劉 鴻 牛建功 劉春池 謝 鵬 梁杰鋒 蔡林鋼 馬徐發(fā) 張人銘①

(1.新疆維吾爾自治區(qū)水產(chǎn)科學研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西北地區(qū)漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站 烏魯木齊 830000； 2.華中農(nóng)業(yè)大學 武漢 430000)

博爾塔拉河是中國新疆博爾塔拉蒙古自治州的一條內(nèi)流河，發(fā)源于阿拉套山與別珍套山交界處的洪林達坂(蘇宏超等,2006)，地理位置介于 44°02′N～45°23′N、79°53′E～83°53′E 之間(卡米拉,2004)，全長 252 km，面積約12506 km2，系一條常年流水河。博爾塔拉河北部主要支流為哈拉吐魯克河和保爾得河，南部主要支流僅鄂托克賽爾河(蔡林鋼等,2009)。博爾塔拉河自西向東依次流經(jīng)溫泉縣、博樂市和精河縣，最后注入艾比湖(朱永生等,2010)。

魚類群落是特定水域內(nèi)魚類種群相互結(jié)合的結(jié)構(gòu)單元，即魚類與周圍環(huán)境及其他物種相互依賴、相互作用、具有特定功能的生物復(fù)合體(葉富良,2002; 李捷等,2010)。魚類是水生生態(tài)系統(tǒng)的高級消費者，其群落的演替過程能夠反映棲息地環(huán)境條件的變動。歷史上對于博爾塔拉河的研究主要涉及環(huán)境評價 (張兆永等,2015; 擺曉虎等,2017)、徑流量(董煜等,2014)、氣候(古麗吉米麗·艾尼,2012)及土壤(比拉力等,2014)等方面，關(guān)于水生生物的研究較少，冬季水生生物群落結(jié)構(gòu)未見報道。據(jù)記載，博爾塔拉河土著魚類數(shù)量較少，受氣候持續(xù)干旱和人類活動等因素的影響，該流域魚類群落結(jié)構(gòu)演替明顯(蔡林鋼等,2009)。博爾塔拉河由高山溶雪補充水源，冬季水量充沛，部分高山魚類隨雪山融水進入河道，對該流域冬季魚類資源狀況的調(diào)查能夠較好反映部分土著魚類的種群數(shù)量及空間分布(李國剛等,2017)。

博爾塔拉河春夏季魚類群落已有報道，缺少冬季數(shù)據(jù)，故本研究定位于冬季群落結(jié)構(gòu)，基于冬季數(shù)據(jù)，擬通過博爾塔拉河冬季魚類資源調(diào)查數(shù)據(jù)，并結(jié)合歷史資料分析其種群結(jié)構(gòu)、空間格局以及環(huán)境相關(guān)性，為該流域生態(tài)環(huán)境評估、水資源開發(fā)利用及漁業(yè)資源養(yǎng)護提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 斷面設(shè)置

本次調(diào)查按照等間距原則設(shè)置監(jiān)測斷面。即自上游到下游分別于呼魯斯托汗系日格、祖莫墩、哈日烏 勒以及夏日勒津設(shè)置4個調(diào)查斷面，依次為S1、S2、S3和S4 (圖1)，調(diào)查時間為2016年11月。

1.2 樣品采集及分析

由于調(diào)查河段均屬于可涉水河流，為全面采集各個水層魚類，漁獲物捕撈采用掛網(wǎng)(20m×2m)和地籠(5m×0.3m×0.3m)結(jié)合的方法，各調(diào)查斷面均使用地籠5個，掛網(wǎng)2片。各采樣斷面均平行設(shè)置2個站點進行采集，各斷面作業(yè)時間均覆蓋全天24 h，以消除晝夜節(jié)律影響。對所采集的漁獲物分別進行種類鑒別、體長和體重記錄等，測量數(shù)據(jù)現(xiàn)場記錄，部分種類樣品使用福爾馬林固定后帶回實驗室分析并保存。標本鑒定及分類依據(jù)《中國動物志: 硬骨魚綱鯉形目(中卷、下卷)》(陳宜瑜,1998、2000)、《青藏高原魚類》(武云飛等,1992)和《新疆魚類志》(中國科學院動物研究所,1979; 郭焱等,2012)。

使用 WTW Multi 3630 IDS水質(zhì)分析儀測定環(huán)境因子，測定內(nèi)容包括溶解氧(DO)、pH、電導率(Res)和水溫(T)；使用Garmin Orenon 550測量海拔及經(jīng)緯度；使用測距儀測量河道寬；使用SVR雷達槍測量流速。

