，有效氮含量52 mg·kg-1，有效鉀含量79 mg·kg-1。

圖1 2016-2018年崇州市平均氣溫及降水量(中央氣象臺)Fig.1 Rainfall and average temperature in Chongzhou in 2016-2018

1.2 試驗設(shè)計

試驗材料是四川農(nóng)業(yè)大學(xué)草學(xué)系選育的國審品種“滇北”鴨茅。播前對試驗地施用有機肥20000 kg·hm-2，采用激光平地，坡度1%，挖深溝排水。在分蘗期、拔節(jié)期施追肥。試驗地耕深15 cm，耙細(xì)整平，去除雜草，雜物一周后于2016年9月15日播種。播量為2 g·m-2。采用條播，小區(qū)面積3 m×5 m，行距為50 cm，整個試驗地四周設(shè)3 m保護(hù)行，小區(qū)之間間隔1 m。在整個生長觀測期，適時中耕除雜，防治病蟲害。

1.3 生長調(diào)節(jié)劑濃度梯度設(shè)計

根據(jù)前人試驗結(jié)果[23-24]及前期的盆栽試驗確定了混施濃度。試驗采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)。采用Zadoks等[25]生育期表示法，在滇北鴨茅拔節(jié)初期(GS32時期)葉面噴施生長調(diào)節(jié)劑，以自來水作為對照(CK)。各小區(qū)施藥量如表1所列。

1.4 各項指標(biāo)與種子產(chǎn)量測定

1.4.1 種子產(chǎn)量構(gòu)成因素測定 在盛花期，每個試驗小區(qū)隨機選取1 m的樣段(不包括邊際行)測定鴨茅生殖枝數(shù)目，重復(fù)4次。在各小區(qū)隨機選取20株生殖枝和20個小穗分別測定每生殖枝的小穗數(shù)及每小穗小花數(shù)和理論種子產(chǎn)量[26]。在種子收獲后每個小穗上數(shù)結(jié)實種子數(shù)，用結(jié)實種子數(shù)除以每小穗小花數(shù)，計算結(jié)實率。

1.4.2 種子實際產(chǎn)量 在收獲期時去除兩邊兩頭(不包括小區(qū)第一行與最后一行，各行首尾各去除50 cm)刈割收獲種子，曬干，脫粒，清選后稱重。選取1000粒凈種子稱重，重復(fù)3次，計算千粒重。

表1 各試驗組處理濃度Table 1 The experiment application rate(g·hm-2)

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)的歸納整理及圖表繪制。兩年的種子產(chǎn)量均值在SPSS 19.0上進(jìn)行單因素方差分析，試驗數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，使用Duncan法對不同處理進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長調(diào)節(jié)劑對滇北鴨茅種子產(chǎn)量及構(gòu)成因子影響的方差分析

兩年的田間試驗中噴施生長調(diào)節(jié)劑均能顯著或極顯著的影響滇北鴨茅種子產(chǎn)量。在種子產(chǎn)量構(gòu)成因子中，矮壯素對生殖枝數(shù)目和結(jié)實率有顯著的影響作用;抗倒酯對滇北鴨茅的生殖枝數(shù)目達(dá)到了極顯著的影響作用，對結(jié)實率達(dá)到了顯著的影響作用;混施矮壯素和抗倒酯對鴨茅生殖枝、每生殖枝小穗數(shù)、結(jié)實率均達(dá)到了極顯著的影響作用?；焓┌珘阉睾涂沟辊バЧ顬槊黠@(表2)。

表2 生長調(diào)節(jié)劑對滇北鴨茅種子產(chǎn)量及構(gòu)成因子影響的方差分析Table 2 ANOVA of growth regulator on the seed yield and components within D.glomerata

