黃大明 尚嘉琛 李淑芬 Anne Pringle

摘 要：我們對(duì)植物入侵能力的影響因素還沒有深刻的了解，這涉及到許多機(jī)制，不同機(jī)制的相對(duì)重要性取決于具體的入侵條件。本文討論菌根共生這一因素。這些共生關(guān)系是在大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中植物和土壤真菌普遍存在的相互關(guān)系。研究植物入侵中菌根共生的概念框架，最重要的幾方面包括：（a）菌根狀態(tài);（b）入侵植物的生長(zhǎng)反應(yīng);（c）植物結(jié)合不同種真菌的能力;（d）植物作為當(dāng)?shù)卣婢乃拗鞯哪芰εc反饋動(dòng)態(tài);（e）真菌生物地理學(xué)與分布;（f）真菌的引入與傳播;（g）產(chǎn)生新菌根的生態(tài)影響。這些因素對(duì)植物入侵具有重要影響，因此菌根共生在植物入侵的研究中應(yīng)受到更多關(guān)注。

關(guān)鍵詞：叢枝菌根;保護(hù)生物學(xué);外生菌根;真菌

中圖分類號(hào)：S451 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1671-2064（2019）08-0009-07

0 引言

全世界范圍內(nèi)有許多植物被引入新的棲息地，其中一些植物在新的棲息環(huán)境中長(zhǎng)勢(shì)茂盛，甚至超出了引進(jìn)時(shí)的預(yù)期[55]。植物在新的棲息地中瘋長(zhǎng)被定義為入侵。一些入侵植物可能會(huì)影響當(dāng)?shù)厝郝?、威脅瀕危物種生存[108，32]，或?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)狀態(tài)產(chǎn)生影響[79]。當(dāng)一種入侵植物成為人們的關(guān)注目標(biāo)時(shí)，人們便開始設(shè)計(jì)管理辦法以控制其生長(zhǎng)。然而，為了設(shè)計(jì)有效的管理方法，理解入侵過(guò)程涉及的機(jī)制十分重要。

關(guān)于植物入侵的大量文獻(xiàn)表明，單一機(jī)制無(wú)法解釋入侵過(guò)程。一種植物的入侵能力受到其生態(tài)位、競(jìng)爭(zhēng)能力、繁殖潛力以及這些特性在新棲息地中的演化影響[53，14]。物種的入侵能力同樣還受到新棲息地的影響，包括各種新的生物相互作用[65]。食草動(dòng)物和致病菌是研究這些新生物相互作用的重點(diǎn)，并形成了天敵釋放假說(shuō)的基礎(chǔ)[66，97]。然而鮮有工作關(guān)注共生作用改變成功侵入的潛在可能但見Richardson等[84]與Mitchell等[65]的綜述）。盡管如此，共生關(guān)系仍是形成物種生態(tài)學(xué)的核心力量[38]，而且共生關(guān)系至少應(yīng)與寄生關(guān)系在外來(lái)物種中同樣常見[90]。因此，一個(gè)物種的引入可導(dǎo)致其它物種的隨后侵入[58]。

與真菌形成共生菌根可能有利于植物繁衍。理解共生菌根是否以及如何影響植物入侵，對(duì)入侵植物的生態(tài)學(xué)管理以及當(dāng)?shù)貤⒌氐谋Ｗo(hù)十分關(guān)鍵。本文關(guān)注大多數(shù)植物中常見的菌根共生關(guān)系，并討論這一共生關(guān)系如何影響植物的入侵。

菌根是植物的根和真菌組成的共生體。這種關(guān)系歷史悠久，有化石記錄的共生關(guān)系可以追溯到460萬(wàn)年前[81]。世界上幾乎95%的植物科有菌根，盡管大部分物種的菌根狀態(tài)未得到具體的研究證明，但80%鑒定過(guò)的陸生植物有菌根[92，98，105]。可參與形成共生體的真菌種類繁多，涵蓋了所有真菌的4個(gè)門。共生菌根通常被分為叢枝菌根（AM）和外生菌根（EM），其種類由真菌種類和植物的根的結(jié)構(gòu)共同決定[92]。在叢枝菌根和外生菌根之外，還有漿果莓類菌根、水晶蘭類菌根、杜鵑花類菌根和蘭類菌根等等。菌根通常被認(rèn)為是一種共生關(guān)系，植物和真菌進(jìn)行物質(zhì)交換，植物用光合作用得到的碳交換從土壤中獲得的氮和磷。菌根帶來(lái)的其他好處，例如抗病蟲害[15]和抗旱能力[3]，也被歸結(jié)于互利共生。與其它共生關(guān)系一樣，共生成員所得到的好處與具體的共生體狀態(tài)相關(guān)，實(shí)際上在某些情況下已成為寄生關(guān)系[45，47]。

