郭 軍 李豪圣 劉建軍 劉愛峰 武智民 劉 成 曹新有 程敦公 趙振東 宋健民
(山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所;小麥玉米國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室;農(nóng)業(yè)部黃淮北部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室1,濟(jì)南 250100)(山東省種子管理總站2,濟(jì)南 250100)
小麥品質(zhì)決定小麥的最終用途,但是不同年份、不同地區(qū)間的小麥品質(zhì)不盡相同。因此,研究不同環(huán)境、不同年份小麥品質(zhì)變化規(guī)律,對(duì)于優(yōu)質(zhì)小麥品種培育與篩選及小麥安全生產(chǎn)具有重要意義。
小麥品質(zhì)包括形態(tài)品質(zhì)(如籽粒整齊度、粒色和胚乳質(zhì)地)、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)(如蛋白質(zhì)、氨基酸和淀粉組成及含量)和加工品質(zhì)(如出粉率、面團(tuán)品質(zhì)和烘烤品質(zhì))。根據(jù)加工品質(zhì)的不同,又可將其進(jìn)一步分為強(qiáng)筋小麥、中強(qiáng)筋小麥、中筋小麥和弱筋小麥。一般來說,強(qiáng)筋和中強(qiáng)筋小麥適合制作面包面條,中筋小麥適合制作面條,而弱筋小麥適合制作餅干和糕點(diǎn)[1-3]。這是因?yàn)樾←溒焚|(zhì)不僅受淀粉和蛋白質(zhì)含量及組成(基因型)的影響,而且易受環(huán)境條件的影響[4-7]。基因型(品種)和環(huán)境的互作效應(yīng)在同一品種不同環(huán)境下是不同的[1, 25],其中蛋白質(zhì)含量、形成時(shí)間的環(huán)境影響大于基因型影響,而沉降值、硬度、穩(wěn)定時(shí)間、延伸性和拉伸面積的基因型作用大于環(huán)境作用[26]。目前,山東省種植的優(yōu)質(zhì)面包小麥品種為濟(jì)南17和師欒02-1、種植面積最大的小麥品種為濟(jì)麥22。其中,截止到2018年,濟(jì)麥22已連續(xù)九年成為我國(guó)種植面積最大的小麥品種。然而,目前缺乏這3個(gè)優(yōu)質(zhì)小麥品種品質(zhì)與環(huán)境互作的研究。因此,探討濟(jì)南17、師欒02-1和濟(jì)麥22優(yōu)質(zhì)小麥品種在不同地區(qū)和年份間品質(zhì)變化規(guī)律,對(duì)于指導(dǎo)小麥品質(zhì)遺傳改良和小麥安全生產(chǎn)具有重要意義。
本研究所用到的數(shù)據(jù)均從農(nóng)業(yè)農(nóng)村部谷物品質(zhì)監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心(http://www.cereals.net.cn/)網(wǎng)站下載,下載數(shù)據(jù)按不同小麥品種(濟(jì)麥22、濟(jì)南17和師欒02-1)和不同麥區(qū)(華北麥區(qū)、黃淮北片和黃淮南片)進(jìn)行分類處理。其中濟(jì)麥22品質(zhì)相關(guān)數(shù)據(jù)包括3個(gè)麥區(qū)2009年至2016年測(cè)試數(shù)據(jù),濟(jì)南17品質(zhì)相關(guān)數(shù)據(jù)包括黃淮北片和黃淮南片2006年至2016年測(cè)試數(shù)據(jù),師欒02-1品質(zhì)相關(guān)數(shù)據(jù)包括華北麥區(qū)和黃淮北片2006—2015年測(cè)試數(shù)據(jù)。具體取樣地點(diǎn)詳見中國(guó)小麥質(zhì)量報(bào)告2006—2016年(http://www.cereals.net.cn/?pinzhong/oneid/223.html)。