2.2 矮壯素對滇北鴨茅種子產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子影響

兩年的田間試驗數(shù)據(jù)表明噴施矮壯素對滇北鴨茅種子的每生殖枝花序數(shù)、每小穗小花數(shù)和千粒重均無顯著影響(表3)。隨著噴施濃度的增加，生殖枝數(shù)目呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢。在C2處理下，兩年的生殖枝數(shù)目分別增加了38.29%和49.32%，均顯著高于對照。噴施矮壯素也能顯著提升鴨茅的結(jié)實率。噴施適宜濃度的矮壯素能增加滇北鴨茅的分蘗數(shù)，從而增加鴨茅的生殖枝數(shù)目，使得種子產(chǎn)量得到提升。值得注意的是，隨著噴施矮壯素濃度的進(jìn)一步增加，滇北鴨茅種子的理論產(chǎn)量急劇下降，可見，過高的噴施濃度會導(dǎo)致鴨茅種子的嚴(yán)重減產(chǎn)。生殖枝數(shù)目及結(jié)實率的提升是鴨茅增產(chǎn)的主要因素，以噴施750 g·hm-2濃度的矮壯素效果最佳。

2.3 抗倒酯對滇北鴨茅種子產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子影響

兩年的田間試驗數(shù)據(jù)表明噴施適宜濃度的抗倒酯能增加鴨茅的生殖枝數(shù)目、每生殖枝花序數(shù)及結(jié)實率(表4)。兩年試驗中理論產(chǎn)量均在T2濃度下表現(xiàn)出最佳效果，分別為1966.3和1725.7 kg·hm-2。噴施抗倒酯對每小穗小花數(shù)及千粒重沒有顯著影響?？沟辊ピ谔镩g噴施后能持續(xù)影響鴨茅的生長發(fā)育，藥效持久，使鴨茅的種子理論產(chǎn)量大幅增加。以噴施200 g·hm-2濃度的抗倒酯效果最佳。

表3 噴施矮壯素對滇北鴨茅種子產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響Table 3 Effect of chlormequat-chloride on the seed yield and component factors for D.glomerata

表4 噴施抗倒酯對滇北鴨茅種子產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響Table 4 Effect of trinexapac-ethyl on the seed yield and component factors for D.glomerata

2.4 混施矮壯素和抗倒酯對滇北鴨茅種子產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子影響

種子的理論產(chǎn)量是由各產(chǎn)量因素組成，兩年的田間試驗數(shù)據(jù)表明混施矮壯素和抗倒酯后鴨茅理論產(chǎn)量在3種生長調(diào)節(jié)劑中達(dá)到最高(表5)，分別為2127.0和2211.2 kg·hm-2?；焓┌珘阉睾涂沟辊ワ@著提升了鴨茅的生殖枝數(shù)目、每生殖枝小穗數(shù)及結(jié)實率。表明混施矮壯素和抗倒酯有利于鴨茅灌漿結(jié)實期的生長發(fā)育。在濃度為矮壯素500 g·hm-2和抗倒酯150 g·hm-2效果最佳。

2.5 3種生長調(diào)節(jié)劑對滇北鴨茅實際種子產(chǎn)量影響

兩年的田間試驗數(shù)據(jù)表明，噴施生長調(diào)節(jié)劑能顯著的提升鴨茅的實際種子產(chǎn)量，第一年的增產(chǎn)幅度相對第二年高(圖2)。施用抗倒酯對種子產(chǎn)量的效果要優(yōu)于矮壯素，施用抗倒酯后鴨茅種子平均產(chǎn)量比施用矮壯素高21.6%。3種生長調(diào)節(jié)劑相比，以矮壯素500 g·hm-2和抗倒酯150 g·hm-2配比效果最好，2017和2018年分別增產(chǎn)46.2%和32.5%?；焓┥L調(diào)節(jié)劑種子產(chǎn)量相較于單施生長調(diào)節(jié)劑得到了進(jìn)一步的提升。其原因在于兩種生長調(diào)節(jié)劑作用時間不同，能在鴨茅灌漿結(jié)實的生育期間發(fā)揮更持續(xù)的效果，鴨茅的種子產(chǎn)量大幅增加。