將植物和真菌形成共生菌根影響植物入侵過(guò)程歸納為以下七個(gè)方面：

（1）入侵植物的菌根狀態(tài)。它是否形成了菌根？一些植物不能形成根菌共生體，而且許多入侵植物不與根菌共生。

（2）入侵植物的生長(zhǎng)反應(yīng)。如果植物不能正常形成菌根，那么植物與真菌的共生體是否是必須的，植物是否需要真菌才能發(fā)芽和生長(zhǎng)？或者說(shuō)這種共生是否是兼容的？如果是兼容的，共生的植物與本土植物物種相比是否更不容易被感染（疾?。?？哪種環(huán)境最適宜？

（3）入侵植物結(jié)合不同種真菌的能力。植物是否需要與特定的真菌形成菌根共生？或者它是否能與種類多樣的不同真菌形成結(jié)合體？如果植物需要在新的棲息環(huán)境中與當(dāng)?shù)貨]有的真菌種類共生，則菌根共生將成為入侵的約束條件。

（4）入侵過(guò)程中植物對(duì)共生真菌的幫助與在植物入侵中的反饋動(dòng)態(tài)。入侵植物是否是所有真菌或特定真菌的優(yōu)良宿主？植物和真菌之間相互作用的質(zhì)量，包括真菌對(duì)植物宿主的響應(yīng)與植物對(duì)共生真菌感染的響應(yīng)，決定了植物-真菌的反饋動(dòng)態(tài)，這能夠極大地影響植物入侵的動(dòng)態(tài)過(guò)程。

（5）真菌生物地理學(xué)與分布。如果每種菌根真菌在地球上均勻分布，那么菌根共生體將不再是植物入侵的約束條件。當(dāng)然真菌有其分布范圍，而且更詳盡的真菌的生物地理學(xué)認(rèn)識(shí)，對(duì)于研究具體情況下需要特定種類真菌的入侵物種十分重要。菌根真菌的分布也與之相關(guān)，因?yàn)檎婢梢元?dú)立于引入的植物物種進(jìn)入新的棲息地。

（6）菌根真菌的引入。最近的研究關(guān)注了人類活動(dòng)導(dǎo)致的菌根真菌的傳播;人們?cè)诤芏嗲闆r下將植物完整的根系統(tǒng)與植株一起移植，因此菌根共生體也被打包移植。當(dāng)菌根真菌隨被引入的植物一起被移植到新的棲息環(huán)境時(shí)，植物更容易存活和傳播。被移植到新棲息環(huán)境的真菌通常是否是獨(dú)立于被引入的植物而存活的問(wèn)題仍懸而未決。

（7）產(chǎn)生新菌根的生態(tài)學(xué)影響。新真菌的到來(lái)與新的植物與真菌的結(jié)合是否會(huì)影響當(dāng)?shù)厝郝浼捌涔δ埽?/p>

在討論這些問(wèn)題之前，我們提供了一個(gè)植物入侵中關(guān)于菌根的概念框架。盡管這個(gè)框架被用做關(guān)于菌根約束植物入侵的討論，但框架的部分內(nèi)容也可以用來(lái)理解任何共生體對(duì)任何物種入侵的約束。

1 研究植物入侵中菌根作用的概念框架

在這一框架中植物根據(jù)三個(gè)標(biāo)準(zhǔn)分類：（a）是否需要菌根真菌以發(fā)芽和生長(zhǎng)，專性或兼性;（b）需要特定的真菌或能與多種真菌結(jié)合，特定的或多樣化的;（c）是與菌根真菌一并被移植還是可以獨(dú)立移植，菌根結(jié)合體是否可以移植（圖1）。

每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)可以結(jié)合起來(lái)從而對(duì)一種植物給出具體的預(yù)測(cè)，如例1，非菌根或兼性菌根植物（無(wú)論該種植物與真菌形成菌根是特定或多樣化的，菌根結(jié)合體是否可以移植）可以成功入侵（圖1）。根據(jù)概念框架的預(yù)測(cè)，共生條件不會(huì)阻礙非菌根或兼性生物的入侵。相反，在例2中，專性、形成特定菌根共生體的植物除非與完整的菌根共生體一并移植（例3），否則不能在新的棲息地上生長(zhǎng)或傳播。專性需要菌根結(jié)合的植物如果能與不同種類的真菌結(jié)合（例4）或許可以與當(dāng)?shù)氐恼婢纬删鶑亩晒θ肭?。最后，在?中，專性、可以和不同真菌形成菌根的植物與完整的菌根一并移植，很容易成為成功的入侵物種。

根據(jù)以上標(biāo)準(zhǔn)可得出以下3個(gè)假說(shuō)：（1）入侵植物常為非菌根植物或兼性共生體。（2）專性依賴菌根共生體的入侵植物，很可能所需菌根真菌的種類多樣，并與當(dāng)?shù)氐恼婢纬晒采w。Richardson等[84]已討論了與此相關(guān)的實(shí)驗(yàn)工作;通常的入侵植物對(duì)傳粉者或其他微生物共生者的需求是泛化的，可以與多樣化的共生體結(jié)合。Rejmanek[82]也做出了這一預(yù)測(cè)。（3）專性依賴特定真菌的入侵植物很可能與其完整共生體一并移植，或傳播到了合適的共生者已經(jīng)存在或提前引入的棲息地。

