劉淑俠,周鑫,李治紅,趙升,馮改利,李巖,2,3,魏珉,2,4*

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外源硅和嫁接砧木對黃瓜幼苗生長及硅吸收分配的影響

劉淑俠1,周鑫1,李治紅1,趙升1,馮改利1,李巖1,2,3,魏珉1,2,4*

1. 山東農業(yè)大學園藝科學與工程學院, 山東 泰安 271018 2. 農業(yè)部黃淮海設施農業(yè)工程科學觀測實驗站, 山東 泰安 271018 3. 作物生物學國家重點實驗室, 山東 泰安 271018 4. 山東果蔬優(yōu)質高效生產協(xié)同創(chuàng)新中心, 山東 泰安 271018

選用砧木‘云南黑籽南瓜’和‘黃誠根2號’嫁接 ‘新泰密刺’黃瓜，以自根黃瓜為對照，在人工氣候室內采用水培法研究了不同外源硅濃度下幼苗的光合特性、生物量積累及硅吸收分配特性。結果表明：低濃度外源硅（0.085和0.17 mmol/L）提高幼苗的光合速率、蒸騰速率和生物量，高濃度外源硅（1.7 mmol/L）起到抑制作用；器官硅含量隨外源硅濃度升高而增加，不同器官中硅含量為葉片＞根系＞莖；植株對硅的吸收速率為‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜＞自根黃瓜＞‘黃誠根2號’嫁接黃瓜，相同硅濃度下器官中硅含量呈現相同變化規(guī)律。嫁接和適量外源硅可以促進黃瓜幼苗生長，嫁接砧木會改變植株對硅的吸收分配特性。

硅; 嫁接; 砧木; 黃瓜; 生長

硅是地球表面第二大元素，也是大多數高等植物生長的有益元素[1,2]。硅可影響作物的生長狀況，并增強其抗逆性，緩解生物和非生物脅迫，提高產量，改善品質[3~10]。通常認為，硅在植物根部主要以硅酸分子的形式被吸收，然后以單體硅酸形態(tài)被運輸到地上部，最后以無定形硅的形式沉積在細胞壁上[11,12]，植物種間硅吸收和轉運能力的差異是造成植株體內硅含量差異的主要原因[2]。黃瓜是吸收硅元素較多的作物，研究表明，自根黃瓜和不同砧木嫁接黃瓜器官中硅含量差異很大，并隨著硅營養(yǎng)的增減而顯著增加或減少[13,14]，說明砧木可以影響黃瓜對硅的吸收運轉狀況。但是，不同外源硅濃度和砧木類型對黃瓜生長及硅吸收分配的影響研究較少。

為此，本試驗選用‘云南黑籽南瓜’和‘黃誠根2號’為砧木嫁接 ‘新泰密刺’黃瓜，以自根黃瓜為對照，在人工氣候室內采用水培法，研究了外源硅和嫁接砧木對黃瓜幼苗生長及硅吸收分配特性的影響，以期進一步豐富黃瓜的硅吸收運轉機制。

1 材料與方法

試驗于2017年2月~8月在山東農業(yè)大學園藝科學與工程學院人工氣候室內進行。供試黃瓜品種為‘新泰密刺’（新泰祥云種業(yè)有限公司繁育）；南瓜砧木品種‘云南黑籽南瓜’、‘黃誠根2號’分別來自云南農作資源開發(fā)研究所和青島市農業(yè)科學研究院。采用裝有草炭和蛭石（2:1）的50孔穴盤育苗，待幼苗長至一葉一心時，取出洗根，移栽至裝有6 L山崎黃瓜專用配方營養(yǎng)液的塑料盒（長42 cm×寬32 cm×高12 cm）中，每盒6株。培養(yǎng)期間營養(yǎng)液控制pH值6.0~6.5，24 h不間斷通氣，每3 d更換一次。人工氣候室環(huán)境條件為氣溫28/18 ℃（晝/夜），相對濕度55%/65﹪，光照強度600 μmol?m-2?s-1，光周期12 h/12 h。供試硅源為Na2SiO3·9H2O。

1.2 試驗設計

1.2.1 外源硅和嫁接砧木對黃瓜生長與硅吸收分配的影響自根和嫁接黃瓜幼苗長至一葉一心時開始進行不同外源硅濃度處理，設0.085、0.17、1.7 mmol/L三個濃度。五葉一心時測定第三片葉的氣體交換參數，并取樣根、莖、葉測定地上、地下部干鮮重和不同器官硅含量。每處理3次重復。

1.2.2 自根和嫁接黃瓜的硅吸收動力學特性幼苗長至五葉一心時進行。試驗前先用去離子水饑餓處理24 h，然后測定不同外源硅濃度下的硅吸收。設置11個濃度，分別為 0、0.085、0.17、0.34、0.51、0.68、0.85、1.02、1.36、1.70、2.04、2.38 mmol/L。采用盛有200 mL營養(yǎng)液的棕色聚乙烯瓶培養(yǎng)幼苗，每瓶1株，吸收時間6 h，然后取營養(yǎng)液測定硅濃度，并取植株測定干鮮重。每處理3次重復。