表5 混施矮壯素抗倒酯對滇北鴨茅種子產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響Table 5 Effect of chlormequat-chloride&trinexapac-ethyl on the seed yield and component factors for D.glomerata

圖2 生長調(diào)節(jié)劑對滇北鴨茅實際種子產(chǎn)量影響Fig.2 Effect of growth regulator on the seed yield of D.glomerata

3 討論

本試驗施用的植物生長調(diào)節(jié)劑均是植物生長抑制劑，通過調(diào)節(jié)植物營養(yǎng)生長，促進(jìn)生殖生長，從而提高鴨茅種子產(chǎn)量[27]。前人已經(jīng)在噴施時期、次數(shù)及濃度上做了大量的研究。在俄勒岡地區(qū)的試驗中，兩年試驗數(shù)據(jù)表明噴施抗倒酯能使紅三葉(Trifolium pratense)的產(chǎn)量增加18.7%，單位面積的種子數(shù)目增加是增產(chǎn)的主要因素[28]。在高羊茅[13]的試驗中表明，高濃度的抗倒酯能顯著的減少高羊茅的地上生物量，過多的營養(yǎng)生長是影響種子產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。相對于噴施單一的生長調(diào)節(jié)劑，混施生長調(diào)節(jié)劑其作用效果更為明顯，對產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響更為廣泛。在抗倒伏和易倒伏的玉米(Zea mays)品種[29]中，混施乙烯利與胺鮮酯的復(fù)配劑(EDAH)，均能增加兩個品種的葉面積指數(shù)，增加玉米莖稈的維管束數(shù)目，使得籽粒產(chǎn)量增加。Mathews等[30]在冬小麥(T.aestivum)上進(jìn)行了單施與混施矮壯素和氯化膽堿(choline chloride)的比較試驗，結(jié)果表明，相對于單施生長調(diào)節(jié)劑，混施能使冬小麥的產(chǎn)量進(jìn)一步增產(chǎn)8%左右。龔建軍等[31]的研究表明，在燕麥(Avena sativa)拔節(jié)期噴施1%的矮壯素和10%的乙烯利，能顯著的降低燕麥的株高，增加燕麥的有效穗數(shù)，增加燕麥產(chǎn)量。在多花黑麥草[11]的試驗中，混施抗倒酯和矮壯素在多花黑麥草上能使產(chǎn)量提高53%，顯著增加了單位面積的生殖枝數(shù)目;混施抗倒酯、矮壯素和多效唑(paclobutrazol，PP333)3種生長調(diào)節(jié)劑能讓多年生黑麥草種子產(chǎn)量從2005 kg·hm-2提高到2980 kg·hm-2[32]。其原因是混施3種生長調(diào)節(jié)劑進(jìn)一步增加了多年生黑麥草的結(jié)實率，效果尤為明顯。

兩年的試驗表明，噴施適宜濃度生長調(diào)節(jié)劑均能顯著的提高鴨茅種子的產(chǎn)量。以混施矮壯素與抗倒酯(CCC:500 g·hm-2和TE:150 g·hm-2)的種子產(chǎn)量增產(chǎn)效果最佳。方差分析表明，混施矮壯素和抗倒酯(TE)能極顯著(P＜0.01)影響鴨茅的每m2生殖枝數(shù)目、每生殖枝小穗數(shù)及結(jié)實率?；焓┥L調(diào)節(jié)劑能持續(xù)的作用于鴨茅種子的生殖生長中，這使得鴨茅的種子從灌漿結(jié)實到成熟，同化物累積量增多，從而使得種子產(chǎn)量增加。在紫羊茅(Festuca rubra)的研究中發(fā)現(xiàn)噴施抗倒酯后其作用效果能從分蘗期持續(xù)到結(jié)實期，矮壯素提升了鴨茅單位面積的生殖枝數(shù)目，兩者的結(jié)合或許是進(jìn)一步提高種子產(chǎn)量的原因[33]。