這一框架以及相應(yīng)舉例證明了共生關(guān)系和有機(jī)體入侵的基本要點(diǎn)：有機(jī)體不依賴于共生關(guān)系或?yàn)榧嫘怨采哂欣谟袡C(jī)體入侵，而有機(jī)體依賴于專性共生時(shí)將阻礙有機(jī)體入侵。該物種可形成的共生體多樣并與當(dāng)?shù)厣锶夯ダ采鷷r(shí)（這種情況下共生可能促進(jìn)入侵），或物種與原有共生體一并移植，或移植到已有共生體的地區(qū)時(shí)，可以減小專性共生對(duì)入侵過(guò)程的影響。預(yù)測(cè)引入物種是否會(huì)造成生物入侵是重要的思想[30，50，56]。根據(jù)這一框架，共生關(guān)系對(duì)入侵過(guò)程的影響可通過(guò)生物的兼性、多樣化或可轉(zhuǎn)移的共生關(guān)系來(lái)預(yù)測(cè)。

本文接下來(lái)利用這一框架探討以上7個(gè)主要方面：

（1）入侵植物的菌根狀態(tài)。有限的數(shù)據(jù)表明，如框架所預(yù)測(cè)的，許多入侵植物不需與菌根真菌共生，或利用多樣化策略、在環(huán)境情況允許時(shí)形成菌根，或與不同種類的菌根真菌形成菌根（例如叢枝菌根和外生菌根）。為證明這一結(jié)論，我們利用NatureServe[72，73]數(shù)據(jù)庫(kù)得到了82種在“美國(guó)入侵物種影響排名”（I-Rank）中列為“主要”的維管植物列表。列表中包括82個(gè)物種，每個(gè)物種的菌根狀態(tài)根據(jù)Wang和Qiu[105]的工作來(lái)核對(duì)。不出意外，大多數(shù)入侵物種的菌根狀態(tài)仍是未知的。只有33個(gè)物種的數(shù)據(jù)可查到，其中15種與叢枝菌根真菌結(jié)合，18種為非菌根植物、兼性菌根植物或可與多樣化的真菌形成菌根共生體。

為了解更具有入侵性的植物與不具有入侵性的植物在菌根狀態(tài)上是否有區(qū)別，我對(duì)74種I-Rank列為“非主要”的外來(lái)物種做了同樣的分析。不幸的是其中61種植物在Wang和Qiu[105]的工作中沒有相應(yīng)信息，只有13個(gè)物種的數(shù)據(jù)可查到，其中7種與叢枝菌根真菌結(jié)合，其余6種為非菌根的或采用混合策略。盡管數(shù)據(jù)表明入侵效果小的植物比入侵效果大的植物更可能為專性菌根植物（45%的高風(fēng)險(xiǎn)入侵植物形成專性菌根，在低風(fēng)險(xiǎn)入侵植物中比例為53%），但沒有足夠的數(shù)據(jù)證明這一趨勢(shì)。鑒定植物的菌根狀態(tài)十分簡(jiǎn)單，由于菌根真菌能夠影響植物入侵過(guò)程[104]，因此收集入侵植物的菌根結(jié)合體數(shù)據(jù)將會(huì)成為大有裨益的研究方向。

我們也發(fā)現(xiàn)有證據(jù)表明本地植物種比外來(lái)植物種結(jié)合菌根真菌的比例更高。我們找到加州的外來(lái)植物種與加州的本地植物種的列表[40]。與本地植物相比（圖2），加州的歸化植物來(lái)自常不與菌根真菌結(jié)合的科的比例更高[28，74，96，105]。在美國(guó)西部的本地植物群中也有類似情況（J.D. Bever，未出版）。在已知的同一科中的菌根狀態(tài)多樣化之外[64，105]，這一現(xiàn)象也表明較低的菌根真菌依賴是歸化植物成功引入的重要因素之一。然而，這一現(xiàn)象并不適用于英國(guó)，與本地植物相比，歸化植物來(lái)自通常與叢枝菌根真菌共生的科的比例更高[26]。這一差異表明菌根狀態(tài)在不同地區(qū)對(duì)植物入侵起到了不同的作用，這一主題我們將在后續(xù)部分討論。