圖1 博爾塔拉河調(diào)查斷面示意圖Fig.1 Sampling sections in mainstream of Bortala River,Xinjiang

1.3 數(shù)據(jù)處理

用 Margalef的種類豐富度指數(shù)D、香農(nóng)-威納(Shannon-Wiener)多樣性指數(shù)H'以及Pielou均勻度指數(shù)J分析魚類群落的物種多樣性(毛志剛等,2011)。由于魚類不同種類及同種類個體間差異很大，Wilhm (1968)提出，用生物量表示的多樣性更接近種類間能量的分布，因此，本研究中根據(jù)生物量計算群落物種多樣性。其計算公式如下：

式中，S為種類數(shù)，W為總漁獲量(g)，Pi為第i種魚所占總漁獲量的比例。

選用Pinkas的相對重要性指數(shù)(IRI)判斷各資源種類優(yōu)勢種(Younget al,1998)，相對重要性指數(shù)包含生物的個體數(shù)、生物量和出現(xiàn)頻率三方面的重要信息，常被用作研究群落種類的生態(tài)優(yōu)勢度(劉鴻等,2017; 孫鵬飛等,2015; 楊堯堯等,2016)，其計算公式如下：

式中，N為某一種類的數(shù)量占總數(shù)量的百分比(%)；W為某一種類的質(zhì)量占總質(zhì)量的百分比(%)；F為某一種類出現(xiàn)的站數(shù)占調(diào)查總站數(shù)的百分比(%)。IRI值大于1000定為優(yōu)勢種，100～1000為重要種，10～100的為常見種，小于 10 為罕見種(Shanet al,2011)。

Bray-Curtis 相似性矩陣(Brayet al,1957)能夠較科學地反應(yīng)生物群落之間的差異性，基于該指數(shù)的聚類分析是研究魚類空間聚集類型的主要方法(Chamberset al,2005)。相似性分析之前對原始數(shù)據(jù)進行l(wèi)og (x+1)變換，以便對稀有種給予不同程度的加權(quán)(周紅等,2003)。

典范對應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis,CCA) (Braak,1986、1987)是將 CA/RA 和多元回歸結(jié)合起來的排序方法，其每一步計算結(jié)果都與環(huán)境因子進行回歸，進而詳細研究物種與環(huán)境的關(guān)系，其結(jié)合多個環(huán)境因子更好地反映群落與環(huán)境的關(guān)系，其分析結(jié)果可將樣方、種類以環(huán)境因子排序綜合表示，可更直觀地分析群落結(jié)構(gòu)(張金屯,2011)。其結(jié)果一般是將種類、樣方和環(huán)境因子繪制在一張排序圖，環(huán)境因子用帶箭頭實線表示，箭頭所處象限表示環(huán)境因子與排序軸間的正負相關(guān)性，箭頭連線的長度代表某個環(huán)境因子與群落分布和種類分布之間相關(guān)程度的大小，連線越長相關(guān)性越大；反之越小。連線與排序軸的夾角代表著某個環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小，夾角越小，相關(guān)性越高，反之越低(張金屯,2011)。

數(shù)據(jù)分析前使用流量對數(shù)據(jù)進行標準化，

式中，D為資源密度，F(xiàn)v為流速(m/s)，T為時間，H為水深(m)。

采用ArcGIS 10.2繪制調(diào)查斷面分布圖，底圖來源于 ArcGIS-Esri中國，坐標系為GCS_WGS_1984，多樣性指數(shù)圖使用Origin 9.1繪制。運用Primer 5.1統(tǒng)計軟件進行空間聚類分析。CCA分析前使用 Pearson顯著性檢驗對環(huán)境因子進行篩選，后通過 R3.4.2 vegan package 實現(xiàn)，三序圖采用 2 (species)型標尺，即樣方坐標等比例于相對特征根(Borcardet al,2014)。

2 結(jié)果與分析

2.1 魚類群落種類組成

2016年11 月博爾塔拉河調(diào)查共采集魚類1515尾，共計15種，隸屬于3目5科14屬，均為硬骨魚類，其 中以鯉形目魚類最多，共計 12種，占總種類數(shù)的85.71%；鯉形目以鯉科魚類為主，共計9種，其余均為鰍科魚類。鱸形目共計出現(xiàn) 2種，分別為黃 (Hypseleotris swinhonis)和波氏櫛蝦虎魚(Ctenogobius cliffordpopei)。鳉形目僅出現(xiàn)1種，即青鳉(Oryzias latipes) (表1)。