1.3 測定項目與方法

硅含量測定采用鉬藍比色法[15]；吸收動力學參數計算參考李惠霞等方法[16]，離子吸收速率（以植物干重為量綱）=（0×0-1×1）/（×），式中0、1分別表示處理前后營養(yǎng)液的離子濃度（mmol/L）；0、1分別表示處理前后營養(yǎng)液體積（L）；為處理時間（h）；代表根系干重（g，DW）。采用作圖法求動力學方程，然后求解動力學參數[17]。

光合特性測定采用美國LI-COR公司的LI-6400XT便攜式光合儀，測定植株第三片葉的氣體交換參數，重復3次，取其平均值，測定環(huán)境為內置光量子通量密度（PPFD）1000 μmol·m-2·s-1，CO2濃度390~420 μmol·mol-1，溫度25±1 ℃。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2010和Sigmaplot 10.0進行數據處理和作圖，采用DPS 7.05軟件進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 外源硅和嫁接砧木對黃瓜幼苗光合作用及生長的影響

由表1可知，與不加硅相比，低濃度外源硅（0.085和0.17 mmol/L）顯著提高了黃瓜光合速率和蒸騰速率；高濃度外源硅（1.7 mmol/L）則起到抑制作用；自根和嫁接黃瓜均表現出相同的變化規(guī)律。相同硅濃度，與自根黃瓜相比，‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜和‘黃誠根2號’嫁接黃瓜的光合速率和蒸騰速率顯著提高，兩種砧木間無顯著性差異。

表1 外源硅和嫁接砧木對黃瓜光合特性的影響

注：O、Y、H分別為自根黃瓜、‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜、‘黃誠根2號’嫁接黃瓜；不同字母表示5 %水平上差異顯著，下同。

Note: O, Y, and H are own-rooted cucumber, ‘Yunnan figleaf gourd’ grafted cucumber and ‘Huangchenggen No 2’ grafted cucumber, respectively; different letters indicate significant difference at the 5% level, the same below.

由表2可知，與不加硅相比，低濃度外源硅（0.085和0.17 mmol/L）增加了自根、嫁接黃瓜地上部和地下部的干鮮重，高濃度外源硅（1.7 mmol/L）導致生物量減少，自根和嫁接黃瓜表現出相同規(guī)律。相同硅濃度下，與自根黃瓜相比，‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜和‘黃誠根2號’嫁接黃瓜的干鮮重均顯著升高，‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜高于‘黃誠根2號’嫁接黃瓜，并部分達到顯著差異水平。上述結果說明，外源硅濃度和嫁接砧木影響黃瓜生長和干物質積累。

表 2 外源硅和嫁接砧木對黃瓜生物量的影響

2.2 自根和嫁接黃瓜幼苗的硅吸收動力學特性

圖 1 自根和嫁接黃瓜硅吸收速率隨外界硅濃度的變化曲線

由圖1可知，自根和嫁接黃瓜硅吸收速率隨外界硅濃度的變化符合Michaelis-Menten酶促動力學模式。外源硅濃度較低時，硅吸收速率隨外界硅濃度的升高而直線上升；硅濃度達到一定水平后，硅吸收速率幾乎不再增加。自根和嫁接黃瓜硅吸收速率大小為‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜>自根黃瓜>‘黃誠根2號’嫁接黃瓜。進一步分析表明，m、min大小均為‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜<自根黃瓜<‘黃誠根2號’嫁接黃瓜；max大小為‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜>自根黃瓜>‘黃誠根2號’嫁接黃瓜（表3），說明砧木影響嫁接黃瓜硅吸收能力，‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜增強了植株硅吸收能力，‘黃誠根2號’嫁接黃瓜降低了植株硅吸收能力。

表3 自根和嫁接黃瓜的Km、Vmax及Cmin值

2.3 外源硅和嫁接砧木對黃瓜幼苗硅吸收分配的影響

由表4可知，營養(yǎng)液中不加硅處理的黃瓜器官硅含量均較低，加硅處理的黃瓜根、莖、葉中硅含量均顯著高于不加硅處理，并且隨著硅濃度增加，硅含量均呈上升趨勢。相同硅濃度時，自根和嫁接黃瓜各器官硅含量均表現為葉片>根系>莖。與自根黃瓜相比，‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜提高了植株對硅的吸收和分配，而‘黃誠根2號’嫁接黃瓜降低了植株對硅的吸收和分配。1.7 mmol/L硅濃度下，‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜葉片中硅含量為13.65 mg/g，分別是是自根黃瓜和‘黃誠根2號’嫁接黃瓜的1.07倍和7.5倍。上述結果表明，外源硅可提高植株對硅的吸收與分配，但因不同砧木類型而發(fā)生改變。