利用Microsoft Excel 2010對(duì)同一品種不同地區(qū)間及同一地區(qū)不同品種間品質(zhì)指標(biāo)變化進(jìn)行T檢驗(yàn)分析;利用Image GP、R程序和Photoshop CS 4.0軟件對(duì)品種品質(zhì)指標(biāo)分別進(jìn)行進(jìn)行繪圖、聚類分析和圖片處理。
從表1可以看出,對(duì)于濟(jì)麥22而言,除沉淀指數(shù)、濕面筋含量和吸水率外,其他各項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo)在華北麥區(qū)、黃淮北片麥區(qū)和黃淮南片麥區(qū)間均不存在明顯差異(P>0.05);沉淀指數(shù)、濕面筋含量和吸水率均表現(xiàn)為華北麥區(qū)<黃淮南片麥區(qū)=黃淮北片麥區(qū)。濟(jì)南17和師欒02-1僅有兩個(gè)麥區(qū)的品質(zhì)指標(biāo)數(shù)據(jù),前者容重表現(xiàn)為黃淮北片麥區(qū)>黃淮南片麥區(qū),其他各項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo)在黃淮北片和黃淮南片間均不存在明顯差異(P<0.05);后者最大抗延阻力華北麥區(qū)>黃淮北片麥區(qū),其他各項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo)在華北麥區(qū)和黃淮北片間均不存在明顯差異(P<0.05)。
如圖1可以看出,除出粉率和濕面筋含量2個(gè)品質(zhì)指標(biāo)外,其他各項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo)在濟(jì)麥22、濟(jì)南17 和師欒02-1間均存在明顯差異(P<0.05)。根據(jù)T檢驗(yàn)結(jié)果,可以將品質(zhì)指標(biāo)分為三類:第一類指標(biāo),品種間品質(zhì)指標(biāo)在三個(gè)地區(qū)間均不存在明顯差異,包括出粉率和濕面筋含量;第二類指標(biāo),品種間品質(zhì)指標(biāo)在一個(gè)或兩個(gè)地區(qū)間存在明顯差異,包括容重、吸水率、延伸性和籽粒硬度;第三類指標(biāo),品種間品質(zhì)指標(biāo)每個(gè)地區(qū)均存在明顯差異,包括沉淀指數(shù)、籽粒粗蛋白含量、拉伸面積、面包體積、面筋指數(shù)、最大抗延阻力、穩(wěn)定時(shí)間和形成時(shí)間。
根據(jù)品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)數(shù)據(jù),利用R程序進(jìn)行聚類分析,結(jié)果如圖2所示,品質(zhì)指標(biāo)可以分為3類:第1類包括容重,第2類包括籽粒蛋白質(zhì)含量、最大抗延阻力和面包體積,第3類包括籽粒硬度、吸水率、出粉率、穩(wěn)定時(shí)間、形成時(shí)間、沉淀指數(shù)、濕面筋含量、拉伸面積和延伸性。
表1 三個(gè)優(yōu)質(zhì)小麥品質(zhì)各項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo)在不同麥區(qū)的平均值
注:不同字母代表同一品種在不同地區(qū)間品質(zhì)指標(biāo)存在明顯差異(P<0.05)。
注:*為同一地區(qū)不同品種間品質(zhì)指標(biāo)存在顯著性差異(P<0.05)。圖1 不同麥區(qū)不同優(yōu)質(zhì)小麥品種品質(zhì)指標(biāo)比較分析
本研究分析了小麥品質(zhì)濟(jì)麥22的面條評(píng)分與各品質(zhì)指標(biāo)的多元回歸關(guān)系(3個(gè)地區(qū),21組數(shù)據(jù)),回歸方程為y(面條評(píng)分)=47.86-0.50×x1(籽粒硬度)-0.04×x2(面筋指數(shù))+0.25×x3(容重)-0.18×x4(粗蛋白含量)+0.52×x5(出粉率)+0.05×x6(沉淀指數(shù))-0.43×x7(濕面筋含量)-1.85×x8(吸水率)+2.42×x9(形成時(shí)間)+1.82×x10(穩(wěn)定時(shí)間)+1.25×x11(拉伸面積)-0.33×x12(延伸性)-0.29×x13(最大抗延阻力)。各因子回歸系數(shù)檢驗(yàn)分析表明,不同年份和不同地區(qū)間,吸水率和最大抗延阻力與濟(jì)麥22面條評(píng)分呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),說明這兩個(gè)指標(biāo)穩(wěn)定性較差。
