榮俊冬 凡莉莉 陳禮光 何天友 鄭晶晶

摘? 要? 為探討水分和養(yǎng)分管理在沿海防護竹林應用以及優(yōu)勢竹種引種栽培的問題提供理論依據(jù)，研究保水劑和氮肥不同用量配合施用對麻竹葉片逆境抗性生理的影響。以兩年生麻竹（Dendrocalamus latiflorus）為試驗材料，配施不同劑量的保水劑（30、60、90 g/叢，代號為A1、A2、A3）和氮肥（200、400、600 g/叢，代號為B1、B2、B3），在筍期（7、8和9月），測定其葉片中葉綠素、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛（MDA）、電解質(zhì)滲透率、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）。并通過相關(guān)性分析、主成分分析和隸屬函數(shù)法對不同保水處理進行綜合評價及排序。研究結(jié)果表明，在保水劑與氮肥處理下，麻竹葉片中葉綠素、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量、SOD和POD活性均高于CK（對照）;MDA含量和電解質(zhì)滲透率均低于CK（對照），不同處理效果不同。在筍期（7、8和9月）中，麻竹葉片中葉綠素含量變化差異小，脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量、SOD和POD活性均在8月最低，MDA含量和電解質(zhì)滲透率均在8月最高。各處理效果綜合排序為：A3B3>A2B3>A1B2>A3B2>A3B1>A2B1>A1B1> A1B3>A2B2>CK（對照）。

關(guān)鍵詞? 保水劑;氮肥;麻竹;抗性生理

中圖分類號? Q945? ? ? 文獻標識碼? A

福建省沿海沙地引種竹子面臨土壤含鹽量高、保水性差、肥力貧乏等一系列不利于生長的水分和養(yǎng)分等問題[1]。沙地引種竹子在孕筍期間，溫度、水分和經(jīng)營管理措施等因素會影響筍芽形成和分化，進而影響出筍數(shù)量和成竹率。而成竹率的高低是影響引種竹子生長發(fā)育和生長適應性強弱的重要因素。麻竹（Dendrocalamus latiflorus）是禾本科（Gramineae）牡竹屬（Dendrocalamus）大型叢生竹類，是中國南方栽培最廣的竹種之一。目前在沿海沙地地區(qū)已成功引種麻竹[2]，并表現(xiàn)出良好的適應特性。洪有為[3]對麻竹、勃氏甜龍竹（Dendrocalamus brandisii）和花吊絲竹（Dendrocalamus minor）抗鹽抗旱性進行綜合評價，結(jié)果表明麻竹抗鹽抗旱性最強。林愛玉[4]對沿海沙地竹林防風固沙性能研究結(jié)果表明在20～40 cm土層，麻竹的固沙能力最強。麻竹筍期長，筍期從5月上旬開始至11月初期[5]，整個筍期面臨夏季高溫和秋季干旱，目前沿海沙地竹林經(jīng)營缺乏完善的灌溉設施，那么保水劑的施用為解決竹子在干旱狀態(tài)下生長需要的水分條件提供了有效途徑。