表4 外源硅和嫁接砧木對黃瓜硅吸收分配的影響

3 討論與結論

硅是一種對植物有益的元素，硅能參與植物的許多生理活動和代謝作用，促進植物器官的形成、發(fā)育和健壯生長，改善葉的著生方式和冠層結構，緩解金屬離子毒害和鹽脅迫，增強植物的抗旱性、抗病性和抗蟲性，提高經濟產量和質量[9]。本試驗中研究發(fā)現，低硅濃度（0.085和0.17 mmol/L）時，自根黃瓜和嫁接黃瓜的光合參數和生物量均顯著增加，而高硅濃度（1.7 mmol/L）下光合參數和生物量則顯著降低，說明適量的外源硅能促進黃瓜葉片光合作用和植株生長，與曹逼力等[18]在番茄上的研究結果相似。而高外源硅濃度下黃瓜葉片光合速率和蒸騰速率降低與氣孔開度的減小有關。

嫁接是利用砧木發(fā)達的根系來提高植株對水分和礦質營養(yǎng)的吸收能力，增加內源物質合成，提高地上部生理代謝活性及抗逆和抗病水平，促進植株生長發(fā)育，提早成熟，提高產量[19,20]。本試驗發(fā)現，不同硅濃度下，采用兩種砧木嫁接的黃瓜幼苗地上部、地下部生物量均顯著高于自根黃瓜，說明嫁接促進了植株生長，與前人的研究結果一致?！颇虾谧涯瞎稀藿狱S瓜的生物量高于‘黃誠根2號’嫁接黃瓜，說明不同砧木類型之間的作用效果存在差異。

離子吸收動力學參數是研究作物離子吸收特性的重要指標[21]。本試驗采用改進的離子耗竭法研究發(fā)現，自根和嫁接黃瓜的硅吸收速率隨外界硅濃度變化符合Michaelis-Menten酶促動力學模式，m值、min值大小均為‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜<自根黃瓜<‘黃誠根2號’嫁接黃瓜，max值大小為‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜>自根黃瓜>‘黃誠根2號’嫁接黃瓜。可見，不同砧木嫁接黃瓜和自根黃瓜吸收硅的能力存在較大差異，與自根黃瓜相比，‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜增強了植株的硅吸收能力，而‘黃誠根2號’嫁接黃瓜則降低了植株對硅的吸收。嫁接和自根黃瓜器官硅含量的變化進一步說明了這一點，表明砧木改變了黃瓜對硅的吸收分配特性。隨著外界硅濃度的增加，黃瓜各器官中硅含量呈上升趨勢，且葉片中硅含量顯著高于莖和根系，符合硅通過木質部的蒸騰流向地上部運輸，并最終聚集在蒸騰速率較高部位的特性[22]。

綜上所述，嫁接和低外源硅濃度促進了黃瓜的光合作用和生物量積累，高外源硅濃度則起到抑制作用；與自根黃瓜相比，‘云南黑籽南瓜’嫁接黃瓜增強了植株對硅的吸收能力，‘黃誠根2號’嫁接黃瓜降低了植株對硅的吸收能力。

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Effects of Exogenous Silicon and GraftingRootstocks on Growth and Silicon Absorption and Distribution of Cucumber Seedlings

LIU Shu-xia1, ZHOU Xin1,LI Zhi-hong,ZHAO Sheng1,FENG Gai-li1, LI Yan1,2,3, WEI Min1,2,4*

1.271018,2.271018,3.271018,4.

The grafted cucumber ‘Xintaimici’ on rootstock ‘Yunnan figleaf gourd’and rootstock ‘Huang Chenggen No 2’ were used, taking own-rooted cucumber as a control, and the photosynthesis characteristics, biomass accumulation and silicon absorption and distribution characteristics of seedlings were studied under different exogenous silicon concentrations by hydroponic method in artificial climate chamber. The results showed that low concentration of exogenous silicon (0.085 and 0.17 mmol/L) increased photosynthetic rate, transpiration rate and biomass of seedlings, however high concentration of exogenous silicon (1.7 mmol/L) inhibited; The silicon content in organs increased with increasing concentration of exogenous silicon, and the silicon content in different organs was leaf>root>stem; The rate of silicon uptake by plants was grafted cucumber on ‘Yunnan figleaf gourd’ > own-rooted cucumber > grafted cucumber on ‘Huang Chenggen No 2’, and silicon content in organs showed the same at same silicon concentration. Grafting and proper amount of exogenous silicon can promote the growth of cucumber seedlings and rootstocks change the absorption and distribution characteristics of silicon in plants.

silicon; grafting; rootstock; cucumber; growth

S642.2

A

1000-2324(2019)03-0367-05

10.3969/j.issn.1000-2324.2019.03.003

2018-04-27

2018-05-10

國家自然科學基金(31272211,31572171);國家現代農業(yè)產業(yè)技術體系建設專項(CARS-23)

劉淑俠(1991-),女,碩士研究生,研究方向設施蔬菜與無土栽培. E-mail:l17863858900@163.com

Author for correspondence. E-mail:minwei@sdau.edu.cn