代宇雨 王力超 王一帆 張震

摘要為了更好地闡釋替代控制機(jī)制，開(kāi)展了不同替代程度對(duì)葎草控制喜旱蓮子草光合作用的影響。將葎草與喜旱蓮子草按照4種比例進(jìn)行種植（3∶3、2∶4、4∶2和0∶6），于2017年8月中旬對(duì)喜旱蓮子草的光合作用參數(shù)進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明，4：2處理喜旱蓮子草的凈光合速率為單峰現(xiàn)象，凈光合速率1 d內(nèi)均較低，其余處理均為雙峰現(xiàn)象，且0：6處理午休現(xiàn)象明顯。于2017年6、8和10月晴朗天氣對(duì)4種處理喜旱蓮子草的凈光合速率進(jìn)行測(cè)定，3個(gè)月中，4∶2處理喜旱蓮子草的凈光合速率均為單峰現(xiàn)象，且最大峰值出現(xiàn)在10：00，隨后逐漸降低。6月，4∶2處理喜旱蓮子草的日均凈光合速率和最大凈光合速率均最大，8和10月4∶2處理的喜旱蓮子草日均凈光合速率和最大凈光合速率較6月迅速降低，顯著低于其他處理。對(duì)4種處理3個(gè)月的喜旱蓮子草葉綠素進(jìn)行測(cè)定，除6月2∶4處理喜旱蓮子草的葉綠素含量顯著低于其他處理外，8和10月各處理間葉綠素含量差異均不顯著。

關(guān)鍵詞替代控制; 入侵植物; 光合作用

中圖分類(lèi)號(hào)S476文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611（2019）02-0123-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.02.036

綠色植物通過(guò)光合作用使太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，同時(shí)將大氣中的二氧化碳固定下來(lái)，形成初級(jí)生產(chǎn)量，為生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的能量流動(dòng)與物質(zhì)循環(huán)提供基礎(chǔ)[1]。植物捕捉和利用光能是決定植物生長(zhǎng)潛力和適應(yīng)力的重要因素，光能競(jìng)爭(zhēng)影響入侵植物的入侵能力[1-2]。隨著全球二氧化碳濃度的變化，入侵植物的入侵能力隨著改變，這主要表現(xiàn)在入侵植物的光合作用能力[3]。入侵植物對(duì)于光的反應(yīng)有較高的可塑性，但也有研究發(fā)現(xiàn)與本地植物相比，入侵植物具有更低的最大光合速率[4]。

光合作用的主要過(guò)程包括類(lèi)囊體電子傳遞、碳還原周期及氣孔導(dǎo)度調(diào)控[5]。由于外界環(huán)境的變化，導(dǎo)致氣孔改變，氣孔運(yùn)動(dòng)則改變了蒸騰速率，而蒸騰速率的變化又改變了葉片溫度和水勢(shì)等因子的變化[6]。

研究發(fā)現(xiàn)，菊芋與三裂葉豚草互作可以降低豚草葉綠素含量，同時(shí)降低其光合速率、蒸騰速率等指標(biāo)[7]。楊晴等[8]研究發(fā)現(xiàn)，在黎與黃頂菊的競(jìng)爭(zhēng)中，黃頂菊的耐陰能力顯著低于本地物種黎。因此，本地植物與入侵植物在光能競(jìng)爭(zhēng)方面的生理生態(tài)研究，能夠?yàn)橛行Х揽厝肭种参锾峁├碚撘罁?jù)。

喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides （Mart.） Griseb.）為莧科多年生宿根植物，原產(chǎn)巴西，是一種全球性的惡性雜草[9]。研究發(fā)現(xiàn)，葎草（Humulus scandens（Lour.） Merr.）浸提物對(duì)喜旱蓮子草根莖的生長(zhǎng)具有明顯的抑制作用，同時(shí)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)葎草與喜旱蓮子草共生區(qū)后者的蓋度明顯降低[10]。筆者將葎草與喜旱蓮子草不同密度混種，研究葎草替代控制過(guò)程中對(duì)喜旱蓮子草光合作用的影響。

1材料與方法

1.1盆栽試驗(yàn)