保水劑作為一種吸水能力強高分子材料，持水率高達100%[6]。保水劑具有降低水分蒸發(fā)，提高土壤含水率的作用，表現(xiàn)出較強保水性能和提供植物水分的能力[7]。以保水劑為基礎(chǔ)的水肥調(diào)控試驗，兼具吸水、保水和養(yǎng)分的緩釋功能，既能夠提高土壤水分和養(yǎng)分的利用效率，又具有改良土壤性質(zhì)和提高植物存活率的重要作用。宋雙雙等[8]研究表明在干旱、半干旱區(qū)造林時，采用中濃度保水劑和微生物菌肥配施可以改良土壤，提高造林成活率。徐露等[9]研究表明4 L/m2保水劑與黑麥草（Lolium multiflorum）處理在保水培肥土壤和提升烤煙經(jīng)濟價值方面效果最佳。高天鵬等[10]認為保水劑和鉀肥直接影響馬鈴薯（Solanum tuberosum）葉綠素熒光動力學參數(shù)，增強其光合效能，從而提高旱地馬鈴薯商品薯產(chǎn)量。因此，本文以沿海沙地麻竹為研究對象，分析在其筍期間不同用量保水劑和氮肥對其葉片抗性生理指標的影響，為篩選最佳施用量的保水劑氮肥組合以及保水劑在沿海沙地竹林引種栽培的推廣應用提供參考價值。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 試驗地概況? 試驗地位于福建省長樂大鶴國有防護林場，北緯25°57′59″、東經(jīng)119°40′43″，屬于南亞熱帶海洋性季風氣候，干濕明顯，4—6月份為雨季，11月份到翌年1月為旱季。年降雨量約1200 mm，年平均風速4.2 m/s，年平均氣溫19.2 ℃，最高氣溫35.6 ℃，最低氣溫為0 ℃。全年盛行東北風，可達280～300 d。土壤為濱海沙土，地勢低平，肥力低，保水性差，土壤類型主要以沙質(zhì)土為主，有機質(zhì)含量為2.03～2.38 g/kg，水解氮含量為7.02～7.98 mg/kg，有效磷含量為2.93～3.04 mg/kg，速效鉀含量為6.83～ 8.05 mg/kg[11]。試驗期間試驗地平均氣溫和土壤含水率基本情況見圖1。天然植被稀少，林分結(jié)構(gòu)簡單，林下常見零星植物有馬纓丹（Lantana camara）、茅莓（Rubus parvifolius）、苞薔薇（Rosa breateata）等。

1.1.2? 材料與試驗設計? 試驗材料為2010年4月移母竹造林的麻竹，選擇兩年生生長健康，無病蟲害，枝條粗壯，枝和葉色鮮綠的竹株為研究對象，株行距為3 m×3 m，每叢3～5株。保水劑按（1∶2）質(zhì)量比與細沙混勻進行環(huán)形溝施，溝深50 cm左右，再覆蓋沙土。對照組無任何處理，不添加任何保水劑或氮肥，標記為CK;保水劑設置3個水平，即A1（30 g/叢）、A2（60 g/叢）、A3（90 g/叢），氮肥設置3個水平，即B1（200 g/叢）、B2（400 g/叢）、B3（600 g/叢），共9個處理，標記為A1B1、A1B2、A1B3、A2B1、A2B2、A2B3、A3B1、A3B2、A3B3。設置3塊20 m×20 m的樣地，每叢樣竹為1種處理，共27叢樣竹。保水劑采用河南省農(nóng)業(yè)科學院植物營養(yǎng)與資源環(huán)境研究所研制的營養(yǎng)型抗旱保水劑。氮肥采用尿素。于2014年4月施用保水劑，在試驗期間竹林不進行任何灌溉。于2014年7、8和9月中旬連續(xù)多日晴朗天氣進行相關(guān)指標取樣、測定和分析。

1.2? 方法

采樣時間為上午8：009：00，以從植株頂芽開始的第3～8片完全展開葉為供試材料，每叢選取3株竹子，取葉片混合成樣，用冰袋保鮮，帶回福建農(nóng)林大學竹類研究所進行處理。用蒸餾水擦凈表面污物，將葉片剪碎、混合均勻后，用液氮冷凍后置于?80 ℃冰箱中保存，進行不同生理指標測定，每個指標重復3次。葉綠素含量采用丙酮∶無水乙醇∶蒸餾水=4.5∶4.5∶1直接浸提法[12]測定，每個處理重復3次;丙二醛（MDA）含量、游離脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、總超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）采用酶標儀Multiskan MK3測定，每個處理重復3次;電解質(zhì)滲透率采用電導儀測定，每個處理重復3次。

用LSD多重比較法在α=0.05水平下檢驗同一時期不同保水劑和氮肥處理差異顯著性。應用主成分分析法和隸屬函數(shù)法對施用保水劑效果進行綜合評價。用不同時期各處理中各項指標隸屬度的平均值作為保水劑施用效果綜合評判標準，進行比較。

