朱金峰 王發(fā)展 熊亞南

摘要硒元素是人體生長(zhǎng)發(fā)育中所必需的微量元素，因此人們多通過(guò)農(nóng)作措施生產(chǎn)富硒農(nóng)產(chǎn)品，從而增加人體對(duì)硒的攝入。綜述了近年來(lái)硒硫互作對(duì)烤煙礦質(zhì)元素吸收積累以及葉綠素含量的影響，以期為富硒煙葉生產(chǎn)、合理地調(diào)控硫元素含量以及工業(yè)上高品質(zhì)、高安全性的卷煙生產(chǎn)提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞硒元素;硫元素;硒硫互作;富硒煙葉

中圖分類(lèi)號(hào)S572文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611（2019）03-0019-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.03.006

在植物新陳代謝中硒元素是有益元素，適量的硒不但可以促進(jìn)烤煙的生長(zhǎng)發(fā)育，還可以提高烤煙的活性氧防御體系，從而增強(qiáng)烤煙的抗逆性，改善烤煙的品質(zhì)[1-2]。硫元素是參與細(xì)胞許多重要代謝活動(dòng)不可缺少的元素，過(guò)多或者過(guò)少都可能影響煙葉的產(chǎn)量和質(zhì)量[3]。硒和硫?yàn)橥逶兀湓哟笮缀跸嗤?，鍵能、電離性質(zhì)、電子親和力和電負(fù)性也相近[4]。相近的結(jié)構(gòu)造就了相似的物理化學(xué)性質(zhì)，導(dǎo)致兩者在植物的生理代謝過(guò)程中存在著拮抗作用[5]，因此研究硒硫互作就非常有意義。

1硒、硫元素的交互營(yíng)養(yǎng)效應(yīng)

1.1硒、硫元素的相似性

硒、硫元素同屬第六主族，同一主族元素決定了硒、硫元素具有很多的共性，研究表明植物對(duì)硒、硫元素的吸收同化具有很多相似性和重疊性。SO42-和SeO42-被植物體吸收以后，經(jīng)過(guò)活化、還原、合成等生理代謝過(guò)程，在A(yíng)TP硫酸化酶、APS還原酶、亞硫酸還原酶、絲氨酸乙酰轉(zhuǎn)移酶等相關(guān)代謝酶的作用下，分別形成半胱氨酸（Cys）、硒代半胱氨酸（SeCys），又進(jìn)一步在胱硫醚-γ-合成酶、胱硫醚-β-裂解酶的作用下，形成蛋氨酸（Met）、硒代蛋氨酸（SeMet）?？梢?jiàn)硒、硫元素在植物體內(nèi)的代謝途徑有很大的重疊性[6]。

1.2硒、硫元素相互作用的機(jī)理

在高等植物中Se6+的同化途徑與SO42-的同化途徑基本相同[7]，生成硒的半胱氨酸和氨基酸類(lèi)似物。由硒代半胱氨酸經(jīng)過(guò)各種相關(guān)代謝途徑，形成其他含硒有機(jī)化合物[8]。這些硒化物的形成會(huì)被S2-抑制，反過(guò)來(lái)Se2-也會(huì)對(duì)半胱氨酸的合成起抑制作用[7]。在部分植物新陳代謝過(guò)程中硒可以部分地取代巰基（-SH）中的硫，以幾種硒代含硫氨基酸的形式參與蛋白質(zhì)的合成，從而對(duì)植物的氨基酸代謝、氮代謝和硫代謝產(chǎn)生影響[8-11]。Wu等[12]研究表明，高等植物的蛋白質(zhì)中硒含量與硒抑制植物生長(zhǎng)的程度成正比，說(shuō)明硒對(duì)植物的毒性主要是硒同化后進(jìn)入蛋白質(zhì)水平上起的作用。也有研究表明，植物對(duì)SO42-與SeO42-存在的吸收機(jī)制可能不止一種。通過(guò)短期試驗(yàn)結(jié)果證明，在根原生質(zhì)膜上的結(jié)合位點(diǎn)SO42-與SeO42-會(huì)發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象，這2種離子會(huì)共享同一細(xì)胞載體。此外，植物對(duì)SeO42-的吸收速率小于SO42-[13]。