（2）入侵植物的生長(zhǎng)反應(yīng)。植物與菌根真菌共生的反應(yīng)差異很大。某些情況下植物需要與真菌共生才能生長(zhǎng)、繁殖，在離開真菌的條件下不能存活。根據(jù)之前的討論，這些植物是專性共生的。例如許多蘭科植物離開合適的真菌甚至無(wú)法發(fā)育到幼苗期;它們的種子很小，沒有充足的碳源儲(chǔ)備以供自身生長(zhǎng)[92]。許多外生菌根樹木在野外也表現(xiàn)為專性依賴于特定的菌根真菌。盡管外生菌根的樹苗在理想的實(shí)驗(yàn)室條件下能夠不依賴菌根良好生長(zhǎng)，但在野外其存活率和長(zhǎng)勢(shì)在合適的真菌存在下得以顯著提高[62]。然而，大多數(shù)植物，尤其是形成叢枝菌根的植物是兼性共生的。它們的確在野外一定會(huì)形成菌根共生體，但其生長(zhǎng)和繁殖不依賴于菌根。即便無(wú)菌根的接種條件下，植物也能生長(zhǎng)。然而，它們對(duì)接種菌根有生長(zhǎng)反應(yīng)[43]。觀察到微小的刺激反應(yīng)并不罕見，例如加入菌根真菌使植物生物量增加了5-20%。許多情況下促生長(zhǎng)效應(yīng)更顯著，當(dāng)然也可能產(chǎn)生抑制效應(yīng)。反應(yīng)程度極大地依賴于環(huán)境因素，包括土壤中的營(yíng)養(yǎng)條件、其它環(huán)境參數(shù)（例如光）、植物的基因型以及真菌菌株等[45，49，77]。盡管大多數(shù)研究在實(shí)驗(yàn)室里完成，但在野外也觀測(cè)到類似結(jié)果[77]。

生態(tài)學(xué)家對(duì)在新棲息地和原有棲息地之間的成本和收益平衡仍然缺乏了解，記錄由菌根真菌在原有和被引入的區(qū)域取得的收益的資料很少。然而，仍有實(shí)例與入侵植物種對(duì)菌根真菌依賴性小的趨勢(shì)相符。例如對(duì)堪薩斯的96種植物的菌根反應(yīng)的再分析表明，當(dāng)?shù)氐闹参飳?duì)菌根真菌的接種響應(yīng)比引入植物更顯著，在植物科屬和長(zhǎng)期控制下也是如此（圖3）。進(jìn)一步研究這些植物中的某一對(duì)時(shí)，Hetrick&Wilson[39]證明接種響應(yīng)的差異并非由菌根真菌的來(lái)源產(chǎn)生，表明所得結(jié)果是由菌根響應(yīng)中一種普遍的差異導(dǎo)致的。在南加州的植物中也發(fā)現(xiàn)引入植物相對(duì)于本地植物響應(yīng)較小的現(xiàn)象（J.D.Bever，未發(fā)表）。

原產(chǎn)歐洲與引入北美的St.Johns wort（貫葉連翹）的菌根依賴性對(duì)比表明，在植物入侵過(guò)程中選擇壓力使植物對(duì)菌根真菌的依賴下降[89]。與歐洲的貫葉連翹種群相比，北美種群對(duì)叢枝菌根接種的響應(yīng)顯著減小，相應(yīng)地根系更細(xì)。盡管這一現(xiàn)象與加州地區(qū)入侵植物種中非菌根植物比例更高的結(jié)果一致，卻不與英國(guó)的結(jié)果相符（圖1），而且體現(xiàn)了菌根真菌在北美入侵過(guò)程相對(duì)于歐洲更加重要的不對(duì)稱性，因而需要進(jìn)一步的工作驗(yàn)證這一現(xiàn)象。

（3）入侵植物結(jié)合不同真菌的能力。許多菌根植物可以與多種真菌形成菌根結(jié)合體，當(dāng)植物可以與當(dāng)?shù)氐恼婢N類結(jié)合時(shí)，入侵將更有可能成功。例如在實(shí)驗(yàn)室條件下，大多數(shù)結(jié)合叢枝菌根真菌的植物似乎可與大多數(shù)叢枝菌根真菌結(jié)合。而實(shí)際上，一些菌根植物只能與一種或幾種叢枝菌根真菌形成高度專一性的共生體[36]，這些專一性的結(jié)合是否普遍存在還不知道。

入侵性的Centaurea maculosa（矢車菊）是一例表面上與叢枝菌根真菌專性共生卻能與多種真菌形成共生體的植物;因?yàn)镃. maculosa能與當(dāng)?shù)氐膮仓婢采?。共生關(guān)系似乎不能成為其入侵北美西部的約束條件。在原產(chǎn)地和入侵地，叢枝菌根真菌侵染C. maculosa的比例都很高[59]。叢枝菌根真菌共生體可通過(guò)水平傳播，于種子在土壤中發(fā)芽時(shí)重新建立共生體;C. maculosa的種子傳播時(shí)，會(huì)暴露于新種類的真菌。C. maculosa可以同似乎是當(dāng)?shù)胤N類的叢枝菌根真菌共生，而且能利用這些真菌的優(yōu)勢(shì)與當(dāng)?shù)氐牟蓊惛?jìng)爭(zhēng)[59]。這一情況下，引入的草類植物與當(dāng)?shù)卣婢墓采兄谥参锏娜肭?。其他可以同多種叢枝菌根真菌共生的植物包括北卡羅來(lái)納草原從兼性（Anthoxanthum odoratum，黃花茅）到專性（Allium vineale，鴉蒜）依賴叢枝菌根真菌的引入植物[9]。這些植物均與多種本地叢枝菌根真菌共生[9，11，77]。