試驗(yàn)于安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)室完成，在上口徑30 cm、下口徑25 cm、高40 cm的桶中種植長(zhǎng)勢(shì)一致的喜旱蓮子草和葎草幼苗共6株，分別以3∶3、2∶4、4∶2和0∶6（葎草∶喜旱蓮子草）的比例進(jìn)行種植，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)，分別于2017年6、8和10月中旬晴朗天氣進(jìn)行光合作用參數(shù)測(cè)定。隨機(jī)選取每個(gè)處理每個(gè)重復(fù)3片喜旱蓮子草與葎草的功能葉進(jìn)行測(cè)定。

1.2光合作用氣體交換參數(shù)測(cè)定

選擇晴朗天氣，從06：00—16：00 用Li-6400 光合測(cè)定儀每隔2 h測(cè)定一次，連續(xù)測(cè)定3 d取平均值，測(cè)定參數(shù)包括凈光合速率（Pn）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、光合有效輻射（PAR）、大氣溫度（Ta）、葉片溫度（Tl）、大氣相對(duì)濕度（RH）和大氣二氧化碳濃度（Ca）等。

氣孔限制值（Li）采用Berry等[11]的方法，水分利用效率（WUE）采用式（1）計(jì)算。

WUE=Pn/Tr（1）

2結(jié)果與分析

2.1不同處理對(duì)光合特征的影響

2.1.1氣體交換參數(shù)日變化。于2017年8月中旬對(duì)盆栽周?chē)髿庵械腜AR、Ca、RH、Ta和Tl的日變化進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果見(jiàn)圖1。由圖1可知，隨著日變化，PAR逐漸增加，在10：00時(shí)達(dá)到峰值1 881 μmol/（m2·s），隨后逐漸降低。Ta與Tl的變化趨勢(shì)與PAR相似，僅最高溫度出現(xiàn)在14：00，比最大PAR滯后4 h。Ca與RH的變化趨勢(shì)相似，06：00時(shí)Ca濃度最高，隨后迅速降低，在10：00時(shí)降至最低，隨后逐漸升高。RH在14：00時(shí)降至最低，隨后逐漸升高。

2.1.2光合作用日變化。由圖2可知，8月中旬，除4∶2處理外，其余處理喜旱蓮子草的Pn均出現(xiàn)雙峰現(xiàn)象，2∶4與3∶3處理第1峰值出現(xiàn)在08∶00，0∶6和4∶2處理的第1峰值延后2 h，第2峰值均出現(xiàn)在14：00，谷底出現(xiàn)在12∶00左右，0∶6處理午休現(xiàn)象明顯，但4∶2處理僅在10∶00達(dá)到峰值，之后Pn明顯下降，4∶2處理Pn 1 d內(nèi)均較低。

4種處理中，除3∶3處理外，其余處理喜旱蓮子草Gs均為雙峰現(xiàn)象，2∶4處理第1峰值出現(xiàn)在08∶00，4∶2與0∶6處理第1峰值出現(xiàn)在10∶00，第2峰值均出現(xiàn)在14∶00，谷底出現(xiàn)在12∶00左右。Gs隨著光強(qiáng)和氣溫的變化而變化，PAR和Ta均較低，因此Gs也較低，但12∶00時(shí)，隨著氣溫與光強(qiáng)達(dá)到較高值時(shí)，植物出現(xiàn)午休現(xiàn)象，氣孔關(guān)閉，Gs降低。

Tr與Gs的變化趨勢(shì)相似，0∶6和2∶4處理均出現(xiàn)雙峰現(xiàn)象，分別在10∶00和14∶00，并在12∶00時(shí)出現(xiàn)谷值，但3∶3和4∶2處理的Tr在14：00時(shí)出現(xiàn)最大值。光強(qiáng)和溫度的升高影響了氣孔的開(kāi)放程度，進(jìn)而增加了內(nèi)外蒸氣壓差而影響Tr，由于午間Gs較低，因而Tr也相對(duì)較低[12]。

