張瑞， 趙峰俠*，張志茹，王虎

1.山西師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾 041000；2.遼寧師范大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院，遼寧 大連 116029

植物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者，對生態(tài)系統(tǒng)功能起著關(guān)鍵作用，而植物功能性狀代表植物生長策略并決定植物如何應(yīng)對環(huán)境因素、影響其他營養(yǎng)級和生態(tài)系統(tǒng)屬性特征[1].這些屬性是大多數(shù)植物具有的共同或常見性狀，如：比葉面積、葉干物質(zhì)含量、氮含量、磷含量、葉壽命等葉性狀，植物株高、生長型、生活型、光合系統(tǒng)等全株植物性狀[2].

衡量功能多樣性的實質(zhì)就是衡量功能性狀多樣性，其中功能性狀是影響生態(tài)系統(tǒng)水平的生物性狀[3].植物功能性狀與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系密切，并且在一定程度上，能夠通過植物功能性狀反映生態(tài)系統(tǒng)功能的變化[4，5].

針對植物功能性狀對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響有兩個著名的假說，即質(zhì)量比例假說(Mass ratio hypothesis)和選擇效應(yīng)假說(Selection effect hypothesis)[4].質(zhì)量比例假說認為在某個特定的時間段內(nèi)，優(yōu)勢種的植物功能性狀對生態(tài)系統(tǒng)功能起主導(dǎo)作用，而次優(yōu)勢種和一些生物量較小物種對生態(tài)系統(tǒng)功能作用不顯著[6].選擇效應(yīng)假說與質(zhì)量比例假說大體一致，表示生態(tài)系統(tǒng)功能主要由群落中生物量最大的物種的功能性狀決定，與其他生物量小的物種無關(guān)[7].這兩個假說奠定優(yōu)勢種的功能性狀對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生決定性作用.

關(guān)于植物功能性狀與生產(chǎn)力的相關(guān)研究已有許多[8，9].例如：江小雷等人[8]通過小范圍人工調(diào)控實驗，就一年生植物六個功能特征與生物量的關(guān)系進行研究，結(jié)果顯示生物量與相對生長率、比葉面積、株高和根深等功能特征呈顯著正相關(guān)，與葉片干物質(zhì)含量不相關(guān)，而與單位葉面積根量呈負相關(guān).馬文靜等人[9]以內(nèi)蒙古荒漠草原為研究對象，研究植物功能多樣性對生產(chǎn)力的影響，結(jié)果顯示在荒漠草原中，植物功能性狀對生產(chǎn)力作用大，且符合質(zhì)量比例假說.但目前有關(guān)優(yōu)勢種功能性狀對生產(chǎn)力影響的研究大多集中在控制實驗或自然生態(tài)系統(tǒng)中典型草原或荒漠草原植被上，對山地草甸植被類型關(guān)注還不夠，而山地草甸生態(tài)系統(tǒng)作為高原重要的一種自然生態(tài)系統(tǒng)類型，是全球變化的敏感區(qū)和生物多樣性的保護區(qū)[10].

基于此，本文選取植物株高、比葉面積和葉干物質(zhì)含量三項植物功能性狀研究霍山山地草甸群落內(nèi)優(yōu)勢種功能性狀對群落生產(chǎn)力的影響，驗證山地草甸群落是否適合質(zhì)量比例假說和選擇效應(yīng)假說，以期為高山草甸群落生物多樣性保護、物種入侵、自然資源開發(fā)利用提供理論依據(jù).

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省霍山七里峪(36°21″N～36°45″N，112°20″E～115°40″E)，海拔1 980 m～2 500 m，該區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫在9.3 ℃～12.3 ℃，最熱月和最冷月的平均氣溫分別在25.1 ℃～26.1 ℃和-3.5 ℃～-4.5 ℃，年降水量500 mm～700 mm，其中，7月～9月占全球年降水量的65 %.土壤以褐土為主.山地草甸類型位于海拔1 981 m～1 985 m處，植物種類組成包括披針葉苔草(Carexlanceolata)、節(jié)節(jié)麥(AegilopstauschiiCoss.)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、柴胡(BupleurumchinenseDC.)、野豌豆(ViciasepiumL.)、馬鞭草(VerbenaofficinalisL.)、胡枝子(LespedezabicolorTurcz)、石竹(DianthuschinensisL.)、蛇莓(Duchesneaindica(Andr.)Focke)、車前(PlantagoasiaticaL.)、林蔭千里光(SenecionemorensisL.)等40多種植物.其中，以披針葉苔草(Carexlanceolata)、節(jié)節(jié)麥(AegilopstauschiiCoss.)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、柴胡(BupleurumchinenseDC.)、野豌豆(ViciasepiumL.)等為優(yōu)勢種.

1.2 研究方法

1.2.1 樣地樣方的設(shè)置

2016年7月，在研究區(qū)選擇兩個優(yōu)勢種明顯的區(qū)域，設(shè)置2個樣帶，樣帶長150 m.其中，一個樣帶位于海拔高度為1 985 m山頂平臺上，簡稱“臺地”，另一個樣帶位于海拔高度為1 981 m山頂平臺相連的陽坡上，簡稱“坡地”.每個樣帶內(nèi)設(shè)置1 m×1 m的樣方15個，每個樣方間隔10 m，總計樣方30個.

