朱帥康， 武艷梅， 高偉南， 葛寧高， 嚴從生， 陸曉民*

(1.安徽科技學院 農學院，安徽 鳳陽 233100；2.安徽農業(yè)科學院 園藝研究所，安徽 合肥 230000)

菊花(DendranthemamorifoliumRamat.)作為我國傳統(tǒng)“十大名花”之一，具有分枝能力強、生長勢旺盛、著花繁密、整體花期長、景觀效果好[1]的優(yōu)良特性，因其品種豐富、花朵色彩艷麗、花型千姿百態(tài)而備受人們青睞，現(xiàn)已成為城鄉(xiāng)綠化和美化環(huán)境的優(yōu)良花卉[2]，得到廣泛栽培。另外，菊花還可食用，并因其含有黃酮類、糖、氨基酸、揮發(fā)油等，對治療潰瘍性結腸炎、急慢性咽炎、高血壓、頭暈目眩、心悸、疔瘡等疾病具有顯著得效果[3-4]。菊花作為一種多用途植物，在人們的生活的多個方面都已經(jīng)得到了廣泛的應用。近年來，隨著生活水平的提高，人們對花卉的需求量日益增大，因此提高菊花的高產(chǎn)、高質、高效栽培技術具有重大的意義。

激素是植物體內的微量信號分子，對控制植物的整個生長發(fā)育進程起到至關重要的作用。近年來，國內外關于植物激素調控作物生長發(fā)育的研究相對較多，如促進種子形成與萌發(fā)[5],改善作物光合性能[6-7],提高作物對干旱、高低溫、鹽堿化等逆境的抗性[8-11]，表明植物激素在植物穩(wěn)定生長性、對抗不良生長環(huán)境、最終衰老凋亡的整個生命歷程中具有不可替代的作用。但縱觀這些報道發(fā)現(xiàn)研究對象多集中于大田、果樹、蔬菜這些農作物上，在觀賞植物尤其是菊花方面研究卻很少見。為此本文采用菊花名品“皇冠”嫁接苗及扦插苗為材料，根據(jù)前人研究和預試驗，篩選出油菜素內酯(BR)、腐胺(Put)、褪黑素(MT)、精胺(Spm)等4種外源激素及其適宜濃度，以清水(CK)為對照，進行葉面噴施，通過測定菊花相關生長、生理指標，來探究不同外源激素噴施對其生長、生理及光合特性的影響，為探明外源激素調節(jié)菊花生長機制以及對培育壯苗、提高抗性等高效栽培技術提供一定的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

“皇冠”菊花，由安徽科技學院花卉種植基地提供。油菜素內酯(美國SIGMA-ALDRICH公司)；腐胺(青島雅各化學試劑銷售有限公司)；褪黑素(陜西森弗天然制品有限公司)；精胺(南京奧多福尼生物科技有限公司)。

1.2 方法

1.2.1 材料處理 嫁接苗培育：于2018年2月上旬在溫室內苗床上播種黃蒿，待3月底長至2～3片真葉時，以園土和腐熟酒糟(2∶1，v∶v)為栽培基質，移栽于口徑11 cm的黑色營養(yǎng)缽中，4月20日選取莖基部為0.4～0.6 cm 的黃蒿為砧木，從健壯的菊花母株上剪取長5～6 cm、粗0.2～0.4 cm的頂梢作接穗進行嫁接；扦插苗培育：于4月20日從母株上剪取長5～6 cm、粗0.2～0.4 cm的頂梢，插入裝有已消毒殺菌干凈河沙的50孔穴盤中，待生根后移栽于裝有與嫁接苗所用相同基質的11 cm口徑的黑色營養(yǎng)缽中。其他管理均采用常規(guī)管理方式。

1.2.2 試驗設計與處理 試驗采用隨機區(qū)組設計，共設5個處理：CK：清水(對照)；A：0.01 mg/L的油菜素內酯(BR)； B：705 mg/L的腐胺(Put)；C：23 mg/L的褪黑素(MT)； D：202 mg/L的精胺(Spm)。6月初分別選擇生長相對一致的嫁接苗、扦插苗進行試驗處理，每隔15天按試驗設計用噴壺于傍晚均勻地噴施相應的溶液，以葉面上密布一層溶液而不滴為度，至9月初共噴7次，每個處理10盆，設3次重復。