相反，形成外生菌根的植物在共生體的專一性上差異更大。盡管部分植物能與多種真菌共生（據(jù)記載超過(guò)2000種真菌可與Pseudotsuga menziesii（花旗松）共生;Molina et al[68]），但其它物種更為專一，只能與一個(gè)或幾個(gè)屬/種的真菌結(jié)合。例如榿木屬的物種高度專一地與少數(shù)幾個(gè)物種共生（Molina[67]）。這種情況下共生關(guān)系將成為入侵的障礙，除非植物與共生真菌一并移植，或被移植到已有所需真菌的地方（見下文第5點(diǎn)）。

（4）入侵過(guò)程中植物對(duì)菌根真菌的幫助以及反饋動(dòng)態(tài)。入侵植物與當(dāng)?shù)鼐婢南嗷プ饔茫约爸参锖驼婢郝溟g的動(dòng)態(tài)反饋，影響著植物入侵的過(guò)程和效果。一種植物的引入可能改變菌根真菌群落的密度和/或組成，對(duì)該植物的傳播可能產(chǎn)生正反饋或負(fù)反饋?zhàn)饔肹8，12，10]。例如引入的非菌根植物藥用蒜芥抑制了當(dāng)?shù)貐仓婢屯馍婢纳L(zhǎng)，進(jìn)而提高了它與當(dāng)?shù)匚锓N的競(jìng)爭(zhēng)能力[17，94，110]。類似地，在加州草原，叢枝菌根真菌的種群密度在歸化植物群落的支配下受到抑制，進(jìn)而抑制了高度依賴叢枝菌根的本地植物的生長(zhǎng)[104]。在這兩個(gè)例子中，叢枝菌根真菌密度的變化產(chǎn)生的正反饋促使群落向多穩(wěn)態(tài)發(fā)展。叢枝菌根真菌密度抑制將導(dǎo)致群落更易受其他歸化物種入侵，進(jìn)而引發(fā)入侵崩潰[90]。

菌根真菌群落的組成變化可能會(huì)抑制植物入侵。例如歸化的兼性宿主Plantago lanceolata（長(zhǎng)葉車前），在當(dāng)?shù)豍anicum sphaerocarpon（球形黍）聚集的真菌存在下長(zhǎng)勢(shì)良好，但會(huì)受到自身聚集的叢枝菌根真菌的抑制[7]。在這種情況下，此負(fù)反饋動(dòng)力阻止了P. lanceolata完全替代當(dāng)?shù)氐闹参锲贩N。

菌根真菌群落的組成變化也可能加劇入侵。這種可能性得到了幾種引入加拿大的植物獲得菌根真菌群落正反饋的支持[48]。這種效應(yīng)在C. maculosa的入侵中或許也是一個(gè)重要因素，因?yàn)樵贑. maculosa根系中的叢枝菌根真菌組成與本地植物根系中的組成不同[69]，當(dāng)二者共培養(yǎng)時(shí)，鄰近C. maculosa的本地植物根系的真菌組成發(fā)生了改變[70]。在美國(guó)西部和非洲大草原上的入侵草類中也觀察到了類似變化[34，100]。

（5）真菌生物地理學(xué)與分布。所有真菌的分布和生物地理學(xué)由形態(tài)特征、生態(tài)特征和婚配系統(tǒng)決定，形態(tài)特征限制其傳播過(guò)程，生態(tài)學(xué)特征決定棲息環(huán)境是否適合生存，婚配系統(tǒng)決定了種群的建立和耐受性。過(guò)去人們認(rèn)為微生物可以在世界范圍內(nèi)分布：微生物能夠在全球傳播，環(huán)境因素限制了在某個(gè)特定地點(diǎn)的種群建立[5]。然而當(dāng)生物學(xué)家利用分子生物學(xué)手段描繪和研究微生物物種的分布時(shí)，細(xì)菌和真菌具有按地理組織的種群結(jié)構(gòu)，而且遵循距離隔離模式[61，95]。遵循這類生物地理學(xué)分布的真菌包括Pleurotus spp.（側(cè)耳屬）[103]和Schizophyllum commune（裂褶菌）[42]等腐生真菌和Rhizopogon spp.（須腹菌屬）[31，52]、Russula brevipes（短柄紅菇）[6]和Tricholoma scalpturatum（雕文口蘑）[18]等外生菌根真菌。進(jìn)一步地，對(duì)全球分布的利用形態(tài)學(xué)定義的腐生物種進(jìn)行多基因測(cè)序，其基因系譜往往呈現(xiàn)多樣化，種系差異大而形態(tài)相似的物種的親緣關(guān)系也比較遠(yuǎn)，例如Neurospora（脈孢菌）[24]，Saccharomyces paradoxus（奇異酵母）[51]。

