李先民 劉新亮 李春牛 盧家仕 周錦業(yè) 黃昌艷 卜朝陽(yáng)

摘? 要? 以兩年生杜鵑紅山茶（Camellia azalea）扦插苗為材料，研究遮光率分別為0、30%、50%、80%條件下其生長(zhǎng)發(fā)育和生理指標(biāo)的變化，以分析光照強(qiáng)度對(duì)杜鵑紅山茶生長(zhǎng)發(fā)育和相關(guān)生理指標(biāo)的影響，為合理栽培及提高品系抗性提供參考。結(jié)果表明：隨遮光率的增加，杜鵑紅山茶的苗高、地徑、冠幅、分枝數(shù)、成活率、根部干質(zhì)量、莖部干質(zhì)量、葉片干質(zhì)量、總干質(zhì)量均有一定程度的增加，且均在50%遮光條件下處于最高水平。隨著遮光強(qiáng)度的增加，葉片丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化物酶（POD）活性均表現(xiàn)出先降低后上升的趨勢(shì)，且均在50%遮光條件下處于最低水平;葉片中游離氨基酸含量表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢(shì)。因此，適度的遮光處理有助于杜鵑紅山茶幼苗的生長(zhǎng)，50%遮光條件下杜鵑紅山茶幼苗栽植效果最佳。

關(guān)鍵詞? 遮光;杜鵑紅山茶;生長(zhǎng)發(fā)育;抗氧化酶中圖分類號(hào)? S685.14? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼? A

Abstract? To provide references for rational cultivation and improvement of resistance of strains， the growth and physiological characteristics of two-year-old Camellia azalea at 0， 30%， 50% and 80% shading levels were investigated. The relationships between light intensities and growth and physiological characteristics were analyzed. The results showed that with increasing shading rate， the plant height， ground diameter， crown width， branch number， survival rate， root dry weight， stem dry weight， leaf dry weight and total dry weight of C. azalea increased to a certain extent， with all of them being at the highest level under the 50% shading condition. With the increasing shading intensity， the MDA content， and SOD and POD activities in leaves decreased， then increased， and finally reached the lowest level under the 50% shading condition. However， the content of free amino acids in leaves trended to decrease gradually. Therefore， moderate shading treatment helped the growth of C. azalea seedlings， with 50% shading as the best planting effect.

Keywords? shading; Camellia azalea; growth and development; antioxidant enzymes

DOI? 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.04.010

杜鵑紅山茶（Camellia azalea）為山茶科（Theaceae）山茶屬（Camellia）常綠灌木或小喬木，是我國(guó)特有珍稀瀕危物種，僅在廣東省陽(yáng)春市鵝凰嶂省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)一個(gè)狹窄的河谷兩旁有零星分布[1]。杜鵑紅山茶花期長(zhǎng)，夏、秋兩季為盛花期，在適宜的栽培條件下一年四季都可以開花，是世界上迄今為止發(fā)現(xiàn)的唯一能真正全年開花的山茶物種，彌補(bǔ)了山茶屬夏季和秋季不開花的空白[2]。杜鵑紅山茶開花稠密、花朵大而艷紅，葉形奇特、葉厚革質(zhì)，植株緊湊，病蟲害少，適應(yīng)性強(qiáng)，在園林與觀賞園藝方面具有廣闊的應(yīng)用前景[3];同時(shí)，杜鵑紅山茶是培育雜交茶花優(yōu)良品種的寶貴親本材料，具有極高的科研價(jià)值[4]。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于杜鵑紅山茶的研究主要集中在瀕危原因及保護(hù)[5]、繁育技術(shù)[6-7]、遺傳多樣性[8-9]、生物學(xué)特性[10-11]及新品種選育等方面[12]，有關(guān)生理生化指標(biāo)的研究較少。