1.3硒、硫互作對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

在大麥、水稻及薺菜[14-15]的研究中表明，硒元素對(duì)硫元素的吸收具有協(xié)同作用。研究認(rèn)為，溶液中硒處理會(huì)提高玉米地上部的硫元素含量及積累量，而根中并不受影響[16]。Shrift[17]認(rèn)為，硒元素是硫元素的抗代謝物，硒硫元素之間同樣存在拮抗作用。硒元素會(huì)降低馬鈴薯、洋蔥[18-19]的硫元素含量。有一種理論認(rèn)為，硒硫在協(xié)同作用和拮抗作用之間存在著一定的范圍[20]。在大豆和小白菜[21-22]中，低濃度的硒元素對(duì)植物硫元素的吸收表現(xiàn)出促進(jìn)作用，而高濃度的硒則表現(xiàn)為抑制作用?？梢?jiàn)硒元素在植物對(duì)硫元素的吸收上既有協(xié)同作用也有拮抗作用，這與植物的種類(lèi)及硒硫的濃度有關(guān)。

硫元素在植物對(duì)硒元素吸收上多表現(xiàn)為抑制作用。水溶性硫酸鹽可以降低臂形草屬對(duì)土壤硒元素的吸收[23]。極少量的硫就會(huì)導(dǎo)致水稻莖中硒濃度降低50%[15]。硫可以緩解高硒引起的植物中毒，試驗(yàn)表明，5.0 μg/mL硒處理下的番茄幼苗在補(bǔ)硫后，地上部和地下部干重分別比不施硫增加了58.2%和59.2%。硫抑制幼苗根部對(duì)硒的吸收[24]。硫元素對(duì)硒元素的抑制作用是由于植物體內(nèi)硫含量過(guò)高，從而擾亂了植物體內(nèi)硒的吸收代謝[15]。而遲鳳琴等[25]研究認(rèn)為，植物缺硫也會(huì)抑制硒元素的積累。

硒硫互作對(duì)植物的生長(zhǎng)和品質(zhì)也有影響。在小白菜上的研究[22]表明，低硫低硒處理提高了植株的生物量，促進(jìn)了小白菜的生長(zhǎng)，低硫高硒互作會(huì)降低氮、鉀、鐵、錳、硼含量，而高硫水平下硒硫互作會(huì)提高氮、鐵、錳含量，但對(duì)植株生長(zhǎng)表現(xiàn)出負(fù)效應(yīng)。對(duì)于莖瘤芥[20，26]，S100Se1和S50Se1配施能促進(jìn)植株生長(zhǎng)，促進(jìn)干物質(zhì)積累，且S50Se1增加了莖瘤芥中膨大莖總氨基酸和粗蛋白含量，分別提高了8%和13%，營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)表現(xiàn)較好;且莖瘤芥中不同酶活性對(duì)硒硫的響應(yīng)不同，SOD活性以S100Se1處理最高，GSH-PX活性以S50Se3處理最高，可見(jiàn)不同抗氧化酶對(duì)硒硫的響應(yīng)有差別。在大蒜上[27]的研究認(rèn)為，低硫濃度下以低硒處理的大蒜植株生物量、葉片CAT活性、鱗莖VC、大蒜素含量等指標(biāo)表現(xiàn)最好，促進(jìn)了植株生長(zhǎng)，提高了植物抗氧化能力并改善了植物營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)，而高硫濃度下則以高硒處理表現(xiàn)最佳，這可能與補(bǔ)硫使植物的耐硒能力提高有關(guān)。

2硒硫互作對(duì)烤煙礦質(zhì)元素吸收積累的影響

2.1硒硫互作對(duì)氮元素吸收積累的影響

氮元素是核酸、磷脂和蛋白質(zhì)的主要成分，是影響煙株生長(zhǎng)發(fā)育和煙葉品質(zhì)的重要元素，氮元素過(guò)少時(shí)，煙株生長(zhǎng)發(fā)育遲緩，株莖矮小，氮元素過(guò)多時(shí)，煙草葉片過(guò)大，呈深綠色，脆而易斷，后期不易成熟落黃[28]。低硫（<94 μg/g）處理促進(jìn)煙株中氮元素含量的提高，而高硫（>94 μg/g）則會(huì)降低煙株中氮元素含量。煙株內(nèi)氮元素含量隨硒元素施用量的增加呈先降低后上升的趨勢(shì)。低硒（4.94 μg/g）低硫（<94 μg/g）或高硒（9.88 μg/g）高硫（>94 μg/g）處理，對(duì)煙株中氮元素的吸收硒硫互作表現(xiàn)出拮抗作用。硒硫互作對(duì)烤煙中氮元素積累量的影響因煙草部位和生育期的不同而不一致[29]。