實(shí)際上，過(guò)去根據(jù)形態(tài)學(xué)定義的外生菌根物種也被發(fā)現(xiàn)寄宿方式多樣、親緣關(guān)系遠(yuǎn)，且這些物種呈現(xiàn)出洲際差異性，可能是擴(kuò)散限制的結(jié)果。例如一項(xiàng)全球范圍內(nèi)對(duì)假松露屬Pisolithus（豆馬勃屬）的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，之前被認(rèn)為是一個(gè)物種的P. tinctorius（彩色豆馬勃），實(shí)際上是11個(gè)親緣種形成的復(fù)合種[60]。以上現(xiàn)象均具有受限的地域分布，例如P. tinctorius僅分布在北半球，P. marmoratus僅分布在大洋洲。類似地，外生菌根的捕蠅蕈的多基因位點(diǎn)的分子生物學(xué)證據(jù)表明，這一過(guò)去被認(rèn)為是一種廣泛分布的物種實(shí)際上由8個(gè)親緣種組成，在北美（clade I）和歐亞大陸（clade II）分別形成2個(gè)受地域限制分布的進(jìn)化分枝[27]。

與獨(dú)立生活的真菌相反，菌根真菌的生物地理學(xué)和種群結(jié)構(gòu)受到了宿主專一性和宿主植物地域分布結(jié)構(gòu)的影響[33，107]。對(duì)Tricholoma matsutake（松茸）復(fù)合種的植物地理學(xué)研究表明，其現(xiàn)在的生物地理學(xué)分布是它沿著其松柏類的宿主，向西穿過(guò)白令陸橋形成的[19]。P. marmoratus在大洋洲的地理分布限制在桉屬植物的范圍，即使其他外生菌根植物與桉屬植物同時(shí)存在也是如此。這一模式被認(rèn)為是由于勞亞古陸和岡瓦納古陸的分離產(chǎn)生的地理隔離導(dǎo)致的[25，60]。宿主專一性也是生態(tài)多樣性導(dǎo)致物種形成的潛在機(jī)理[29]。在Paxillus（樁菇屬）中關(guān)系密切的兩種外生菌根真菌（P. involutus and P. filamentosus）具有重疊的地理分布，但結(jié)合的宿主大不相同，P. filamentosus幾乎僅以榿木屬植物為宿主，而P. involutus的宿主種類廣泛[44]。宿主專一性或許參與形成了這兩個(gè)物種的差異。

對(duì)特定環(huán)境條件或棲息地類型的適應(yīng)很可能對(duì)決定菌根真菌基因型和物種的現(xiàn)有分布模式至關(guān)重要。土壤化學(xué)，包括營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度[4，54，75]和蛇紋巖發(fā)育土壤中的重金屬濃度[86]或例如采礦等人類活動(dòng)[20]都影響著菌根真菌的群落組成。在捕蠅蕈復(fù)合種中，在不易受擴(kuò)散限制的較小的地理距離上，仍有證據(jù)表明其分布模式具有種間的棲息地偏好[27]。

綜上所述，在長(zhǎng)的時(shí)間尺度上的地質(zhì)事件，例如岡瓦納古陸與勞亞古陸的形成與擴(kuò)散限制，宿主偏好以及棲息地專一性都是影響菌根真菌生物地理學(xué)分布模式的因素。然而，現(xiàn)有與這些生物的多樣性及生態(tài)學(xué)意義相關(guān)的研究數(shù)量很少，全球范圍內(nèi)利用多基因序列數(shù)據(jù)研究叢枝菌根真菌物種的研究幾乎沒有。作為古老、無(wú)性繁殖，具有大孢子的廣布類群，叢枝菌根真菌與外生菌根真菌差異巨大，作為極有價(jià)值的參照，可幫助深入理解以上因素對(duì)菌根真菌的生物地理學(xué)分布與種群結(jié)構(gòu)的多樣化影響。我們的最終目標(biāo)是全面了解植物分布、土壤因素和地理起源在菌根真菌分布中的決定性作用。對(duì)決定菌根真菌分布因素的相對(duì)重要性有了更清晰的認(rèn)識(shí)，我們可以更準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)植物進(jìn)入新棲息地找到合適、有益的菌根共生體的可能性。

（6）菌根真菌的引入。當(dāng)真菌獨(dú)立引入新棲息地，或植物連同完整的根系被一并移植時(shí)，即使是高度專一的共生關(guān)系也不會(huì)影響植物的傳播。盡管最近有綜述關(guān)注菌根接種體攜帶真菌引入新的棲息地[88]以及全球范圍內(nèi)外生菌根真菌的引進(jìn)[101]，但真菌很少被當(dāng)作引入或入侵物種討論[23]。

真菌個(gè)體通常隱藏在土壤或其它基質(zhì)中。蘑菇的個(gè)體十分明顯，可成為地面的風(fēng)景，例如劇毒的外生菌根真菌Amanita phalloides（毒傘蕈）在世界各地均有分布[78]。盡管該物種原產(chǎn)于歐洲，現(xiàn)已被引入澳大利亞、新西蘭、非洲、美洲等地;在加州甚至入侵了沿海森林[76]。廣義的外生菌根A. muscaria也很明顯、易辨識(shí);這些就是童話中經(jīng)典的帶白色圓點(diǎn)的紅蘑菇。這一復(fù)合種原產(chǎn)北半球，現(xiàn)已傳播到澳大利亞、新西蘭、非洲、夏威夷、南美等地[13，25，37，91，101，102]。在新西蘭和澳大利亞，A. muscaria入侵了當(dāng)?shù)氐募偕矫珯瘟諿41，46，93，101，111]。