隸屬函數(shù)計算公式：

若指標與保水劑施用效果呈正相關(guān)，公式：

U （Xijk）=（Xijk?Xmin）/（Xmax?Xmin）? （1）

若指標與保水劑施用效果呈負相關(guān)，公式：

U （Xijk）=1?（Xijk?Xmin）/（ Xmax?Xmin） （2）

（1）（2）式中：U （Xijk）為第i個處理第j個時期第k項指標的保水劑施用效果隸屬函數(shù)值，且U （Xijk）∈[0，1];Xijk：第i個處理第j個時期第k項指標測定值;Xmin、Xmax：所有處理指標中第k項指標的最大和最小測定值[13]。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件和SPSS 19.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和作圖。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 保水劑與氮肥對麻竹抗性生理指標的影響

2.1.1? 保水劑與氮肥對葉綠素含量的影響? 葉綠體是植物進行光合作用的主要場所，葉綠素的高低決定了植物的光合效率和產(chǎn)量。由圖2可知，各保水劑與氮肥處理與CK相比，麻竹葉片中葉綠素含量均有增加。在7、8和9月，麻竹葉片中葉綠素含量在保水劑A2與氮肥混施處理下較高，其中3個月中均在A2B3處理時含量最高，分別比CK顯著增加了168%（p<0.05）、143%（p<0.05）和142%（p<0.05）。相同保水劑氮肥處理下，在7、8和9月麻竹葉片中葉綠素含量呈先增加后減少的變化趨勢，均在8月表現(xiàn)最高。

2.1.2? 保水劑與氮肥對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響? ?植物在逆境環(huán)境中能夠主動積累游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，用以調(diào)節(jié)體內(nèi)滲透勢。由圖3可知，各保水劑與氮肥處理與CK相比，麻竹葉片中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均有增加。在7、8和9月，麻竹葉片中脯氨酸含量均在A3B2處理時最高，分別比CK顯著增加了168.41%（p<0.05）、222.95%（p<0.05）和140.59%（p<0.05）;可溶性糖含量均在A3B3處理最高，分別比CK增加了29.19%（p<0.05）、37.43%和32.30%（p<0.05）;可溶性蛋白含量在7月和9月間均在A1B1處理時最高，

分別比CK增加了175.28%和229.17%，而在8月表現(xiàn)在A2B1處理時最高，比CK增加了175%。相同保水劑和氮肥處理下，在7、8和9月麻竹葉片中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈先減少后增加波動變化趨勢，均在9月表現(xiàn)最高。

2.1.3? 保水劑與氮肥對MDA含量和電解質(zhì)滲透率的影響? MDA含量和電解質(zhì)滲透率是反映植物在逆境狀態(tài)下細胞膜透性變化的重要指標，其值越大，表明植物受到的傷害越嚴重。由圖4可知，各保水劑與氮肥處理與CK相比，麻竹葉片中MDA含量均有減少，電解質(zhì)滲透率均有降低。在8月和9月，麻竹葉片中MDA含量均在A1B2處理時最低，分別比CK減少了91.59%和92.58%，而在7月MDA含量則表現(xiàn)在A2B1處理時最低，比CK減少了74.63%;在7、8和9月電解質(zhì)滲

透率在7月和9月間均在A2B2處理時最高，分別比CK降低了73.91%和38.37%（p<0.05），而在8月表現(xiàn)在A2B1處理時最低，比CK降低了16.49%。相同保水劑氮肥處理下，在7、8和9月麻竹葉片中脯氨酸含量呈先減少后增加的變化趨勢，在8月表現(xiàn)最低，9月表現(xiàn)最高;MDA含量呈先增加后減少的變化趨勢，電解質(zhì)滲透率呈先升高后降低的變化趨勢，均在7月表現(xiàn)最低，8月表現(xiàn)最高。