2.2 群落物種多樣性及優(yōu)勢種

分析博爾塔拉河魚類群落物種多樣性指數(shù)(圖2)，結(jié)果顯示，博爾塔拉河上游 S1斷面 Shannon-Wiener指數(shù)最高，S2斷面最低。而S1～S3斷面豐富度指數(shù)差異較小，下游S4斷面最高。S2斷面Pielou均勻度指數(shù)僅為0.59，而調(diào)查河段上游S1斷面均勻度指數(shù)最高，為0.95。

相對重要性指數(shù)IRI分析結(jié)果顯示，博爾塔拉河優(yōu)勢種共3種，即麥穗魚(Pseudorasbora parva)、棒花魚(Abbottina rivularis)和新疆高原鰍(Triplophysa strauchii)。其中，麥穗魚和棒花魚于4個斷面均有采集到樣品，而新疆高原鰍僅在S1和S2斷面出現(xiàn)，數(shù)量在該斷面占絕對優(yōu)勢(圖3)。鯽(Carassius auratus)、波氏櫛蝦虎魚、黃(Phoxinus brachyurus)為重要種，其中，黃和短尾

于4個斷面均有出現(xiàn)，但數(shù)量較少。斯氏高原鰍(Triplophysa stoliczkae,)、中華鳑鲏(Rhodeus sinensis)和青鳉在博爾塔拉河占比較低，均僅出現(xiàn)于1個調(diào)查斷面，系罕見種。由此可見，博爾塔拉河魚類群落已演化為以外來魚種為主導的結(jié)構(gòu)。

2.3 群落空間格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系

博爾塔拉河魚類群落二維聚類分析結(jié)果見圖3。在 60%相似水平上空間聚類可將博爾塔拉河分為Group1和Group2兩組，前者為博爾塔拉河上游，即S1和S2斷面，后者為博爾塔拉河下游，即S3和S4斷面。物種聚類在50%相似水平上可分為4組，GroupⅠ包括無須(Acheilognathus gracilis)、黃、麥穗魚、波氏櫛蝦虎魚和棒花魚5種，其中，麥穗魚和波氏櫛蝦虎魚空間分布相似水平最高，達90%。GroupⅡ僅包括斯氏高原鰍和北方泥鰍(Cobitis granoci) 2種，主要分布于博爾塔拉河中游。Group Ⅲ包括新疆裸重唇魚(Gymnodiptychus dybowskii)、新疆高原鰍和短尾3種。GroupⅣ共有魚類 5種，分別為青鳉、準噶爾雅羅魚(Leuciscus merzbacheri)、?(Hemiculter leucisculus)、中華鳑鲏和鯽。該組魚類主要分布于Group2 (圖3)。

Pearson顯著性檢驗結(jié)果顯示，海拔(Altitude)、溫度和溶解氧(DO)為主要影響博爾塔拉河魚類群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境參數(shù)。使用以上3個環(huán)境因子進行典范對應(yīng)分析(CCA)。結(jié)果顯示，第 1排序軸解釋比例為63.90%，第2排序軸解釋比例為21.93%，而第3排序軸解釋比例僅為 14.16%，前兩軸累計解釋貢獻率達85.84%(表3)，即前2軸可用以表征排序結(jié)果。

表1 2016年博爾塔拉河調(diào)查冬季魚類名錄Tab.1 The fish species in Bortala River in winter during 2016

圖2 博爾塔拉河魚類群落物種多樣性指數(shù)Fig.2 The value of Shannon-Wiener (H'),richness index (D),species evenness (J),and species number of fish communities in the Bortala River,Xinjiang

CCA排序結(jié)果見圖4，溶氧和海拔與第1排序軸正相關(guān)，而溫度與之負相關(guān)；海拔和溫度與第2排序軸正相關(guān)，而溶氧與之負相關(guān)。對比發(fā)現(xiàn)，海拔箭頭連線最長，溫度與溶解氧次之，表明海拔是影響博爾塔拉河魚類群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子，即海拔越高，魚類豐度越高。進一步分析顯示，斯氏高原鰍與海拔箭頭連線夾角最小，相關(guān)性最高，即該魚類分布主要受海拔影響；此外，新疆裸重唇魚、新疆高原鰍和短尾與溫度正相關(guān)，鯽與溶解氧相關(guān)性較高，而麥穗魚與3個環(huán)境因子均表現(xiàn)出較高的相關(guān)性。