2.2硒硫互作對(duì)磷元素吸收積累的影響

磷元素是構(gòu)成核酸、磷脂和核蛋白的主要成分，尤其是在煙草的生長(zhǎng)前期磷元素影響較大，磷元素不足時(shí)，移栽后的煙苗生長(zhǎng)緩慢，根系發(fā)育不良，易染病，煙葉不易成熟落黃，施磷過(guò)多時(shí)，易造成煙株早花、煙葉增厚、組織粗糙、含梗率過(guò)高[28]。馬友華等[30]研究表明，硒硫互作對(duì)煙草中磷元素吸收和積累的影響隨著煙草生長(zhǎng)部位和生育期的不同而不一致，這與硒和硫相互作用對(duì)煙株中氮元素吸收積累的影響規(guī)律是相似的。在烤煙的生長(zhǎng)前期，烤煙地上部分的磷含量隨著硒和硫的施入量增加而增多，硒硫互作對(duì)煙株中磷含量表現(xiàn)出了協(xié)同作用。成熟煙葉中磷元素含量在不施用硫時(shí)隨著硒施入量的增加而增多;施硫時(shí)，硒則降低了烤煙中的磷元素含量，此時(shí)硒、硫?qū)緹熤辛自氐姆e累所表現(xiàn)出的是拮抗作用?？緹熒L(zhǎng)前期磷和硒及硫的積累量相互之間存在顯著正相關(guān)，烤煙成熟期硫元素與磷元素含量呈顯著負(fù)相關(guān)。

2.3硒硫互作對(duì)硒元素吸收積累的影響

施用適量的硒不僅可以促進(jìn)煙草的生長(zhǎng)發(fā)育，還能提高煙葉的品質(zhì)[31]。煙葉含硒量提高可以降低卷煙焦油含量和自由基濃度，同時(shí)富硒煙可顯著提高人體的血硒水平[32]。硒對(duì)重金屬的毒害有緩解作用，因此可以減輕對(duì)人體的危害，提高煙草的安全性[33]。

馬友華等[34]通過(guò)采用硒硫二因素二次飽和DO最優(yōu)設(shè)計(jì)進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，結(jié)果表明，煙株各部位硒含量隨硒施入量增加而增多。在煙草生長(zhǎng)前期，根部硒含量隨施硒量的增加而增多，煙草生長(zhǎng)前期根部硒含量高于地上部分。而在煙草成熟期，煙葉和根部硒含量高于莖部，尤其以頂部煙葉硒含量最高。施硫?qū)煵葜形奈蘸头e累量的影響隨煙草生長(zhǎng)部位、生育時(shí)期和硒硫濃度不同而異。在煙草生長(zhǎng)前期，植株中硒元素積累量在低硫（<75 μg/g）條件下隨施硫量的增加而增多，硒硫表現(xiàn)為協(xié)同作用;在高硫（>75 μg/g）條件下，煙草中硒的積累量隨硫的增加而減少，表現(xiàn)為拮抗作用。在煙葉成熟期，不施硒的條件下施硫會(huì)降低煙葉的硒含量，此時(shí)硒硫互作表現(xiàn)為拮抗作用。而在施硒時(shí)煙葉硒含量隨施硫量的增加而增多，硒硫互作則表現(xiàn)為協(xié)同作用。

馬一瓊等[35]研究表明，硒硫互作明顯影響到煙株各部位的硒含量及積累量。低硫和高硫處理的煙草硒含量在不施硒的情況下差異不顯著;在施硒之后，低硫條件處理的各部位硒含量明顯大于高硫條件，尤以S（0.02 g/kg）+Se（6 mg/kg）的硒含量最高，S（0.10 g/kg）+Se（0 mg/kg）的硒含量最低，說(shuō)明降低硫水平可提高煙株硒含量，加快硒元素在煙草內(nèi)的積累速率，從而促進(jìn)煙株對(duì)硒元素的吸收和積累，這與在莖瘤芥[20]和小白菜[22]等植物上的研究結(jié)果一致。