另外,本研究分析了濟(jì)南17和師欒02-1的面包評(píng)分或面包體積與各品質(zhì)指標(biāo)的多元回歸關(guān)系(2個(gè)地區(qū),16組數(shù)據(jù)),對(duì)于面包小麥濟(jì)南17,其回歸方程分別為y11(面包評(píng)分)= -712.81-0.19×x11(容重)+13.25×x12(粗蛋白含量)+1.83×x13(出粉率)-3.33×x14(沉淀指數(shù))+5.03×x15(濕面筋含量)+3.90×x16(吸水率)-16.89×x17(形成時(shí)間)-3.70×x18(穩(wěn)定時(shí)間)-5.19×x19(拉伸面積)+2.40×x110(延伸性)+1.21×x111(最大抗延阻力),各因子回歸系數(shù)檢驗(yàn)分析表明,各品質(zhì)指標(biāo)與其面包評(píng)分無顯著差異關(guān)系(P<0.05),說明濟(jì)南17面包品質(zhì)穩(wěn)定性好。y12(面包體積)=-5 911.85-2.48×x11(容重)+137.25×x12(粗蛋白含量)+13.79×x13(出粉率)-17.41×x14(沉淀指數(shù))+22.74×x15(濕面筋含量)+35.75×x16(吸水率)-99.79×x17(形成時(shí)間)-8.620×x18(穩(wěn)定時(shí)間)-38.49×x19(拉伸面積)+22.15×x110(延伸性)+8.71×x111(最大抗延阻力)。各因子回歸系數(shù)檢驗(yàn)分析表明,形成時(shí)間和拉伸面積與濟(jì)南17面包體積呈顯著負(fù)相關(guān)顯著,最大抗延阻力與濟(jì)南17面包體積呈顯著正相關(guān)顯著(P<0.05),說明這3個(gè)品質(zhì)指標(biāo)穩(wěn)定性較差。
對(duì)于師欒02-1而言(2個(gè)地區(qū),17組數(shù)據(jù)),面包評(píng)分與各品質(zhì)指標(biāo)回歸方程為y21(面包評(píng)分)= -273.27-0.03×x21(容重)+16.24×x22(粗蛋白含量)-2.30×x23(出粉率)-0.10×x24(沉淀指數(shù))-3.16×x25(濕面筋含量)+3.85×x26(吸水率)+0.24×x27(形成時(shí)間)+0.15×x28(穩(wěn)定時(shí)間)-1.15×x29(拉伸面積)+x210(延伸性)+0.23×x211(最大抗延阻力),面包體積與各品質(zhì)指標(biāo)回歸方程為y22(面包體積)=-3027.64+0.74×x21(容重)+117.49×x22(粗蛋白含量)-14.78×x23(出粉率)+2.21×x24(沉淀指數(shù))-18.88×x2(濕面筋含量)5+27.82×x26(吸水率)+1.45×x27(形成時(shí)間)+0.62×x28(穩(wěn)定時(shí)間)-8.57×x29(拉伸面積)+7.43×x210(延伸性)+1.85×x211(最大抗延阻力),各因子回歸系數(shù)檢驗(yàn)分析表明,各品質(zhì)指標(biāo)與其面包評(píng)分或面包體積均無顯著差異關(guān)系(P<0.05),說明師欒02-1面包品質(zhì)穩(wěn)定性最好。