光是植物生存和生長(zhǎng)發(fā)育重要的環(huán)境因子之一，植物與光環(huán)境的關(guān)系一直是植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[13]。光照強(qiáng)度對(duì)植物的生長(zhǎng)及形態(tài)結(jié)構(gòu)建成具有重要作用，遮光可明顯改變植物生長(zhǎng)環(huán)境，尤其對(duì)土壤和冠層溫度、濕度及土壤物理性狀影響較大，同時(shí)影響植物光合作用、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收及其在植物體內(nèi)重新分配等一系列生理過(guò)程[14]。杜鵑紅山茶是一種較為耐陰的半陽(yáng)性植物，有關(guān)光照對(duì)其影響的報(bào)道主要集中在光合作用日變化特性[15]、光合作用特征[16]、光響應(yīng)曲線模型的適用性[17]等方面，光照對(duì)其生長(zhǎng)及生理指標(biāo)影響的研究卻鮮有報(bào)道。本研究采用人工遮光的方法，探討不同光照強(qiáng)度對(duì)杜鵑紅山茶幼苗生長(zhǎng)、生物量和抗氧化生理指標(biāo)的影響，以期為杜鵑紅山茶的科學(xué)栽培、管理及規(guī)?；a(chǎn)提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 試驗(yàn)地概況? 試驗(yàn)地位于廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研發(fā)與推廣中心內(nèi)（22°48′N、108°22′E），地處南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，海拔73 m左右。年平均氣溫21.6 ℃，極端最高氣溫40.4 ℃，極端最低氣溫-2.4 ℃，年均降雨量1304.2 mm，平均相對(duì)濕度79%，無(wú)霜期334 d。該區(qū)環(huán)境條件能夠滿足試驗(yàn)要求。

1.1.2? 材料? 選取杜鵑紅山茶長(zhǎng)勢(shì)一致的兩年生扦插苗（平均苗高14.25 cm，地徑0.37 cm），于2016年3月移栽入直徑15 cm、高13.5 cm的塑料盆中，每盆種植2株，基質(zhì)使用pH 6.5的砂質(zhì)壤土。栽植區(qū)域上部架設(shè)三針遮光網(wǎng)1層（遮光度50%），盆栽統(tǒng)一進(jìn)行正常水肥管理，至11月進(jìn)行遮光脅迫試驗(yàn)。

1.2? 方法

1.2.1? 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)? 2016年11月開始對(duì)盆栽材料使用不同遮光率的遮光網(wǎng)進(jìn)行遮光（以ZDS-10型照度計(jì)實(shí)際測(cè)定為準(zhǔn)），共設(shè)置遮光30%（兩針遮光網(wǎng)1層，遮光率30%）、遮光50%（三針遮光網(wǎng)1層，遮光率50%）和遮光80%（六針遮光網(wǎng)1層，遮光率80%）3個(gè)處理，各處理遮光覆蓋均采用搭棚覆蓋法，即在盆苗上方搭建平c棚，棚高1.5 m、邊長(zhǎng)2 m×2 m，將遮光網(wǎng)覆蓋于平棚上方。為保證盆苗通風(fēng)透氣，遮光網(wǎng)底部距地面20 cm。以全光照（遮光率0）為對(duì)照，即透光率為100%。每組處理30盆，每10盆1個(gè)重復(fù)，共3個(gè)重復(fù)。2017年5月（遮光150 d）開始采樣，于早上9：00選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的當(dāng)年生健康枝條頂端第3～4片成熟葉片。

1.2.2? 測(cè)定指標(biāo)及方法? （1）生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定：對(duì)所有試驗(yàn)苗木的株高、地徑及冠幅進(jìn)行測(cè)量，其中株高指從植株基部至植株最高點(diǎn)的長(zhǎng)，用直尺測(cè)定（精確到1 mm）;地徑指苗木土痕處的直徑，用游標(biāo)卡尺測(cè)定（精確到0.1 mm）;冠幅指植株南北或東西方向的寬度，用直尺測(cè)定（精確到1 mm）。每個(gè)處理取5株平均標(biāo)準(zhǔn)株測(cè)定生物量，即將標(biāo)準(zhǔn)株經(jīng)105 ℃ 30 min殺青后，在80 ℃條件下烘干至質(zhì)量恒定，用1/1000天平稱量根、莖和葉的干質(zhì)量。

（2）抗氧化生理指標(biāo)測(cè)定：對(duì)各處理苗木的葉片丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、過(guò)氧化物酶（POD）活性和游離氨基酸（FAA）含量進(jìn)行測(cè)定，其中MDA含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法，SOD活性測(cè)定采用還原氮藍(lán)四唑法，POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚比色法，F(xiàn)AA含量測(cè)定采用水合茚三酮比色法[18-19]。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析和顯著性檢驗(yàn)（Duncan新復(fù)極差法）。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 遮光對(duì)杜鵑紅山茶幼苗生長(zhǎng)的影響