WUE表示植物消耗單位質(zhì)量的水分所固定的二氧化碳的量，大小取決于二氧化碳凈同化速率和蒸騰速率[13]。0∶6與2∶4處理喜旱蓮子草的WUE在06∶00時(shí)最高，隨后逐漸降低，12∶00時(shí)降至最低，隨后逐漸升高，3∶3與4∶2處理WUE的最高點(diǎn)與最低點(diǎn)較其他處理均延遲2 h。

2.2喜旱蓮子草凈光合速率季節(jié)動(dòng)態(tài)

2.2.1不同時(shí)期凈光合速率日變化。由圖3可知，2017年6月，除4∶2處理外，其余處理均為雙峰現(xiàn)象，第1峰值出現(xiàn)在08∶00，第2峰值出現(xiàn)在12∶00，但3∶3處理第2峰值延遲2 h，4∶2處理單峰峰值出現(xiàn)在10∶00。8月，4∶2處理的凈光合速率較6月顯著降低，除0∶6處理為雙峰現(xiàn)象外，其余均為單峰現(xiàn)象，3∶3與2∶4處理的峰值出現(xiàn)在08∶00，其余處理峰值出現(xiàn)在10∶00。10月，4∶2處理喜旱蓮子草的Pn日變化趨勢(shì)與8月相似，10∶00出現(xiàn)峰值，但2∶4處理峰值較8月延后2 h，0∶6處理峰值則較8月提前2 h。

2.2.2日均凈光合速率和最大凈光合速率的季節(jié)變化。由圖4可知，不同處理喜旱蓮子草的日均Pn和最大Pn在不同季節(jié)也不同，這與喜旱蓮子草和葎草的生物學(xué)特性有關(guān)。4個(gè)處理的日均Pn和最大Pn變化趨勢(shì)相似，6月，4∶2處理喜旱蓮子草的日均Pn和最大Pn均最大，但隨后迅速降低，變化幅度大，8月和10月4∶2處理喜旱蓮子草日均Pn和最大Pn顯著低于其他處理。

2.3喜旱蓮子草葉綠素含量的變化由表1可知，

6月，3∶3處理喜旱蓮子草葉綠素a和葉綠素b含量均顯著高于其他處理，2∶4處理葉綠素含量則顯著低于其他處理。但8月和10月各處理的葉綠素含量差異均不顯著。但3∶3處理葉綠素含量較其他處理高，0∶6處理葉綠素含量較其他處理低。4∶2和2∶4處理葉綠素a含量8月高于6月，而0∶6和3∶3處理葉綠素a含量8月低于6月，10月葉綠素a含量均高于6月;葉綠素b含量隨著時(shí)間逐漸增加。葉綠素a與葉綠素b的比值各處理間差異不顯著，但6月與8月混種的喜旱蓮子草葉綠素a與葉綠素b的比值較單種低。

3結(jié)論與討論

光是生物生存的能量來(lái)源，自然條件下，光強(qiáng)隨著時(shí)間和空間的變化而改變[12]。除4：2處理外，其他處理均為雙峰現(xiàn)象，這說(shuō)明8月的光強(qiáng)和氣溫處于較高狀態(tài)，但4∶2處理中，由于葎草較大的植株與葉片，限制了冠層下喜旱蓮子草對(duì)光的捕獲。植物捕獲和利用光能的能力是決定植物生長(zhǎng)潛力和適應(yīng)能力的重要因素，決定入侵植物的入侵能力[2]。植被對(duì)于光截獲很大程度上受植被內(nèi)部光分布特征與葉傾角的影響，冠層的形態(tài)結(jié)構(gòu)影響植物群落光分布及光能利用率，冠層內(nèi)水平葉片則能夠更加有效地利用光輻射資源，因此，葎草相較于喜旱蓮子草有更強(qiáng)的光捕獲能力[14-15]。氣孔導(dǎo)度能夠反映植物氣孔張開(kāi)程度，是衡量二氧化碳和水分進(jìn)出難易程度的指標(biāo)，氣孔導(dǎo)度的大小反映了植物光合速率、呼吸

