張 龍，嚴 靖，邵學新

（1.中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州311400；2.中國科學院 上海辰山植物科學研究中心/上海辰山植物園，上海201602）

濕地是地球上3類最重要的生態(tài)系統(tǒng)之一，獨特的地域性使其明顯區(qū)別于其他生態(tài)系統(tǒng)。濕地植被是濕地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者，在濕地生態(tài)系統(tǒng)中起著不可或缺的作用。不同類型的濕地植被其種類組成、分布特征具有一定差異。隨著濕地受到研究者越來越多的關(guān)注，對濕地植被的研究也頻見報道，涵蓋了多種濕地類型的多個方面，如河流濕地［1］、湖泊濕地［2］、高原濕地［3］等，亦有對區(qū)域性的濕地植被的研究［4］。然而，高山濕地與亞高山濕地作為一種獨特的濕地類型在近20 a來才逐漸受到關(guān)注，其中浙江景寧望東垟亞高山濕地更是如此。自2001年以來，浙江省景寧畬族自治縣林業(yè)局等多家單位對景寧亞高山濕地的自然資源進行了綜合調(diào)查，對其動植物多樣性進行了研究［5］，提出了保護與恢復(fù)原生濕地樹種江南榿木Alnus trabeculosa林的諸多措施［6］。此外，有學者對景寧亞高山濕地的成因進行了研究，指出區(qū)域地貌過程、氣候變化和沉積作用共同塑造了景寧地區(qū)亞高山濕地群［7］。望東垟亞高山濕地省級自然保護區(qū)是浙江省批準建立的首個高山濕地保護區(qū)，總面積1 194.8 hm2，境內(nèi)分布著望東垟、見頭垟、茭白塘、雙橋圩、白云坪、畚斗團等省內(nèi)罕見的典型的沼澤濕地，其中以望東垟濕地為最，生長著以江南榿木為主要樹種的獨特的山地濕地生態(tài)系統(tǒng)，是溫州市最大的水系飛云江的源頭和甌江水系的發(fā)源地之一，為目前在浙江省發(fā)現(xiàn)的海拔最高的濕地，被稱為 “華東第一濕地”，具有重要的生態(tài)學意義。有研究者對該區(qū)域的生態(tài)安全狀況進行了評價，指出其生態(tài)安全處于一般狀態(tài)，濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)發(fā)生了一定程度的變化［8］。本研究重點探討該區(qū)域濕地植被的構(gòu)成及分布格局，并總結(jié)其恢復(fù)演替進程及規(guī)律，以期對當?shù)貪竦厣鷳B(tài)系統(tǒng)的保護和恢復(fù)工作提供理論基礎(chǔ)和實施依據(jù)，尤其是對該區(qū)域獨特的江南榿木林及沼澤濕地的保護和恢復(fù)工作提出具體措施。

1 研究地區(qū)與方法

1.1 研究地概況

1.1.1 望東垟亞高山濕地省級自然保護區(qū) 景寧望東垟（俗稱懵懂垟）亞高山濕地省級自然保護區(qū)位于麗水市景寧畬族自治縣南部上標林場范圍內(nèi)（27°40′00″～27°44′19″N， 119°34′28″～119°38′54″E）， 海拔1 300 m，屬洞宮山脈的羅山支脈。望東垟亞高山濕地省級自然保護區(qū)的面積占林場總面積的54.2%，是華東地區(qū)面積最大、海拔最高、發(fā)育最好的亞高山濕地，可見獨特的江南榿木林群落和豐富的生物多樣性［9］。該保護區(qū)是飛云江水系的源頭和甌江水系的發(fā)源地之一，屬兩江分水嶺。據(jù)調(diào)查，保護區(qū)內(nèi)共有維管植物178科691屬1 472種，分別占浙江省科、屬、種數(shù)的77.1%，50.2%，38.0%，其山地植被以黃山松Pinus taiwanensis林為主，其濕地類型為省內(nèi)罕見的山地沼澤濕地，較典型的沼澤濕地主要有望東垟、見頭垟、茭白塘、雙橋圩、白云坪、畚斗團等6處，總面積為54.2 hm2，其中以望東垟面積最大（40 hm2），且其以江南榿木組成濕地群落，不僅在浙江絕無僅有，在全國也十分罕見，其生態(tài)地位非常重要。