牧草種子產(chǎn)量是由各產(chǎn)量構(gòu)成因素決定，主要包括單位面積生殖枝數(shù)目、每小穗小花數(shù)、結(jié)實率、千粒重等。大量的研究表明，牧草種子生產(chǎn)中，生殖枝數(shù)目是增產(chǎn)的關(guān)鍵因素，大量的研究表明，生殖枝數(shù)目是增加種子產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，在多花黑麥草中的研究表明，在新西蘭多年多點試驗中，均得出噴施400 g的抗倒酯能極顯著地增加多花黑麥草地生殖枝數(shù)目(P＜0.01)[11，24]。孫旭春等[34]在江蘇鹽城的試驗也表明，噴施生長調(diào)節(jié)劑均能增加多花黑麥草的生殖枝數(shù)目。在小麥的試驗中，噴施4和8 L·hm-2有效濃度的矮壯素能促進(jìn)小麥的分蘗，形成更多的生殖枝數(shù)目，使得產(chǎn)量增加[35]。本試驗發(fā)現(xiàn)，噴施矮壯素后，鴨茅的生殖枝數(shù)目最高增加了52.06%，增加幅度明顯，同時也說明，在以后的種子豐產(chǎn)中，可以將生殖枝數(shù)目作為種子增產(chǎn)的重要參考因素，育種家也可以培育高生殖枝的品種，為牧草種子生產(chǎn)服務(wù)。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，千粒重在不同的處理下變化均不明顯。千粒重作為種子產(chǎn)量的重要因素，各類種子豐產(chǎn)研究中一般變化不大。在高羊茅及多花黑麥草的豐產(chǎn)試驗中發(fā)現(xiàn)，不管是生長調(diào)節(jié)劑的濃度變化還是噴施時間的變化均對種子重量沒有影響[36-37]。本試驗結(jié)果表明，3種生長調(diào)節(jié)劑相比較，混施矮壯素和抗倒酯對鴨茅生殖枝、每生殖枝小穗數(shù)、結(jié)實率均達(dá)到了極顯著的影響作用，是鴨茅種子產(chǎn)量高產(chǎn)的原因。

牧草種子的豐產(chǎn)技術(shù)是一個綜合的配套技術(shù)[38]，GS32時期營養(yǎng)生長和生殖生長的重要節(jié)點，在此時期噴施生長調(diào)節(jié)劑的效果最佳。前人的研究表明播量[39]、行距[40]、施肥量與灌溉[41]及生長調(diào)節(jié)劑噴施時期和濃度等都會影響牧草種子的產(chǎn)量。前期的施肥與生長調(diào)節(jié)劑配合是增產(chǎn)的有效途徑。Borm等[42]在多年生黑麥草的研究中發(fā)現(xiàn)春施氮肥及在GS32時期噴施抗倒酯效果最佳。Koeritz等[24]在多年生黑麥草研究中發(fā)現(xiàn)，春施氮肥后配合施用調(diào)環(huán)酸鈣(prohexadione calcium)使得多年生黑麥草抗倒伏及收獲指數(shù)增加，種子產(chǎn)量提高36%。可見，豐產(chǎn)的關(guān)鍵在于每個時期都要精細(xì)管理，才能達(dá)到種子豐產(chǎn)的目的。

4 結(jié)論

單位面積的生殖枝數(shù)目及結(jié)實率是提升鴨茅種子產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。噴施抗倒酯、矮壯素及混施抗倒酯和矮壯素均能顯著地提高鴨茅種子的產(chǎn)量，其中以混施矮壯素和抗倒酯(CCC:500 g·hm-2和TE:150 g·hm-2)的效果最佳，最高增產(chǎn)達(dá)46.2%?？梢栽谝院蟮姆N子豐產(chǎn)中推廣利用。