1.2.2 樣品采集和測定

樣方內(nèi)所有植物地上部分分物種齊地面剪下，在實驗室65 ℃烘干條件下烘干直至恒重，稱量后作為生產(chǎn)力指標.按生物量大小從高到低排序，前三種物種作為優(yōu)勢種[11].選擇與生產(chǎn)力相關(guān)的3項植物功能性狀指標：植株高度(Height，H，cm)、比葉面積(Specific leaf area，SLA，cm2·g-1)、葉干物質(zhì)含量(Leaf dry matter content，LDMC，g·g-1).比葉面積是葉面積和葉干重之比，葉干物質(zhì)含量是葉干重和葉鮮重之比.在選定的優(yōu)勢種中，隨機選取10株生長良好，無病蟲害的健康植株，測量株高，采集其葉片并及時稱量生物量，即葉鮮重，運用CanoScan LiDE 120掃描儀將每個優(yōu)勢種的葉片掃描成圖像，用圖像處理軟件(Image Pro Plus)計算葉面積，隨后在65 ℃烘干直至恒重，稱重.

1.3 數(shù)據(jù)計算與統(tǒng)計分析

1.3.1 優(yōu)勢種相對生物量

為了衡量優(yōu)勢種在群落里的地位，估算樣方內(nèi)優(yōu)勢種相對生物量pi，計算公式如下

(1)

式中，pi代表第i個物種相對生物量，ai代表第i個物種生物量，Ai代表第i個物種所在樣方的總生物量.

1.3.2 功能性狀加權(quán)平均值

群落加權(quán)平均值(Community-weighted means，CWM)代表群落某功能性狀的平均值[12]，即優(yōu)勢種某性狀值與其相對生物量的總和.計算公式如下

(2)

式中，s代表物種個數(shù)，di代表i的植物性狀值，pi代表第i個物種群落中的相對生物量.

1.3.3 統(tǒng)計分析

統(tǒng)計分析采用SPSS 22.0軟件完成，采樣獨立性t檢驗比較臺地和坡地間功能性狀和生產(chǎn)力的差異性.同時，對臺地和坡地內(nèi)優(yōu)勢種功能性狀進行了Pearson相關(guān)分析以及對每個功能性狀加權(quán)平均值與群落生產(chǎn)力進行回歸分析.

2 研究結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢種相對生物量

由表1可知，臺地優(yōu)勢種的相對生物量分布范圍為55.30 %～90.32 %，坡地優(yōu)勢種的相對生物量分布范圍為47.03 %～88.14 %，說明該群落優(yōu)勢種對生產(chǎn)力起重要的作用.同時，臺地優(yōu)勢種對群落生產(chǎn)力的貢獻略高于坡地.

表1 優(yōu)勢種相對生物量(%)Tab.1 Relative biomass of dominant species(%)

2.2 臺地和坡地優(yōu)勢種功能性狀和生產(chǎn)力比較

由表2可知，對于優(yōu)勢種株高而言，臺地和坡地均存在顯著差異(P﹤0.05)，臺地株高高于坡地；對于優(yōu)勢種比葉面積而言，臺地和坡地間不顯著(P﹥0.05)；對于優(yōu)勢種葉干物質(zhì)含量而言，臺地和坡地間不顯著(P﹥0.05)；對于優(yōu)勢種生產(chǎn)力而言，臺地和坡地均存在顯著差異(P﹤0.05)，臺地群落生產(chǎn)力高于坡地.以上結(jié)果說明臺地群落生產(chǎn)力高于坡地可能是由于臺地株高引起的.

表2 臺地和坡地的優(yōu)勢種功能性狀平均值和生產(chǎn)力Tab.2 Mean value of the dominants’ functional traits and productivity in the platform and the sloping field

注：表中不同小寫字母表示差異達顯著水平(P﹤0.05)

2.3 優(yōu)勢種功能性狀間的關(guān)系

由表3可知，在臺地和坡地中，優(yōu)勢種比葉面積和葉干物質(zhì)含量呈顯著負相關(guān)(P﹤0.05)，表明比葉面積越大，葉干物質(zhì)含量越小.優(yōu)勢種株高與葉干物質(zhì)含量無相關(guān)性(P﹥0.05)，優(yōu)勢種株高與比葉面積也無相關(guān)性(P﹥0.05).