速率及蒸騰速率的強(qiáng)弱，是影響光合能力的初始因素[16-17]。與葎草混種處理中，喜旱蓮子草的氣孔導(dǎo)度顯著降低，這可能是由于混種降低了喜旱蓮子草對(duì)光能的捕獲，進(jìn)而降低了其葉片的羧化能力，Rubisco酶活性降低，從而導(dǎo)致氣孔密度降低，最終導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低[18]。研究發(fā)現(xiàn)，水分利用率與干物質(zhì)積累之間存在近似線(xiàn)性關(guān)系，干物質(zhì)的積累則取決于植物對(duì)碳的固定[19]。植物種間競(jìng)爭(zhēng)引起的生理參數(shù)的變化可歸因于植物對(duì)現(xiàn)有資源有效利用能力的差異，尤其是影響葉肉細(xì)胞對(duì)水分及二氧化碳的有效利用能力[20]。

在混種中，6月喜旱蓮子草的光合速率普遍較低，8月由于光強(qiáng)較大，午休現(xiàn)象增強(qiáng)，10月溫度降低，使得午休現(xiàn)象被解除。但隨著替代時(shí)間的延長(zhǎng)，4∶2處理喜旱蓮子草的日均凈光合速率及最大凈光合速率顯著降低，同時(shí)隨著替代程度的增加喜旱蓮子草的凈光合速率也降低。隨著光強(qiáng)的逐漸增大，幼嫩的葉片厚度也逐漸增加，光合能力逐漸增加，但成熟的葉片不會(huì)改變厚度[21]。但光合速率受多種因素的影響，溫度、土壤水分有效性、外界環(huán)境空氣與內(nèi)葉環(huán)境之間的飽和蒸氣壓差、植物激素、碳匯強(qiáng)度、污染和養(yǎng)分等[22]。8月由于外界溫度過(guò)高，導(dǎo)致植物水分蒸發(fā)較快，水分成為影響植物光合作用的重要因素。研究發(fā)現(xiàn)，在干旱條件下，植物葉綠體膨脹，顆粒層減少，導(dǎo)致光合器官的超微結(jié)構(gòu)受到很大損傷，這嚴(yán)重影響了植物的光合能力[23]。在資源限制的情況下，植物通過(guò)調(diào)整對(duì)資源水平生理反應(yīng)以及與鄰近植物形態(tài)的相互作用來(lái)增強(qiáng)它們的競(jìng)爭(zhēng)能力和適應(yīng)能力[24]。

葉綠素含量與光能吸收、電子傳遞和轉(zhuǎn)化以及對(duì)二氧化碳同化能力具有緊密的關(guān)系，高的葉綠素含量反映高的同化效率[25]?；旆N處理的喜旱蓮子草葉綠素含量較高，但除10月外，葉綠素a與葉綠素b的比值均較單種低。研究發(fā)現(xiàn)，較高的總?cè)~綠素含量與較低的葉綠素a與葉綠素b的比值表明植物在弱光條件下具有高的光合能力[26]。但葉綠素含量與光合速率間差異的原因仍不清楚，需要繼續(xù)探討。

參考文獻(xiàn)

[1] FENG Y L，WANG J F，SANG W G.Biomass allocation，morphology and photosynthesis of invasive and noninvasive exotic species grown at four irradiance levels[J].Acta oecologica，2007，31（1）：40-47.

[2] STANDISH R J，ROBERTSON A W，WILLIAMS P A.The impact of an invasive weed Tradescantia fluminensis on native forest regeneration[J].Journal of applied ecology，2001，38（6）：1253-1263.

[3] WELTZIN J F，BELOTE R T，SANDERS N J.Biological invaders in a greenhouse world：Will elevated CO2 fuel plant invasions？[J].Frontiers in ecology & the environment，2003，1（3）：146-153.

[4] NIINEMETS ，VALLADARES F，CEULEMANS R.Leaflevel phenotypic variability and plasticity of invasive Rhododendron ponticum and noninvasive Ilex aquifolium cooccurring at two contrasting European sites[J].Plant cell & environment，2003，26（6）：941-956.

[5] ALLEN D J，ORT D R.Impacts of chilling temperatures on photosynthesis in warmclimate plants[J].Trends in plant science，2001，6（1）：36-42.

[6] FARQUHAR G D，SHARKEY T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annual review of plant physiology，2003，33（3）：317-345.