專性依賴于特定真菌或某一類菌根共生體的引入植物，可在它的共生伙伴被獨(dú)立引入之后具備入侵能力。盡管A. phalloides和A. muscaria似乎都是廣泛分布的物種，但能與這些真菌共生、獲得特定利益的植物更易在真菌引入后才入侵。由叢枝菌根真菌主導(dǎo)的外生菌根植物宿主的傳播也可以從A. phalloides和A. muscaria的引入中受益。這些真菌入侵當(dāng)?shù)厣?，使引入植物可以隨之進(jìn)入當(dāng)?shù)厣帧Ｒ延兄辽?00種外生菌根真菌被引入世界各地[101];它們會(huì)影響引入植物在當(dāng)?shù)氐膫鞑ァ?/p>

這一邏輯應(yīng)當(dāng)被優(yōu)先考慮。真菌的引入通常由土壤的搬運(yùn)完成，而土壤經(jīng)常被運(yùn)輸于非洲各地、幫助造林（圖4）。這些土壤顯然會(huì)攜帶許多種真菌到本地區(qū)外的大洲，這些植物的生長(zhǎng)和傳播會(huì)受限，直到這些真菌被引入。例如Pinus patula（展葉松）在外生菌根共生體單獨(dú)引入之前，無(wú)法在贊比亞生長(zhǎng)。在新棲息地中，真菌能夠幫助植物入侵[85]。南非地區(qū)的松樹也有類似的情況[85]。

此外，當(dāng)植物連同完整的根系被一并移植時(shí)，即使是高度專一的共生關(guān)系也不會(huì)影響植物的傳播。赤楊樹似乎只能與少數(shù)幾種真菌形成菌根結(jié)合體（Molina[67]），但赤楊樹已被成功引入了世界上很多地區(qū)，因此我們認(rèn)為這些樹木是與菌根共生體一并移植的?；蛟S赤楊樹對(duì)真菌共生體的選擇性比過(guò)去所觀察到的更加廣泛。

（7）群落與生態(tài)學(xué)影響。菌根真菌不僅影響植物個(gè)體的表現(xiàn)和植物群落的組成;它們也是生態(tài)系統(tǒng)的組成部分。真菌對(duì)土壤團(tuán)聚、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)、初級(jí)生產(chǎn)以及碳儲(chǔ)存等諸多過(guò)程都有已知或潛在的影響（Rillig[83]）。但是大多數(shù)情況下菌根對(duì)某一過(guò)程速率的貢獻(xiàn)比例人們尚不清楚[99]。菌根可以通過(guò)以下四個(gè)不同的途徑（Rillig[83]）影響生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程速率，每一途徑都要通過(guò)與入侵植物的相互作用完成：菌絲的直接影響（例如土壤團(tuán)聚），生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)對(duì)宿主植物的影響（例如營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)），對(duì)土壤微生物群落的影響，以及對(duì)植物群落組成的影響（例如初級(jí)生產(chǎn)）。不同類型的菌根結(jié)合體（包括非菌根植物，叢枝菌根和外生菌根）被認(rèn)為通常沿不同的軸向排列，例如根據(jù)礦物質(zhì)獲取的模式被劃分為水平、縱向或連續(xù)的模式，菌根對(duì)植物的幫助也被認(rèn)為與此相符[80]。外生菌根和叢枝菌根具有不同的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)特點(diǎn)，外生菌根（和歐石南屬）真菌可以從有機(jī)物中獲得養(yǎng)分，而叢枝菌根偏好礦化的養(yǎng)分[1]。因此區(qū)分同種菌根的入侵和不同種菌根入侵的生態(tài)學(xué)影響十分有用。

第一種情況是同種菌根類型的入侵，例如叢枝菌根植物或真菌入侵了叢枝菌根結(jié)合主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)。植物宿主傾向于在根際聚集一部分當(dāng)?shù)貐仓郝洌ㄈ?，Bever等[9]）。實(shí)際上，Mummey和Rillig等[70]發(fā)現(xiàn)蒙大拿州一片被C. maculosa入侵的草原具有不同于未被入侵的鄰近地區(qū)的叢枝菌根真菌群落。入侵植物也可以改變鄰近本地植物根系中的叢枝菌根真菌組成[34，70]。有兩個(gè)原因可能使真菌組成的改變對(duì)植物的反饋?lái)憫?yīng)尤為重要。如第4點(diǎn)所述，與本地植物相比，真菌群落的改變可能使入侵植物直接獲益（植物-真菌正反饋?zhàn)饔茫５诙?，真菌組成的改變也可能在生態(tài)系統(tǒng)水平上產(chǎn)生間接的效果。發(fā)生改變的真菌群落可能有助于改變營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐度、其它物化性質(zhì)或土壤微生物群落，其相互作用可能會(huì)促進(jìn)進(jìn)一步的入侵。例如發(fā)生改變的真菌群落由于功能或數(shù)量增加可使土壤中可吸收的養(yǎng)分急劇下降，實(shí)際上會(huì)改變本地植物群落成員間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。另一個(gè)例子是，改變了的叢枝菌根真菌群落可能影響土壤的團(tuán)聚結(jié)構(gòu)、穩(wěn)定性以及碳儲(chǔ)存，從而通過(guò)改變持水能力、離子交換能力或不同的養(yǎng)分淋失水平，間接影響本地植物。改變后的叢枝菌根真菌群落也會(huì)影響其它土壤微生物的豐度和組成（例如磷助溶劑，致病菌等），對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)產(chǎn)生功能性影響。

