楊婧，陳照娟，烏力吉，王曉玲，穆麗光，向昌林，劉波，陳琛，鮑偉東*

(1. 北京林業(yè)大學生物科學與技術學院，北京100083； 2. 內蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區(qū)管理局，內蒙古大板025150)

由于受人類活動影響，野生動物棲息地日趨破碎化，種群數(shù)量和分布范圍持續(xù)下降(Pettorellietal.，2010)。自然保護區(qū)類似于被人類社區(qū)包圍的生物多樣性孤島，生活于此類片段化環(huán)境中的野生動物必須實時調整行為策略，才能較好地利用有限資源以保證種群長期穩(wěn)定(Bocedietal.，2014)。動物行為是動物對環(huán)境變化做出的最直接反應，環(huán)境條件中的物理、生物因素以及動物自身的生理狀況決定動物的行為類型及適應對策(Abáigaretal.，2018)。動物的活動節(jié)律是行為生態(tài)學中的一個重要內容，行為的時間分配和節(jié)律可以反映動物個體的營養(yǎng)狀態(tài)、社會地位以及生存壓力等，了解這些生活史特征，對于制定瀕危物種的保護措施至關重要(Rowcliffeetal.，2015)。

紅外相機作為非損傷性的物種調查和記錄手段，于20世紀90年代開始被應用于野生動物研究(Karanth & Nichols，1998)。與傳統(tǒng)監(jiān)測方法相比，紅外相機技術具有對動物干擾小(Schipper，2007；Mendozaetal.，2011)、能捕獲難以發(fā)現(xiàn)的物種(Carboneetal.，2001；Trolle & Kéry，2003；劉雪華等，2018)、影像資料便于存檔檢索等優(yōu)點(O’Connelletal.，2011)，成為野生動物調查監(jiān)測與行為節(jié)律研究的有力工具。近年來，國內相關研究和保護機構開始廣泛使用紅外相機，如對野生白冠長尾雉Syrmaticusreevesii的活動節(jié)律和時間分配的研究(趙玉澤等，2013)和對浙江鳳陽山-百山祖國家級自然保護區(qū)內獸類和鳥類多樣性進行的紅外相機調查(李佳等，2018)，分析紅外相機獲得資料建立了四川臥龍國家級自然保護區(qū)野生水鹿Rusaunicolor的行為譜(張晉東等，2018)。

中華斑羚Naemorhedusgriseus為國家Ⅱ級重點保護野生動物，被世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)評估為易危(VU)，同時被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約(CITES)》附錄Ⅰ(王應祥，2003；吳建平等，2005；蔣志剛等，2016)。中華斑羚生性機警，主要生活于山頂多巖石地帶，野外條件下很難近距離觀察，有關該物種野外行為的觀察報道較少。對其近緣物種的行為研究也局限于圈養(yǎng)條件下的觀察(劉振生等，2005)，缺乏自然狀態(tài)下的行為特征分析。與圈養(yǎng)條件不同，動物在野外狀態(tài)下被捕食的風險明顯提高，捕食風險是動物做出行為決策時需要權衡的一個重要因子(邊疆暉，樊乃昌，1997)。動物正常活動時，依據(jù)信息源的變化確定環(huán)境中的捕食風險，并依據(jù)自身條件權衡捕食風險，通過空間選擇、活動節(jié)律和棲息地利用等行為的變化降低捕食風險(魏萬紅等，2004)。本研究選取內蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區(qū)一個孤立分布的中華斑羚種群，在捕食者出現(xiàn)明顯恢復的背景下，研究中華斑羚行為節(jié)律的季節(jié)變化對棲息地破碎化和捕食風險的適應，對該保護區(qū)內中華斑羚的生態(tài)狀況進行初步評估，為保護區(qū)管理者制定相應的保護措施提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)

內蒙古賽罕烏拉國家級自然保護區(qū)位于內蒙古自治區(qū)赤峰市巴林右旗北部，地理坐標為118°18′～118°55′E，43°59′～44°27′N，總面積100 446 hm2，位于中溫帶半濕潤溫寒氣候區(qū)，年均氣溫2 ℃，7月最熱，平均氣溫18 ℃，1月最冷，平均氣溫-18 ℃(李桂林，2005)?，F(xiàn)有哺乳動物38種，隸屬于6目14科31屬。保護區(qū)內中華斑羚的主要捕食者為歐亞猞猁Lynxlynx，張帥(2014)通過分析紅外相機影像資料和活動痕跡估測其在保護區(qū)的數(shù)量至少為8只。