2.1.4? 保水劑與氮肥對SOD活性和POD活性的影響? SOD和POD是反映植物清除活性氧能力的重要的保護酶，其值越大，表明植物抗氧化脅迫的能力越強。由圖5可知，各保水劑與氮肥處理與CK相比，麻竹葉片中SOD活性和POD活性均有升高。在7、8和9月，麻竹葉片中SOD活性均在A1B1處理時最高，分別比CK提升了68.70%（p<0.05）、124.42%和79.25%;POD活性均在A3B3處理時最高，分別比CK提升了244.73%（p<0.05）、116.38%（p<0.05）和261.09%。相同保水劑氮肥處理下，在7、8和9月麻竹葉片

2.2? 抗性生理指標間的相關(guān)性分析

由表1可知，各類抗性生理指標之間有一定的相關(guān)性。脯氨酸含量與可溶性糖（r=0.708）呈顯著正相關(guān);MDA含量與可溶性蛋白含量（r=?0.723）呈顯著負相關(guān);SOD活性與MDA含量（r=?0.661）呈顯著負相關(guān);POD活性分別與可溶性糖含量（r=0.684）和脯氨酸含量（r=0.633）呈顯著正相關(guān)。其它抗性生理指標之間存在一定相關(guān)關(guān)系，差異均不顯著。

2.3? 抗性生理指標間的主成分分析

將與麻竹抗性生理相關(guān)的8個指標轉(zhuǎn)化成8個主成分，由表2可知，在前4個主成分中的方差占全部方差比例為91.062%，表明前4個主成分反映出了在保水劑與氮肥處理下麻竹抗性生理指標91.062%的信息量，其中第1主成分中特征值為3.359，方差貢獻率為41.993%，對應較大向量是可溶性糖和MDA含量;第2主成分中特征

值為2.162，方差貢獻率為27.027%，對應較大向量是POD和SOD活性;第3主成分中特征值為1.349，方差貢獻率為16.865%，對應較大向量是葉綠素含量;第4主成分中特征值為5.176，方差貢獻率為5.176%，對應較大向量是脯氨酸含量。因此，選擇葉綠素含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量和POD活性作為不同保水劑與氮肥處理的綜合評價指標。

2.4? 保水劑與氮肥處理的綜合評價

將已選取的4個綜合評價指標進行隸屬函數(shù)值計算，將7、8和9月各指標隸屬函數(shù)值進行累加，并求其平均值，以評價各保水劑與氮肥處理施用效果，其中葉綠素含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量和POD活性均采用隸屬函數(shù)公式計算函數(shù)值。由表3可知，各保水劑與氮肥處理施用效果從高到低依次順序為A3B3>A2B3>A1B2> A3B2>A3B1>A2B1>A1B1>A1B3>A2B2>CK，其隸屬函數(shù)平均值分別為0.783、0.714、0.603、0.587、0.563、0.440、0.433、0.380、0.345、0.000。

3? 討論

葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，適量保水劑和氮肥的添加能夠提高葉片葉綠素含量。龐海穎等[14]對仁用杏（Armeniaca vulgaris）葉綠素含量的研究表明適當濃度的保水劑處理能夠降低葉片葉綠素含量的分解，提高葉綠素含量。楊永輝等[15]對冬小麥（Triticum aestivum）葉綠素含量對保水劑和氮肥的響應研究結(jié)果一致。本研究結(jié)果顯示，在保水劑與氮肥處理下，麻竹葉片中葉綠素含量均高于CK，提高了麻竹的光合特性。保水劑和氮肥的供應提高了麻竹葉片光合機構(gòu)的活性，保證麻竹在發(fā)筍盛期具有較強的同化能力。

植物體內(nèi)游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白作為細胞質(zhì)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以緩解逆境對膜系統(tǒng)的損傷[16]。研究結(jié)果顯示，施用保水劑與氮肥后，麻竹葉片中游離脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均顯著升高，表明保水劑與氮肥處理能夠促使麻竹積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)緩解夏季高溫干旱對葉片膜系統(tǒng)造成的損傷，這與保水劑對桔梗[17]（Platycodon grandiflorus）和檳榔[18]（Areca catechu）幼苗的研究結(jié)果一致，但脯氨酸含量的研究與余紅英等[19]研究結(jié)果不同。此外，7月和8月是麻竹出筍盛期，需要消耗大量營養(yǎng)物質(zhì)，新陳代謝加快，糖類和碳水化合物積累速度減慢。保水劑與氮肥的施用保證了筍期養(yǎng)分的供應，提高發(fā)筍率。