遮光對(duì)杜鵑紅山茶幼苗生長(zhǎng)表現(xiàn)的影響如表1所示，不同光照條件下杜鵑紅山茶成活率不同，50%遮光條件下成活率最高，為100%;全光照條件下成活率最低，僅為73.3%。各光照條件下植株苗高、地徑、冠幅及分枝數(shù)等生長(zhǎng)指標(biāo)差異達(dá)到了顯著水平。全光照條件下植株各生長(zhǎng)指標(biāo)均顯著低于各遮光處理?xiàng)l件;在50%遮光條件下，植株的苗高、地徑、冠幅均處于最高水平，分別為25.82、0.51、16.17 cm，其中苗高、冠幅顯著高于其他遮光處理。遮光處理?xiàng)l件下，植株分枝數(shù)顯著高于全光照條件;80%遮光條件下植株分枝數(shù)最多，達(dá)到了2.89條，與其他遮光條件差異不顯著。這說(shuō)明遮光處理能夠促進(jìn)杜鵑紅山茶幼苗側(cè)枝的萌發(fā)，明顯增加植株的分支條數(shù)。綜合分析各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)得知，50%遮光條件的栽植效果最佳。

2.2? 遮光對(duì)杜鵑紅山茶幼苗生物量積累的影響

各光照處理?xiàng)l件下植株根部干質(zhì)量、莖部干質(zhì)量、葉片干質(zhì)量及總干質(zhì)量等生物量指標(biāo)差異顯著（表2）。全光照條件下植株各生物量指標(biāo)均顯著低于各遮光條件。植株根部干質(zhì)量與葉片干質(zhì)量隨著遮光率的增加而增加，在80%遮光條件下達(dá)到最高水平，分別為4.63、8.07 g，與50%遮光條件差異不顯著，但均顯著高于30%遮光條件。植株莖部干質(zhì)量隨著遮光率的增加表現(xiàn)出先增大后減小的趨勢(shì)，在50%遮光條件下達(dá)到最大，為3.17 g，顯著高于80%遮光條件。在50%遮光條件下的總干質(zhì)量最大，為15.63 g，與80%遮光條件差異不顯著，但均顯著高于30%遮光條件。因此，考慮植株生物量認(rèn)為，杜鵑紅山茶幼苗的栽植采用50%～80%的遮光條件為宜。

2.3? 遮光對(duì)杜鵑紅山茶幼苗抗氧化生理指標(biāo)的影響

遮光對(duì)杜鵑紅山茶幼苗抗氧化生理指標(biāo)的影響見表3。由表3可知，隨著遮光強(qiáng)度的增加，杜鵑紅山茶葉片MDA含量表現(xiàn)出先降低后上升的趨勢(shì)。在全光照條件下葉片MDA含量最高，為183.18 nmol/g，顯著高于各遮光處理;在50%遮光條件下MDA含量最低，為152.22 nmol/g，顯著低于30%遮光條件，與80%遮光條件下差異不顯著。植株葉片中FAA含量隨著遮光強(qiáng)度的增加表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢(shì)，80%遮光條件下達(dá)到最低水平，為17.98 μmol/g，顯著低于其他光照處理。植株葉片SOD和POD活性隨遮光強(qiáng)度的增加均表現(xiàn)出先降低后上升的趨勢(shì)，且均在50%遮光條件下處于最低水平。葉片SOD活性在全光照條件下最高，為284.67 U/g，顯著高于其他光照條件;各遮光處理?xiàng)l件下SOD活性差異不顯著。植株在50%遮光條件下葉片POD活性最低，為391.65 U/g，顯著低于其他光照條件。綜合分析各項(xiàng)抗氧化生理指標(biāo)得知，杜鵑紅山茶幼苗的栽植采用50%的遮光條件能有效避免光照脅迫。

3? 討論

光照能夠促進(jìn)植物細(xì)胞的增大和分裂，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，但不同光照強(qiáng)度對(duì)植物生長(zhǎng)有不同影響，而自然界中也因需光特性不同特化出不同的植物類型，適宜的光照條件能增進(jìn)植物組織與器官的分化，反之則會(huì)起到抑制作用 [20-22]。本研究中，杜鵑紅山茶幼苗在遮光處理下，其苗高、地徑、冠幅、分枝數(shù)以及成活率均大于全光照條件，這說(shuō)明全光照條件不利于杜鵑紅山茶幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，遮光條件則能促進(jìn)其幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。光照條件的不同會(huì)導(dǎo)致植物物質(zhì)分配方式的變化，在不同的光照條件下植物會(huì)產(chǎn)生一定的適應(yīng)性，通過(guò)形態(tài)調(diào)節(jié)和植株各部分的生長(zhǎng)量調(diào)節(jié)主動(dòng)適應(yīng)環(huán)境，最終表現(xiàn)在植株各部位生物量的積累上[23]。本研究中杜鵑紅山茶幼苗的根生物量、莖生物量、葉生物量和總生物量的積累在全光照條件下均為最低，說(shuō)明夏季全光照條件對(duì)杜鵑紅山茶幼苗形成了強(qiáng)光脅迫，不利于生物量積累，50%～80%的遮光處理有利于其幼苗光合產(chǎn)物的積累。幼苗冠幅和分枝數(shù)隨遮光程度增加而增加，這是由于在遮光條件下杜鵑紅山茶通過(guò)增加冠幅來(lái)捕獲更多光能，滿足光合作用所需。50%遮光處理對(duì)杜鵑紅山茶的生長(zhǎng)發(fā)育及生物量積累有更大的促進(jìn)作用，可能是由于遮光條件改善了種植環(huán)境的正午溫度、空氣相對(duì)濕度與CO2濃度，在該遮光條件下，葉片吸收的光能能夠充分有效地被利用[24-25]。