1.3 數(shù)據(jù)測定

2018年9月15號開始從每處理隨機選取3盆，每盆隨機取3個側枝，測定其側枝長度、莖粗，并統(tǒng)計葉片數(shù)；脫盆剝除大部分基質，用自來水緩慢沖洗干凈后，用蒸餾水再沖洗1次，擦去多余水分，晾干后用剪刀將地上與地下部分分開進行干鮮重的測量。光合氣體參數(shù)的測定于9月15號上午8∶00～10∶00時從每個處理組隨機選取3片葉測定，測定葉位為植株上部第5～6片成熟功能葉，測定凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)。葉綠素含量測定參考李合生95%乙醇研磨提取法，葉片相對電導率測定參考陳建勛等的外滲電導法，丙二醛含量(MDA)測定參考李合生等硫代巴比妥酸(TBA)反應法。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)用SPSS 8.1 軟件進行方差分析，并對平均數(shù)用 Duncan’s新復極差法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 4種外源激素噴施對“皇冠”菊花生長的影響

由表1可知，4種激素噴施'皇冠'菊花后，其地上部分側枝長度、莖粗、葉片數(shù)均高于于對照。4種激素BR、Put、MT、Spm噴施嫁接苗其側枝長度分別比清水噴施的增加11.12%、7.53%、5.13%、1.30%；莖粗分別增加2.62%、2.19%、0.44%、0.58%；葉片數(shù)分別增加28.05%、35.37%、6.1%、10.96%。4種激素噴施扦插苗其側枝長度比噴施清水分別增加11.40%、11.30%、8.18%、8.13%；莖粗分別增加21.94%、13.29%、4.85%、2.11%；葉片數(shù)分別增加24.62%、24.62%、10.77%、12.31%。

在干鮮重指標上，BR、Put、MT、Spm噴施嫁接苗地上地下部分干鮮重均比噴施清水有所增加，地上地下總鮮重分別比噴施清水增加22.69%、16.52%、13.31%、4.60%；地上地下總干重分別增加14.72%、12.37%、10.43%、18.55%。4種激素噴施扦插苗其地上地下總鮮重分別比噴施清水增加30.51%、20.98%、16.66%、8.16%；地上地下總干重分別比噴施清水增加16.40%、13.87%、12.96%、7.18%?？梢妵娛?種外源激素后無論是嫁接苗還是扦插苗均加快了其對營養(yǎng)物質的吸收，提高了生長速度。

表1 4種外源激素噴施對“皇冠”菊生長的影響

注:表中數(shù)值為平均數(shù)±標準差。CK:清水噴施(對照)；A:油菜素內酯(BR)；B:腐胺(Put)；C:褪黑素(MT)；D:精胺(Spm)。下同。

2.2 不同外源激素噴施對“皇冠”菊花葉綠素含量及光合氣體參數(shù)的影響

葉綠素是高等植物和其他所有能進行光合作用的生物體含有的一類綠色色素，其含量高低通常直接影響著光合能力的強弱[12]。由圖1可以看出,嫁接苗分別噴施了四種激素后，葉綠素含量均顯著高于噴施清水(P<0.05)，分別提高了39.21%、28.04%、20.08%和14.06%；而扦插苗分別提高了31.38%、18.33%、14.19%和5.21%，除Spm外，噴施其他3種激素葉綠素含量與清水相比存在顯著差異。

圖1 不同外源激素噴施對'皇冠'菊花葉綠素含量影響

由圖2可知，4種激素BR、Put、MT、Spm噴施嫁接苗其凈光合速率(Pn)均顯著高于使用清水噴施的同種苗(P<0.05)，分別比清水提高了66.67%，53.89%、30.56%和22.78%。氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)均高于清水噴施，而胞間CO2濃度(Ci)均比清水噴施的低，Gs分別提高了 78.13%、58.48%、51.12%和18.08%，Tr分別提高了58.43%、43.82%、31.46%和6.74%，Ci分別降低了25.44%、20.59%、13.22%、3.41%，4種激素除Spm，其他3種激素此3項參數(shù)值與清水相比差異顯著。

4種激素噴施扦插苗，Pn分別提高了81.21%、50.83%、25.97%和15.47%，Ci分別減少了18.58%、10.23%、7.47%、4.92%，除Spm外，其余3種激素效果顯著。但4種激素的Tr、Gs值均顯著高于清水，其中，Tr分別提高了50.88%、40.35%、31.58%和28.07%，Gs分別提高了57.54%、33.85%、27.38%和27.38%。