施用保水劑和氮肥后，麻竹葉片中SOD和POD活性較高，高于CK，細胞清除氧自由基和膜脂過氧化產(chǎn)物能力較CK明顯增強，表現(xiàn)出較強的抗氧化能力，與蘇文鋒等[20]對葉子花（Bougainvillea spectabilis）的研究結(jié)果一致。施用不同用量保水劑與氮肥后顯著降低了麻竹葉片MDA含量和電解質(zhì)滲透率，有效緩解了沙地干旱環(huán)境對其膜系統(tǒng)的損傷，減弱膜脂過氧化，這與馬彥茹等[21]對棉花（Gossypium spp）的研究結(jié)果一致。其中，在8月高溫加劇，土壤含水率降低，麻竹葉片中SOD和POD活性表現(xiàn)最低，MDA含量和電解質(zhì)滲透率表現(xiàn)最高，表明此時麻竹細胞膜受損程度和細胞內(nèi)物質(zhì)外滲程度最大，膜損傷嚴重，這與番茄[22]（Lycopersicon esculentum）、白刺花[23]（Sophora davidii）、文心蘭[24]（Oncidium hybridum）、早熟禾[25]（Poa annua）和高羊茅[26]（Festuca elata）的研究結(jié)果一致。

在對保水劑與氮肥對麻竹抗性生理特性研究中，因為各指標之間具有一定的相關(guān)性，運用主成分分析，通過降維方式，將大量復雜的數(shù)據(jù)信息轉(zhuǎn)化成幾個信息量大的主要變量進行分析，能夠避免多個評價指標存在信息重疊的問題[27]。在本研究中，通過主成分分析，選擇葉綠素含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量和POD活性作為保水劑與氮肥施用效果綜合評價指標。運用隸屬函數(shù)法能夠較全面的對不同保水劑與氮肥處理進行綜合評價，平均隸屬度越大，表明保水劑與氮肥處理效果越好，反之處理效果越弱。根據(jù)綜合評判結(jié)果，在保水劑與氮肥A3B3和A2B3處理下效果最好，表明麻竹在高用量氮肥處理效果最佳，這為沿海沙地麻竹廣泛栽培提供了科學依據(jù)。

根系是土壤植物生態(tài)系統(tǒng)進行物質(zhì)交換的關(guān)鍵器官，能夠直接感受土壤干旱和養(yǎng)分脅迫，并且根系形態(tài)與植物抗性密切相關(guān)。而林木細根（直徑≤2 mm）作為根系中生理功能中最活躍部分，具有巨大的吸收表面積、生理活性強是植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官[28]。研究表明馬鈴薯（Solanum tuberosum）出苗期根系通過對滲透物質(zhì)、保護酶和內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)來維持自身的正常生理代謝功能，抵抗一定的水分虧缺[29]。目前關(guān)于施用保水劑對植物根系影響報道較多，李興等[30]研究表明保水劑對梭梭（Haloxylon ammodendron）根系有顯著的促進作用。李中陽等[31]認為丙烯酰胺/無機礦物復合型保水劑對提高冬小麥水分利用效率和促進根系生長效果最為明顯。井大煒等[32-33]認為保水劑尿素凝膠通過改善側(cè)柏（Platycladus orientalis）裸根苗細根的形態(tài)特征、提高吸收面積及氮代謝關(guān)鍵酶活性而提高氮素利用率，促進生長，并增強抵御干旱脅迫的能力。沿海沙地土壤干旱貧瘠，如何改善沙地干旱環(huán)境下植物根系生長特性，提高對水分和養(yǎng)分吸收利用效率，增強植物抗旱、抗貧瘠能力，這對沿海沙地竹林引種適應性研究具有重要作用，而目前關(guān)于養(yǎng)分和水分管理對竹林根系影響的研究未見報道，可以進一步開展根系形態(tài)對土壤水肥響應特征。

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