3 結(jié)果與討論

3.1 魚類群落演化

對比歷史資料發(fā)現(xiàn)，博爾塔拉河魚類群落變化較為明顯，體現(xiàn)在以下幾方面。

土著魚類種類減少。李思忠等(1966)對新疆北部魚類調(diào)查結(jié)果顯示，博樂水系有新疆裸重唇魚(裸黃瓜魚)、準噶爾雅羅魚、短尾、小眼須鰍(小眼條鰍)(Barbatula microphthalma)、新疆高原鰍(黑斑條鰍)、小體高原鰍(小體條鰍) (Triplophysa minuta)以及斯氏高原鰍(施氏條鰍)共計7種土著魚類。2005年，蔡林鋼等(2009)在對博州河流生態(tài)調(diào)查中，于博爾塔拉河僅采集到新疆裸重唇魚、新疆高原鰍、小體高原鰍以及斯氏高原鰍4種土著魚類。本次調(diào)查所采集到的土著魚類包括新疆裸重唇魚、準噶爾雅羅魚、短尾、新疆高原鰍和斯氏高原鰍5種。其中，以鰍科魚類種類減少較為明顯。

表2 博爾塔拉河魚類群落優(yōu)勢種Tab.2 Dominant fish in each sampling section of Bortala River,Xinjiang

圖3 博爾塔拉河魚類種群聚類與空間分布的關(guān)系Fig.3 Relationship between station clusters and fish assemblages in the Bortala River,Xinjiang

表3 博爾塔拉河各斷面CCA排序解釋變量得分及特征值Tab.3 Eigenvalue and scores for constraining variables in each sampling section of Bortala River,Xinjiang

表4 新疆博爾塔拉河各采樣斷面環(huán)境數(shù)據(jù)Tab.4 Environmental data in each sampling section of Bortala River,Xinjiang.

圖4 博爾塔拉河CCA三序圖(2型標尺)Fig.4 CCA triplot of Bortala River,Xinjiang(scaling 2)

外來魚類種類逐年增加。2005年，蔡林鋼等(2009)調(diào)查中采集到的非土著魚類主要有虹鱒(Salvelinus gairdneri)、鯉(Cyprinus carpio)、鯽、鰱(Hypophthalmichthys molitrix)、棒花魚以及麥穗魚(蔡林鋼等,2009)，共計6種，而本次調(diào)查中采集到青鳉等10種外來魚種(表1)，麥穗魚、棒花魚占優(yōu)較大比重，已于博爾塔拉河形成一定的種群。外來魚種主要分布于S4斷面(圖3)，該斷面位于大河沿子河匯合口(圖1)，大河沿子河水溫相對較高，適宜水產(chǎn)養(yǎng)殖，為博爾塔拉蒙古自治州主要養(yǎng)殖水系之一，大量的養(yǎng)殖逃逸及附帶魚種在該斷面聚集(蔡林鋼等,2009; 郭焱等,2012)。自20世紀60年代至今，博爾塔拉河魚類群落已由原本土著魚類逐漸演化為外來魚種為主土著魚類為輔的結(jié)構(gòu)，且自然河道中的外來物種種類仍在不斷增加(蔡林鋼等,2009)。新疆地理相對隔離，生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱(韓茜,2005)，外來物種天敵較少，極易對土著魚類造成威脅，進而影響本地水生生態(tài)結(jié)構(gòu)，對新疆各天然水系外來物種的風險評估及防治須予以重視。

經(jīng)濟魚種減少。歷史上準噶爾雅羅魚及新疆裸重唇魚是該流域的主要漁業(yè)對象(郭焱等,2012)，盡管本次采集魚類標本達1515尾，但準噶爾雅羅魚及新疆裸重唇魚均未超過10尾(表1)，已難以形成漁業(yè)捕撈種群。

魚類群落小型化。武云飛等(1992)記載，20世紀中葉新疆裸重唇魚全長范圍為110～345 mm，本次調(diào)查最大全長為范圍為51～132 mm。短尾體長范圍為22～69 mm，平均體長僅28 mm，多以小個體為主。棲息環(huán)境的改變及過度捕撈導致性成熟提前可能是魚類小型化的主要原因。