表3 優(yōu)勢種功能性狀間Pearson相關(guān)性Tab.3 Pearson correlation between the dominants’ functional traits

注：*、**分別表示P=0.05、P=0.01

2.4 優(yōu)勢種功能性狀對群落生產(chǎn)力的影響

由表4可見，優(yōu)勢種功能性狀CWM值與群落生產(chǎn)力的回歸分析顯示：在臺地中，優(yōu)勢種株高與群落生產(chǎn)力呈極顯著正相關(guān)性(R2=0.43，P﹤0.05)，表明隨著優(yōu)勢種株高增加，群落生產(chǎn)力呈增加趨勢；優(yōu)勢種比葉面積和葉干物質(zhì)含量與群落生產(chǎn)力無相關(guān)性(R2=0.02，P﹥0.05；R2=0.00，P﹥0.05)，表明優(yōu)勢種比葉面積和葉干物質(zhì)含量對群落生產(chǎn)力無影響.在坡地中，優(yōu)勢種株高、比葉面積和葉干物質(zhì)含量與群落生產(chǎn)力無相關(guān)性(R2=0.09，P﹥0.05；R2=0.02，P﹥0.05；R2=0.26，P﹥0.05)，表明優(yōu)勢種株高、比葉面積和葉干物質(zhì)含量對群落生產(chǎn)力均未產(chǎn)生影響.以上結(jié)果說明群落生產(chǎn)力在一定程度上受優(yōu)勢種株高的影響，而對優(yōu)勢種比葉面積和葉干物質(zhì)含量不敏感.同時，優(yōu)勢種株高與群落生產(chǎn)力的關(guān)系受微環(huán)境的影響.

3 討論

株高是反映植株對光能資源的競爭力較成熟的指標[13]，關(guān)于植物株高對生產(chǎn)力的影響已經(jīng)有許多研究[13，14]，證明株高對生產(chǎn)力均有促進作用.本研究的結(jié)果在臺地中支持這一觀點(表4)，但株高對生產(chǎn)力的影響會受微環(huán)境變化的影響，因為在本研究坡地中，優(yōu)勢種株高對群落生產(chǎn)力未產(chǎn)生影響(表4).比葉面積代表植物單位葉干重的光截獲面積，與植物的同化率密切相關(guān)[15]，在許多研究中均表明，比葉面積與生產(chǎn)力關(guān)系均呈正相關(guān)關(guān)系，而葉干物質(zhì)含量與生產(chǎn)力呈負相關(guān)[11，16].大多數(shù)研究發(fā)現(xiàn)草甸草原中植物比葉面積與葉干物質(zhì)含量顯著負相關(guān)[17，18].因為資源有限性，植物體往往采用權(quán)衡式的生態(tài)學(xué)策略，某個功能性狀資源分配的增多勢必會使其他性狀分配到的資源減少，植物性狀之間更多表現(xiàn)為負相關(guān)關(guān)系[19，20].本研究結(jié)果也證實了這一點.但本研究結(jié)果顯示優(yōu)勢種比葉面積和葉干物質(zhì)含量與群落生產(chǎn)力無相關(guān)關(guān)系.而江小雷等[8]通過小范圍人工調(diào)控實驗，就一年生植物六個功能特征與生物量的關(guān)系進行研究，同樣得出生物量與葉干物質(zhì)含量無相關(guān)性.說明優(yōu)勢種比葉面積和葉干物質(zhì)含量對群落生產(chǎn)力的影響可能受植被類型以及大尺度環(huán)境變化的影響，也有可能是因為比葉面積和葉干物質(zhì)含量并不直接影響生產(chǎn)力，而與植物其他功能特征(如植物的適口性、掉落物分解等)有關(guān)[12，21].

表4 優(yōu)勢種植物功能性狀對群落生產(chǎn)力的影響Fig.4 Effect of the dominants’ functional traits on community productivity

注：x表示優(yōu)勢種功能性狀CWM指數(shù)；y表示生產(chǎn)力

質(zhì)量比例假說和選擇效應(yīng)假說都強調(diào)優(yōu)勢種控制著生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力或功能，并且優(yōu)勢種對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力或功能的作用是通過其功能性狀體現(xiàn)的.根據(jù)以上結(jié)果分析，發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢種功能性狀對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力或功能的影響具有很大的不確定性，依賴于選擇的功能性狀指標以及其對應(yīng)的生態(tài)系統(tǒng)功能，也有研究表明，在同一生態(tài)系統(tǒng)過程中受多個植物功能性狀的影響，而某一個植物功能性狀可能在多個生態(tài)系統(tǒng)過程中起作用[22].因此，不能說優(yōu)勢種所有的功能性狀對生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響，需依照生態(tài)系統(tǒng)功能而定，從而也使質(zhì)量比例假說和選擇效應(yīng)假說適用性降低.

4 結(jié)論

綜上所述，在分析優(yōu)勢種功能性狀之間的關(guān)系時，優(yōu)勢種比葉面積和葉干物質(zhì)含量呈顯著負相關(guān)關(guān)系，反映了資源有限性，植物體采用權(quán)衡式的生態(tài)學(xué)策略.

群落生產(chǎn)力與實驗所采用的3項植物性狀中只有優(yōu)勢種株高呈顯著正相關(guān)，與優(yōu)勢種比葉面積和葉干物質(zhì)含量不相關(guān).反映“質(zhì)量比例假說”在霍山山地草甸內(nèi)適用性較低.因此，在草甸地區(qū)，今后關(guān)于“質(zhì)量比例假說”的研究應(yīng)加強多種植物功能性狀與多種生態(tài)系統(tǒng)功能相關(guān)性的研究.