2.4硒硫互作對(duì)硫元素吸收積累的影響

硫作為煙草必需的一種中量營(yíng)養(yǎng)元素，它是煙草體內(nèi)許多酶促反應(yīng)中心的必需元素，是合成葉綠素等的重要介質(zhì)，同時(shí)也是各種含硫氨基酸的必需組成成分。研究表明，煙葉硫含量偏高會(huì)使其燃燒性和香吃味降低，品質(zhì)下降[36]。馬友華等[37]研究認(rèn)為施硒對(duì)硫積累量的影響比較明顯，但是不同土壤類(lèi)型影響不同。紅壤中煙草硫含量隨著硒施入量的增加而增多，而黃褐土中煙草硫含量隨施硒量的增加而減少，原因可能是黃褐土中硒的有效性高于紅壤中硒的有效性。不施硒時(shí)施硫會(huì)降低成熟煙葉中的硒含量，施硒時(shí)成熟煙葉硒含量則隨施硫量的增加而增多。

馬一瓊等[35]的研究認(rèn)為，硒元素對(duì)硫元素吸收既可能表現(xiàn)為協(xié)同作用[16]，也可能表現(xiàn)為拮抗作用[18-19]，這與植物種類(lèi)及硒硫的濃度有關(guān)。對(duì)煙葉來(lái)說(shuō)，在低硫水平時(shí)，低濃度硒顯著提高了煙葉硫含量，高濃度硒對(duì)煙葉硫含量無(wú)顯著影響;在高硫水平時(shí)，施硒處理顯著提高了煙葉硫含量;硒硫互作以S（0.10 g/kg）+Se（3 mg/kg）和S（0.10 g/kg）+Se（6 mg/kg）處理的硫含量最高，以S（0.02 g/kg）+Se（0 mg/kg）和S（0.02 g/kg）+Se（3 mg/kg）處理的硫含量最低。對(duì)于根部來(lái)說(shuō)，施硒處理并不影響根部的硫含量;對(duì)于莖部來(lái)說(shuō)，低濃度硒對(duì)生長(zhǎng)后期莖的硫含量有提高作用，這與馬友華等[37]的研究有差異，這可能與試驗(yàn)設(shè)置硒、硫濃度及烤煙種植環(huán)境不同有關(guān)。對(duì)煙株硫元素積累動(dòng)態(tài)模擬可知，提高硫水平及施硒處理會(huì)提高煙株各器官硫元素的積累速率，增加硫元素積累量，且提高硫水平會(huì)增加煙葉硫元素快速積累的持續(xù)時(shí)間。

47卷3期朱金峰等硒硫互作對(duì)烤煙生理指標(biāo)影響的研究進(jìn)展

3硒硫互作對(duì)烤煙葉綠素含量的影響

馬友華等[38]試驗(yàn)結(jié)果表明，在土壤盆栽條件下，硒對(duì)煙葉葉綠素的影響與土壤類(lèi)型和硫處理有關(guān)。紅壤上，施硒對(duì)煙葉葉綠素含量影響不大，不施硫時(shí)，煙葉葉綠素含量隨硒的增加略有下降;施硫150 μg/g處理時(shí)，煙葉葉綠素隨施硒量增加略微增多。黃褐土上，不施硫時(shí)煙葉葉綠素含量隨施硒增加而增多，在施硫75、150 μg/g這2個(gè)處理中，煙葉葉綠素含量隨硒含量增加呈先上升后下降趨勢(shì)，以施硒約6.18 μg/g時(shí)，煙葉葉綠素含量最高，因此施硫75 μg/g和施硒6.18 μg/g配合處理對(duì)煙葉葉綠素合成最有利。

4展望

煙草是以葉片為收獲對(duì)象的經(jīng)濟(jì)作物，對(duì)煙草的質(zhì)量評(píng)價(jià)不能以單一的某一元素或指標(biāo)進(jìn)行，過(guò)去硒和硫的相互作用在煙草上的研究主要偏重于對(duì)某一元素含量或酶活性的影響，而對(duì)煙草品質(zhì)相關(guān)影響的研究太少，在生產(chǎn)中實(shí)際應(yīng)用意義不大。同時(shí)，單純地研究植物中硒和硫的相互作用，難以對(duì)生態(tài)環(huán)境中硒和硫間的相互作用做出全面評(píng)價(jià)，應(yīng)將土壤和煙草看做完整的系統(tǒng)，對(duì)土壤和煙草中硒和硫的相互作用進(jìn)行深入研究，從而為生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的富硒煙葉提供有效的理論依據(jù)。

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