可見噴施激素后，在一定程度上改善了菊花苗氣孔開放程度，提高了凈光合速率，但不同激素噴施的效果不同，以BR噴施對其光合的影響最為顯著。

2.3 不同外源激素噴施對“皇冠”菊花葉片丙二醛含量和相對電導率影響

由圖3可知，嫁接苗、扦插苗分別噴施了4種激素BR、Put、MT、Spm后，與清水相比均降低了葉片中丙二醛含量，噴施嫁接苗分別降低了50.37%、36.88%、21.59%和17.24%，噴施扦插苗分別降低了36.93%、27.39%、18.84%和15.74%，差異顯著性分析發(fā)現(xiàn)Spm噴施嫁接苗與清水相比無顯著差異，BR、Put、MT噴施兩種苗差異顯著(P<0.05)。

在相對電導率方面，4種激素BR、Put、MT、Spm分別噴施嫁接苗、扦插苗，均降低了葉片相對電導率值，BR的效果最為顯著，分別比清水噴施的嫁接苗、扦插苗降低了61.05%、37.22%，噴施Put、MT也分別顯著降低了53.58%、27.87%和38.08%、17.80%，而噴施Spm雖然分別降低了25.33%、10.09%，但對扦插苗而言無顯著差異。

圖3 不同外源激素噴施對'皇冠'菊葉片丙二醛含量和相對電導率影響

3 結論與討論

綠色植物通過光合作用進行有機物的轉化并貯存能量以促進植物生長，在這過程中光能的捕捉是由葉綠素和其他光合色素完成的，因此葉綠素含量的高低直接影響著光合作用效果，而逆境脅迫會加快葉綠素的降解，影響光合作用，造成植物生長不良[13-14]。研究發(fā)現(xiàn)，通過對櫻桃番茄[15]、黃瓜幼苗[16]、蘋果幼苗[17]、谷子[18]分別使用油菜素內酯、褪黑素、腐胺、精胺處理后，均能提高相應作物的葉綠素含量，進而促進了光合作用，加快了相關作物的生長速度。在本試驗中通過對菊花噴施4種外源激素，不論是嫁接苗還是扦插苗，其葉綠素含量均高于清水噴施的同種苗，進而使光合速率也有所改善，這可能與外源激素的使用提高了植物體內激素水平，提高了葉綠素合成酶及其他相關酶的活性，增強了植物體對不良環(huán)境的抗性，減弱了葉綠素的降解作用等因素有關。此外噴施4種外源激素均提高了兩種菊花苗的氣孔導度和蒸騰速率，降低了胞間CO2濃度，說明4種激素處理還在一定程度上改善了菊花的氣孔開放程度，對菊花的光合有著直接的影響。從兩種菊花苗的生長情況來看，4種激素處理后的扦插苗和嫁接苗其側枝株高、莖粗和葉片數(shù)、總干鮮重以均比清水噴施的同種苗優(yōu)異，說明4種外源激素處理后，加快了菊花植株對營養(yǎng)元素的吸收及細胞代謝水平，這可能與上述激素處理改善了菊花的光合特性，以及提高了相關生理酶活性有直接關系。

丙二醛( MDA)是細胞膜脂過氧化作用的產(chǎn)物之一，它的產(chǎn)生能加劇膜的損傷[19]，其含量的高低能夠代表膜脂過氧化的程度，含量越高，說明植物細胞膜質過氧化程度越高，可間接反映植物組織的抗氧化能力的強弱。而相對電導率的變化可以直接反映植物細胞膜的傷害程度，是衡量植物抗逆性的重要指標。試驗結果顯示噴施4種激素后，兩種菊花苗的丙二醛含量和相對電導率值均有所降低，從而提高了菊花苗的抗氧化能力及抗逆性，類似研究發(fā)現(xiàn)黃瓜幼苗[20-21]通過噴施外源腐胺或褪黑素可緩解NaCl或高溫脅迫對其生長的抑制，葉片MDA含量以及電解質滲漏率顯著下降。此外本試驗還發(fā)現(xiàn)BR和清水噴施的嫁接苗其丙二醛含量及相對電導率與清水噴施的扦插苗存在差異，說明BR噴施與嫁接之間在抗逆性方面可能還存在一定的交互作用。但有關外源激素對菊花丙二醛含量和電解質滲透率的調控機理還需要深入研究。

綜上所述，4種激素葉片噴施菊花與對照清水相比，無論是嫁接苗還是扦插苗均能提高其葉綠素含量，并改善其葉片的氣孔開放程度從而促進光合作用，加快生長速度，且能降低葉片丙二醛含量和相對電導率值，增強菊花的抗性，但不同激素處理效果存在著一定的差距，其中以油菜素內酯處理兩種菊花苗，在葉綠素含量、光合氣體參數(shù)、丙二醛含量、相對電導率值以及綜合生長情況方面均達到最佳，所以在處理范圍內以油菜素內酯的處理效果最優(yōu)。