某種菌根類型的宿主向另一種菌根類型主導(dǎo)的生態(tài)系統(tǒng)入侵也會(huì)導(dǎo)致以上所述的生態(tài)效應(yīng)，但影響可能會(huì)更為顯著，因?yàn)榫愋团c不同的植物和生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程緊密相關(guān)[1，21，80]。Alliaria（蔥芥屬）在北美楓樹林的入侵便是非菌根植物入侵叢枝菌根主導(dǎo)的森林的例子[17，94]。這一入侵會(huì)導(dǎo)致叢枝菌根真菌對(duì)樹苗發(fā)芽的幫助減少，減弱叢枝菌根真菌調(diào)控的生態(tài)系統(tǒng)功能。這種植物也會(huì)影響外生菌根真菌的豐度[110]。因此暫時(shí)的結(jié)論是（如第4點(diǎn)所述），非菌根類雜草可以使生態(tài)系統(tǒng)向非菌根狀態(tài)發(fā)展，有益于未來(lái)非菌根（或菌根依賴低）植物入侵。其它例子包括外生菌根樹木向叢枝菌根真菌主導(dǎo)的草原的入侵。由于外生菌根真菌也能夠營(yíng)腐生生活，可能獲取了更多的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)導(dǎo)致有機(jī)養(yǎng)分在循環(huán)中的短缺[87]。另一種重要情況包含了新的真菌類群本地真菌群落的潛在入侵風(fēng)險(xiǎn)，即商用的真菌接種物被用于農(nóng)業(yè)或園藝中;這一實(shí)踐很廣泛卻缺乏相應(yīng)的研究[88]。正如Maherali和Klironomos[57]所展示的那樣，入侵真菌對(duì)真菌群落的組成和功能的影響很可能取決于入侵者與目標(biāo)群落的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。實(shí)際上Antunes等[2]的工作表明，Glomus intraradices（根內(nèi)球囊霉）這種叢枝菌根真菌的引入，對(duì)已經(jīng)含有該種真菌的叢枝菌根真菌群落影響很小。但有了更易得的跟蹤個(gè)體真菌在環(huán)境中活動(dòng)的工具[22]，鑒于許多菌根真菌可商品化生產(chǎn)并被傳播到世界各地，商用真菌接種體的使用仍需進(jìn)一步研究。

本綜述集中討論了菌根共生體和植物入侵的生態(tài)學(xué)影響。然而，也有許多主要的經(jīng)濟(jì)影響與這些現(xiàn)象相關(guān)，本文提供了一些實(shí)例，但并未詳細(xì)討論。Mura等[71]認(rèn)為歐洲的佩里戈?duì)柡谒陕叮═uber melanosporum，法國(guó)黑孢塊菌），一種外生菌根真菌共生體，將會(huì)被十分相似的中國(guó)松露Tuber indicum（印度塊菌）所取代;在經(jīng)濟(jì)效應(yīng)之外，也會(huì)對(duì)烹飪?cè)斐煽膳碌挠绊?。在馬達(dá)加斯加，當(dāng)?shù)厣L(zhǎng)在原始森林中的外生菌根真菌產(chǎn)量無(wú)法滿足商業(yè)需求。相反，在占據(jù)中部高原大部地區(qū)70%總土地面積的桉樹林中，食用蘑菇的產(chǎn)銷量巨大。這些與新的宿主共生的蘑菇并不是澳大利亞桉樹林的本地物種，可能為馬達(dá)加斯加原有或其它地區(qū)引入的物種。不論這些真菌的來(lái)源如何，新的共生關(guān)系為馬達(dá)加斯加人提供了重要的食物和經(jīng)濟(jì)來(lái)源。

2 結(jié)語(yǔ)

綜上所述，共生根菌分布廣泛，且在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，真菌根菌通常能與多種植物結(jié)合。本文討論了共生根菌對(duì)植物入侵過(guò)程可能產(chǎn)生限制或幫助的幾個(gè)要點(diǎn)，尤其是入侵植物是否需要根菌共生體、植物與真菌結(jié)合的專一程度，以及合適的真菌是否與植物一并移植或先行獨(dú)立引入新的棲息地。在這些真菌成功引入的基礎(chǔ)上，入侵植物被其自身的根菌共生體影響（同時(shí)也影響著周圍的菌根共生體），進(jìn)而影響入侵過(guò)程并對(duì)當(dāng)?shù)厝郝洚a(chǎn)生影響。

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[11]-[112]文獻(xiàn)略.