3.2 土著魚類分布現(xiàn)狀

新疆裸重唇魚為高山冷水性經(jīng)濟魚類(武云飛等,1992)，為新疆分布最廣泛的土著魚類，該魚種產(chǎn)卵場多位于河流上游(郭焱等,2012)，近年來，受河道引水工程的影響，該魚種已開始向各棲息地支流上游支流遷移(李國剛等,2017)，本研究該魚種也是出現(xiàn) 于調(diào)查水域的上游。準噶爾雅羅魚為新疆準噶爾盆地獨有土著魚類，系廣溫性湖泊型魚類，準噶爾雅羅魚應(yīng)為湖泊型魚類，受艾比湖水質(zhì)鹽化的影響，迫使該魚遷棲至入湖三角洲低洼坑塘或河道之中(郭焱等,2005)，主要出現(xiàn)于S4斷面。博爾塔拉河短尾分布存在出入，李思忠等(1966)與中國科學院動物研究所(1979)分別對該流域調(diào)查，均認為該河段存在短尾，而蔡林鋼等(2009)于2005年的調(diào)查中未采集到樣品，其結(jié)合2006年天山北坡準噶爾盆地調(diào)查數(shù)據(jù)，認為準噶爾盆地可能沒有短尾分布。結(jié)合歷史資料綜合分析認為，該河段短尾存在是必然的，且20世紀中葉資源量較高，隨后種群數(shù)量逐漸下降，故而在監(jiān)測過程中未采集到樣品。短尾喜好生活于流速較弱的小河汊淺水區(qū)，以倒灌流河汊最甚，對生境相對較高的選擇性限制該魚種形成大規(guī)模種群，而對生境的依賴性則導致該魚種的生存容易受到影響，進而反作用于種群，影響其分布和種群數(shù)量。高原鰍屬魚類系高海拔小型淺水型魚類，無洄游習性，分布范圍相對穩(wěn)定，其中，新疆高原鰍多分布與中上游河段，斯氏高原鰍則多以下游為主，鰍科魚類繁殖能力強、經(jīng)濟價值低、開發(fā)利用少，資源量相對豐富(郭焱等,2012)。

3.3 魚類群落與環(huán)境因子的關(guān)系

魚類群落的空間格局除受其本身生活習性影響外，還受環(huán)境因子空間異質(zhì)性的影響(李捷等,2012)。新疆地理環(huán)境復(fù)雜，河流多發(fā)源于山脈，有多種于高山產(chǎn)卵魚類分布，已知的海拔分布次序為新疆裸重唇魚＞新疆高原鰍＞斯氏高原鰍＞準噶爾雅羅魚，進而使海拔與魚類群落結(jié)構(gòu)相關(guān)性較高。此外，斯氏高原鰍屬廣布種，于新疆塔里木河、伊犁河、額敏河以及天山北坡水系均有分布(李國剛等,2017)。S3在4個斷面中海拔最高(表4)，而本次調(diào)查僅于S3斷面采集到斯氏高原鰍(圖3)，采樣斷面設(shè)置也可能對相關(guān)性分析造成一定的影響。新疆裸重唇魚、新疆高原鰍和短尾主要集中于研究水域上游，該河段距溫泉縣較近，且少有支流匯入，水溫高于下游，為適宜的越冬區(qū)，使魚類在該區(qū)域聚集而其余河段分布較少，進而表現(xiàn)為與溫度正相關(guān)。鯽主要分布于河口區(qū)，河口區(qū)淡水注入可能使得該區(qū)域水體溶解氧含量升高。此外，鯽為雜食性魚類，偏重于植物性，喜攝食浮游植物(郭焱等,2012)，S4斷面有大河沿子河注入，夏秋季水溫在20℃以上。一般而言，溫帶河口區(qū)浮游生物種類豐度較高(楊宇峰等,2006)，豐富的浮游植物能夠為鯽提供充足的餌料，使得魚類聚集，浮游植物的光合作用也能為水體提供較高的溶氧，進而使得鯽與溶解氧表現(xiàn)為較高的相關(guān)性。其余魚種與所測定環(huán)境因子未表現(xiàn)出顯著相關(guān)，這可能受到魚類生活習性及環(huán)境因子參數(shù)設(shè)置等多方面因素的影響，其原因有待進一步探索。

續(xù)附錄1 博爾塔拉河各斷面魚類分布及體長體重范圍Appendix 1 The fish species,length range and weight range in each section of Bortala River,Xinjiang