小麥加工品質(zhì)不僅受基因型影響,而且受環(huán)境條件影響[4-7]。本研究通過對(duì)濟(jì)麥22品質(zhì)相關(guān)數(shù)據(jù)(2009年至2016年測(cè)試數(shù)據(jù))、濟(jì)南17品質(zhì)相關(guān)數(shù)據(jù)(黃淮北片和黃淮南片2006年至2016年測(cè)試數(shù)據(jù)),師欒02-1品質(zhì)相關(guān)數(shù)據(jù)(華北麥區(qū)和黃淮北片2006年至2015年測(cè)試數(shù)據(jù))進(jìn)行分析表明,不同年份、不同地區(qū)間,這3個(gè)品種的品質(zhì)指標(biāo)總體上變化不大(如表1),說明這3個(gè)品種適應(yīng)性較廣。另外,本研究比較了此3個(gè)品種間品質(zhì)指標(biāo)的差異性,T檢驗(yàn)分析表明,不同類型間(面條小麥濟(jì)麥22、面包小麥濟(jì)南17和師欒02-1)品質(zhì)指標(biāo)存在明顯差異,如沉淀指數(shù)、籽粒粗蛋白含量和拉伸面積等;同一類型間(濟(jì)南17和師欒02-1)品質(zhì)指標(biāo)也存在明顯差異,如濟(jì)南17和師欒02-1的平均拉伸面積分別為100 cm2和和182.4 cm2;平均最大抗延阻力分別為488.5 E.U和860.4 E.U;平均吸水率分別為64.4%和58.3%,這些結(jié)果說明控制面條品質(zhì)和面包品質(zhì)的基因不同,并且濟(jì)南17和師欒02-1間控制品質(zhì)的基因可能存在較大差異。因此,今后應(yīng)加大對(duì)這兩個(gè)品種的遺傳解析,挖掘控制面粉吸水率、面團(tuán)最大抗延阻力等性狀的基因位點(diǎn);同時(shí),對(duì)濟(jì)麥22產(chǎn)量性狀基因進(jìn)行遺傳解析。目前,本課題組已構(gòu)建了相關(guān)的研究群體(濟(jì)麥22 × 濟(jì)南17、濟(jì)麥22 × 師欒02-1),對(duì)控制濟(jì)南17和師欒02-1的品質(zhì)相關(guān)基因進(jìn)行定位分析,以期為高吸水率和高最大抗延阻力超高產(chǎn)強(qiáng)筋小麥新品種培育提供參考。
小麥加工品質(zhì)是由蛋白質(zhì)和淀粉共同決定[8-12]??刂谱蚜5鞍踪|(zhì)含量的基因位于小麥1A、1B、2A、2B、2DL、3A、3D、4A、4D、5B、6A、6B、7A、7B和7D等染色體上[13-15],說明小麥籽粒蛋白質(zhì)含量是受多基因控制的數(shù)量性狀位點(diǎn)??刂频矸酆康幕蚴荳x和SSIIa等基因,位于小麥7AS、4A、7DS、2A等染色體上[16-17]。近年來的研究表明,源于二粒小麥6B染色體上的位點(diǎn)GPC-6B1可顯著提高小麥籽粒蛋白質(zhì)含量和微量元素鐵、鋅等含量,與其緊密連鎖的分子標(biāo)記為Xucm108[18]。目前,該位點(diǎn)已通過分子標(biāo)記輔助選擇導(dǎo)入推廣品種,如HUW468,構(gòu)建了GPC-6B1近等基因系,結(jié)果分析表明該位點(diǎn)可顯著降低籽粒千粒重,但是對(duì)產(chǎn)量沒有影響;品質(zhì)分析表明,GPC-6B1可以提高六倍體小麥籽粒蛋白質(zhì)含量、吸水率、揉混時(shí)間和面包體積[19-21]。此外,GPC-6B1位點(diǎn)與成株抗條銹病基因Yr36緊密連鎖[22],但是目前我國(guó)審定小麥品種均不含該基因[23-24],今后應(yīng)加大該基因的利用度,培育更多含有該基因的富鐵鋅抗病面包小麥新品種。
小麥加工品質(zhì)不僅受基因型影響,而且受環(huán)境條件影響。濟(jì)南17和師欒02-1是山東省種植面積最大的面包小麥品種,濟(jì)麥22是山東省種植面積最大的面條小麥品種。研究其在不同地區(qū)和年份間品質(zhì)變化規(guī)律,對(duì)于指導(dǎo)小麥生產(chǎn)具有重要意義。不同年份、不同地區(qū)間,3個(gè)品種的品質(zhì)指標(biāo)總體上變化不大,說明這3個(gè)品種適應(yīng)性較廣。另外,本研究發(fā)現(xiàn),不同類型間(面條小麥濟(jì)麥22、面包小麥濟(jì)南17和師欒02-1)品質(zhì)指標(biāo)存在明顯差異,如沉淀指數(shù)和拉伸面積等;同一類型間(濟(jì)南17和師欒02-1)品質(zhì)指標(biāo)也存在明顯差異,如平均最大抗延阻力分別為488.5 E.U和860.4 E.U;平均吸水率分別為64.4%和58.3%,這些結(jié)果說明控制面條品質(zhì)和面包品質(zhì)的基因不同,且濟(jì)南17和師欒02-1間控制面包品質(zhì)的基因存在較大差異。