[7] 李建東，孫備，王國(guó)驕，等.菊芋對(duì)三裂葉豚草葉片光合特性的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)理[J].沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，37（4）：569-572.

[8] 楊晴，李婧實(shí)，郭艾英，等.遮陰和藜競(jìng)爭(zhēng)對(duì)黃頂菊光合熒光和生長(zhǎng)特性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，25（9）：2536-2542.

[9] HOLM L，DOLL J，HOLM E，et al.World weeds：Natural histories and distribution[J].Taxon，1997，47（1）：209-210.

[10] 張震，徐麗，王育鵬，等.葎草水浸提物對(duì)外來(lái)入侵植物喜旱蓮子草營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的影響[J].西北植物學(xué)報(bào)，2012，32（9）：1844-1849.

[11] BERRY J A，DOWNTON W J S.Environmental regulation of photosynthesis[M]//GOVINDJEE.Development，carbon metabolism and plant productivity.New York：Academic Press，1982.

[12] 金則新，李鈞敏，馬金娥.瀕危植物夏蠟梅光合生理生態(tài)特性[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)（理學(xué)版），2011，38（6）：682-688.

[13] MARSHALL H L，GEIDER R J，F(xiàn)LYNN K J.A mechanistic model of photoinhibition[J].The new phytologist，2000，145（2）：347-359.

[14] 黃高寶.作物群體受光結(jié)構(gòu)與作物生產(chǎn)力研究[J].生態(tài)學(xué)雜志，1999，18（1）：59-65.

[15] 董樹(shù)亭，胡昌浩，岳壽松，等.夏玉米群體光合速率特性及其與冠層結(jié)構(gòu)、生態(tài)條件的關(guān)系[J].植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)學(xué)報(bào)，1992，16（4）：372-378.

[16] 宋世佳.施肥模式對(duì)棉花生長(zhǎng)生理特征及肥料利用率的影響[D].保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[17] QUICK W P，CHAVES M M，WENDLER R，et al.The effect of water stress on photosynthetic carbon metabolism in four species grown under field conditions[J].Plant，cell & environment，1992，15（1）：25-35.

[18] VINCENT G.Leaf photosynthetic capacity and nitrogen content adjustment to canopy openness in tropical forest tree seedlings[J].Journal of tropical ecology，2001，17（4）：495-509.

[19] JENSEN A M，LF M，GARDINER E S.Effects of above and belowground competition from shrubs on photosynthesis，transpiration and growth in Quercus robur L.seedlings[J].Environmental & experimental botany，2011，71（3）：367-375.

[20] WANIC M，JASTRZEBSKA M，KOSTRZEWSKA M K，et al.Competition between spring barley（Hordeum vulgare L.） and italian ryegrass（Lolium multiflorum Lam.） under different water supply conditions[J].Acta agrobotanica，2013，66（3）：73-80.

[21] OGUCHI R，HIKOSAKA K，HIROSE T.Does the photosynthetic lightacclimation need change in leaf anatomy？[J].Plant，cell & environment，2003，26（4）：505-512.

[22] GAYLORD M L，KOLB T E，WALLIN K F，et al.Seasonal dynamics of tree growth，physiology，and resin defenses in a northern Arizona ponderosa pine forest[J].Canadian journal of forest research，2007，37：1173-1183.

[23] CHEN J，DUAN B L，WANG M L，et al.Intraand intersexual competition of Populus cathayana under different watering regimes[J].Functional ecology，2014，28（1）：124-136.

[24] ANTEN N P R，CASADOGARCIA R，NAGASHIMA H.Effects of mechanical stress and plant density on mechanical characteristics，growth，and lifetime reproduction of tobacco plants[J].The American naturalist，2005，166（6）：650-660.

[25] 張靖梓，柏新富，侯玉平，等.山東半島沿海防護(hù)林入侵植物美洲商陸及其伴生種生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)力的比較[J].林業(yè)科學(xué)，2016，52（3）：23-29.

[26] 黃承建，趙思毅，王龍昌，等.馬鈴薯/玉米套作對(duì)馬鈴薯品種光合特性及產(chǎn)量的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2013，39（2）：330-342.