1.2 研究方法

2015年9月15日—10月6日，每天從日出到日落約9 h不間斷地在山腳下架設高倍單筒望遠鏡(SWAROVSKI ATX，25～60×80)，直接搜尋目標區(qū)域內出現(xiàn)的中華斑羚個體，并觀察記錄行為類型、持續(xù)時長、發(fā)現(xiàn)地點等。由于發(fā)現(xiàn)個體較少，于2016年5—12月，在中華斑羚分布最集中的棲息地青羊城至五間房后溝一帶布設10臺紅外相機(LTL-5210A)進行24 h不間斷連續(xù)拍攝以獲取個體行為(圖1)，相機設置為20 s錄像，5 s間隔，每月定期更換所有相機的電池及內存卡。

紅外相機布設于常年有中華斑羚活動的地區(qū)(周許偉，2015)，從而避免由于相機數(shù)量較少引起拍攝的行為內容不足，有效影像總時長為292 min 20 s(表1)。然而，由于雌雄性中華斑羚均長角，沒有顯著的性別區(qū)分特征，野外自然條件下難以開展不同性別之間的行為比較。另外，本研究獲得影像中幼年個體比例少，所以僅對成年個體的行為進行了初步分析。

圖1 研究區(qū)域及紅外相機布設位點Fig. 1 Survey area and camera trap sites

表1 紅外相機布設位點小生境信息Table 1 Microhabitat information of camera trap sites

中華斑羚的行為模式分類尚無參考，本研究借鑒圈養(yǎng)條件下赤斑羚Naemorhedusbaileyi的行為模式(謝燕，2006；鄭建清，2011；侯曉云，2014；王愛善等，2014)，并結合觀察到的行為特點加以優(yōu)化，構建野外自然條件下中華斑羚的行為譜。采用Excel進行數(shù)據(jù)匯總，分析中華斑羚在觀察期內各類行為發(fā)生的比例，以月為單位對數(shù)據(jù)進行分析。

2 研究結果

2.1 中華斑羚活動頻次及持續(xù)時長

單筒望遠鏡直接觀察共記錄到中華斑羚7次，各種行為持續(xù)時間共計133 min 40 s；紅外相機共拍攝到中華斑羚1 526次，各種行為持續(xù)時間共計234 min 46 s(表2)。

2.2 中華斑羚行為譜

野外觀察記錄中華斑羚的行為類型主要包括站立、臥息、移動、攝食、修飾、發(fā)情和其他行為(表3)。

2.3 中華斑羚行為類型比例分配

根據(jù)行為譜將各時間段內中華斑羚的行為分類并進行分析。攝食行為和站立行為在所有月份中均有出現(xiàn)，移動行為除2015年9—10月未觀察到外，其他月份中均有出現(xiàn)。2015年9、10月單筒望遠鏡觀察記錄到的數(shù)據(jù)顯示，攝食與臥息行為屬于主要行為類型。2016年5—12月紅外相機監(jiān)測數(shù)據(jù)顯示，攝食、站立、移動行為是中華斑羚的主要行為。攝食行為中，2016年11月比例(79.51%)最高，2015年10月比例(15.48%)最低；站立行為中，2016年8月比例(31.27%)最高，2016年11月比例(5.25%)最低；移動行為中，2016年12月比例(18.3%)最高，2016年8月比例(5.56%)最低；發(fā)情行為僅在2016年10月、12月零星出現(xiàn)，是占比最低的行為類型(圖2)。

表2 中華斑羚活動頻次及持續(xù)時長Table 2 Frequency and duration ofNaemorhedus griseus activities

表3 中華斑羚行為譜及描述Table 3 Behavior ethogram of Naemorhedus griseus

圖2 中華斑羚行為類型比例分布
Fig. 2 The proportion distribution ofNaemorhedusgriseusbehavior types

3 討論

本研究對中華斑羚活動節(jié)律的觀察發(fā)現(xiàn)，2015年9—10月采用單筒望遠鏡遠距離觀察，未能記錄到反芻等細微的行為，行為類型較單一。后期借助紅外相機獲得了較豐富的行為類型，可見研究手段的改進有助于獲得更加細致的數(shù)據(jù)資料。