植物細(xì)胞在逆境脅迫條件下，細(xì)胞膜發(fā)生氧化分解，MDA大量積累，MDA作為膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物，其含量高低與植物承受逆境脅迫大小呈正相關(guān)關(guān)系[26-28]。本研究中，50%遮光條件下杜鵑紅山茶葉片中MDA含量最低，但隨著光照強(qiáng)度或遮光強(qiáng)度的增加，MDA含量較50%遮光條件下含量均有不同程度升高，表明光照過(guò)強(qiáng)或過(guò)弱均為不利于杜鵑紅山茶幼苗生長(zhǎng)的環(huán)境條件，甚至形成了逆境脅迫，不同程度地引起植物細(xì)胞膜透性增大，造成膜脂過(guò)氧化，從而導(dǎo)致MDA含量升高。逆境脅迫的形成會(huì)使植物體內(nèi)蛋白質(zhì)合成受到抑制、降解加劇，使游離氨基酸含量上升，包括脯氨酸及其他氨基酸等[29-30]。滲透脅迫下細(xì)胞內(nèi)游離氨基酸含量的增加，是細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)主動(dòng)代謝的結(jié)果，主要是作為細(xì)胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)而發(fā)揮作用，植物體內(nèi)游離氨基酸的累積是植物適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境的一種表現(xiàn)[31]。本研究中，杜鵑紅山茶葉片中游離氨基酸含量隨著光照強(qiáng)度的增加而增加，這表明光照過(guò)強(qiáng)可能會(huì)導(dǎo)致滲透脅迫的形成，而植株在強(qiáng)光條件下生成大量的游離氨基酸，可能是為了降低植株滲透勢(shì)，來(lái)保證水分的吸收，以避免植株脫水死亡。

植物體內(nèi)的活性氧會(huì)在植物受到脅迫時(shí)增加，在一定程度上誘導(dǎo)了活性氧清除酶類的升高及抗氧化物質(zhì)含量的增加，從而更加有效地清除活性氧，保護(hù)植物細(xì)胞免受傷害[32-33]。光能吸收與利用的平衡常常會(huì)被強(qiáng)光或弱光逆境條件打破，導(dǎo)致吸收光能過(guò)剩以及氧自由基的產(chǎn)生，而抗氧化酶對(duì)植物有一定程度的保護(hù)作用。SOD和POD在植物的酶促系統(tǒng)中占有重要地位，是植物保護(hù)酶體系的關(guān)鍵組成部分[34]。本研究中，杜鵑紅山茶幼苗SOD、POD的活性均隨著光照強(qiáng)度的降低呈現(xiàn)V字形變化趨勢(shì)，在50%遮光條件下，葉片中SOD及POD活性最低，這是由于在強(qiáng)光脅迫及光照不足的相對(duì)逆境條件下，植株內(nèi)部自由基大量產(chǎn)生，有害物質(zhì)積累，抗氧化酶活性提高以清除過(guò)剩自由基，減弱自由基對(duì)植物細(xì)胞的傷害，即提高幼苗的抗氧化能力。

本研究以杜鵑紅山茶兩年生扦插幼苗作為供試材料，但不同繁殖類型的種苗對(duì)不同光照條件的響應(yīng)可能存在差異，有必要對(duì)不同繁殖類型的杜鵑紅山茶種苗進(jìn)行進(jìn)一步的研究。同時(shí)，兩年生的種苗對(duì)不同光照條件的響應(yīng)不能完全反映成年株的響應(yīng)機(jī)理，因此，在以后的研究中，可以考慮同時(shí)用多年生的成年株作為研究材料。另外，光照條件對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響較為復(fù)雜，遮光不僅改變了植物的光照條件，也改變了空氣和土壤的溫、濕度以及空氣中CO2體積分?jǐn)?shù)，同時(shí)采用遮光材料營(yíng)造的遮陰環(huán)境是否對(duì)植物利用的光質(zhì)存在一定的影響，仍需進(jìn)一步研究探討。

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