3.1 中華斑羚行為特點

動物的行為時間分配可反映食物的可得性、環(huán)境條件及行為學特征(March，1981)，動物的相對活動強度與紅外相機拍攝概率正相關，紅外相機在某時間段拍攝的幾率越高，意味在此時間段內動物活動強度也越高(Lietal.，2010)。中華斑羚攝食、移動行為的月度變化與氣溫及食物資源的季節(jié)性差異相關，8月食物充足，動物無需高強度采食，且多在陰坡處乘涼，活動強度??；秋、冬季降溫和植物干枯導致食物資源匱乏，動物需加大攝食強度獲得能量，活動時間延長，表現(xiàn)為典型的季節(jié)適應特點。中華斑羚的站立、臥息行為常常伴隨反芻行為發(fā)生，這與以往對大角羊Oviscanadensis的研究相同(Pelletier & Festa，2004)，因此，可用臥息及站立行為的時間表達反芻行為的發(fā)生時間(連新明等，2012)。發(fā)情行為僅在2016年10月、12月偶有出現(xiàn)，中華斑羚的發(fā)情行為出現(xiàn)頻次較少可能是野外條件下紅外相機無法做到對其發(fā)情行為過程的全記錄，且口吻部與生殖區(qū)接觸與日常行為中的嗅尾極為類似，因而無法準確判定。本研究記錄到發(fā)情行為，說明采用的紅外相機方法具有一定可行性，后期將通過布放更多相機來獲取交配行為的影像資料予以確認。

3.2 中華斑羚與圈養(yǎng)赤斑羚行為比較

由于國內外對于中華斑羚行為的研究欠缺，有關該物種的自然行為特點無從考證，只能參考近緣物種的相關研究。鄭建清(2011)對動物園繁殖場10只圈養(yǎng)赤斑羚的行為時間分配和活動規(guī)律研究發(fā)現(xiàn)，赤斑羚大部分時間處于趴臥和采食，站立行為次之，運動和修飾行為較少，且采食行為和站立行為受到飼養(yǎng)員喂食和打掃衛(wèi)生過程的影響。與之相比，自然狀態(tài)下中華斑羚的攝食行為比例最高，取食時間不固定，站立和移動行為次之，臥息行為較少，這些差異與動物的生活狀態(tài)息息相關，這與天山盤羊Oviskarelini行為的研究結果一致(郭松濤等，2003)。自然狀態(tài)下的中華斑羚生活空間大、食物來源相對匱乏，需要不斷運動取食，趴臥時間少。孫立新和盛和林(1989)對動物園5頭圈養(yǎng)喜馬拉雅斑羚Naemorhedusgoral觀察發(fā)現(xiàn)，其排糞場所固定，排糞前有嗅地行為，排尿時偶爾也有嗅地行為，排尿場所不固定。在自然狀態(tài)下，中華斑羚活動區(qū)域大，排糞、排尿場所不固定。這些結果顯示，了解動物自然狀態(tài)下的行為表達，有助于對保護區(qū)生態(tài)評估提供有效依據(jù)，也為養(yǎng)殖管理、豐容建設提供參考資料。

3.3 中華斑羚警戒行為對捕食風險的適應

捕食風險是捕食者對獵物的威脅和限制，獵物對捕食風險的判斷是形成行為決策的基礎(路紀琪，張知彬，2004)，也是評估獵物對捕食者適應能力的體現(xiàn)(魏萬紅等，2004)。研究表明，警戒行為是野生動物重要的反捕食策略之一，主要表現(xiàn)為抬頭凝視或環(huán)視周圍環(huán)境(李忠秋，2016)，影響捕食者和獵物視覺能力的地表覆蓋物及捕食者的存在和出現(xiàn)等，都顯著影響獵物攝食活動時間和對食物資源的攝取率(Lathametal.，2018)，外界的捕食風險越高，動物用于警戒行為的時間比例也越高(Bednekoff & Lima，2004)。在本研究區(qū)域內，中華斑羚的天敵是歐亞猞猁，通過核查紅外相機影像，發(fā)現(xiàn)中華斑羚的站立、臥息和攝食等行為常常伴隨警戒行為，8月草木繁茂，一定程度上阻擋了中華斑羚的視野，警戒次數(shù)明顯增加；11月草木凋零，中華斑羚在山頂較高區(qū)域視野比較開闊，較少的警戒次數(shù)即可滿足需要。此外，中華斑羚生性機警，棲息地常處于裸巖周圍，表明保護區(qū)內的中華斑羚已對該區(qū)域生態(tài)條件及捕食風險產(chǎn)生了有效適應，形成了相應的反捕食機制。本研究對于深入了解野生動物對捕食風險的適應行為具有重要參考價值。