1.1.2 研究范圍及概況 以景寧望東垟亞高山濕地省級自然保護區(qū)內(nèi)最為典型、面積最大的望東垟亞高山濕地區(qū)域的植被為研究對象，范圍以望東垟亞高山濕地的匯水區(qū)域的山脊線為界（防火帶），總面積92.3 hm2。區(qū)域整體四周高，中間低，最高海拔為1 354.0 m，最低海拔為1 287.5 m；海拔1 287.5～1 307.5 m的區(qū)域比較平緩，為濕地的主要構(gòu)成區(qū)，整體地勢由南向北平緩降低，其中，海拔1 287.5～1 295.0 m區(qū)域坡度為 1°～3°，海拔 1 295.0～1 300.0 m 區(qū)域坡度為 2°～3°，海拔 1 300.0～1 307.5 m 區(qū)域坡度為 3°～14°，海拔1 307.5 m以上區(qū)域為山地，坡度大于14°，中間平緩區(qū)域越靠近山地坡度越大。望東垟亞高山濕地曾于1997年被作為農(nóng)業(yè)用地進行開發(fā)，濕地原生樹種江南榿木被大量砍伐，且于濕地中間開溝排水，在濕地范圍內(nèi)開墾種植，致使其生態(tài)系統(tǒng)遭到破壞，江南榿木森林群落的面積不斷縮小，濕地幾近消失。2002年實行 “退耕還濕”，并成立望東垟縣級亞高山濕地自然保護區(qū)，望東垟亞高山濕地生態(tài)系統(tǒng)逐步得到恢復(fù)。2009年成立景寧畬族自治縣望東垟亞高山濕地自然保護區(qū)管理局，望東垟亞高山濕地的保護與恢復(fù)工作得到進一步加強。近年來，隨著多項科研工作及保護工作的開展，望東垟亞高山濕地的生態(tài)系統(tǒng)的自然進化演替已趨于平衡，亞高山濕地生態(tài)系統(tǒng)的保護與恢復(fù)面臨新的問題（自然狀態(tài)下難以從面積上增加，群落穩(wěn)定性不能更進一步加強）亟需解決。

1.2 研究方法

于2014年11-12月和2016年7-8月對濕地野生植物進行了全面調(diào)查、統(tǒng)計，以群系組為基本單位對其植被類型進行劃分。群系組是植被型和群系間的輔助單位，以建群種親緣關(guān)系相近，群落外貌相似為依據(jù)將相近的植物群系歸納為統(tǒng)一的群系組。群落建群種的確定采用樣方調(diào)查的方法。具體如下：將望東垟亞高山濕地劃分為25 m×25 m的網(wǎng)格化區(qū)域，對山地植被區(qū)采取隨機抽樣從中選取20個樣地及對原濕地植被區(qū)每個網(wǎng)格地點內(nèi)見到的每一種植物都進行采集，記錄物種名稱、全球定位系統(tǒng)（GPS）信息、多度信息。同時記錄其基本生境條件，包括海拔、坡向、坡度、群落高度、分層情況等。其中喬木樹種記錄其胸徑、高度、冠幅以及根萌情況；灌木樹種記錄株數(shù)、高度、蓋度等；草本植物和藤本植物記錄株數(shù)、平均高度、蓋度等；沉水植物記錄水深和蓋度。建立矢量模型對不同的植被標記，進行斑塊化處理，并計算其面積，分析其分布格局。

2 結(jié)果與分析

2.1 望東垟亞高山濕地植物的生活型

植物的生活型指具有相似形態(tài)結(jié)構(gòu)特征的植物群，如喬木、草本等等，是不同分類學單位間對各種環(huán)境的趨同適應(yīng)現(xiàn)象。根據(jù)統(tǒng)計分析，望東垟亞高山濕地植物計61科122屬182種（含種下等級），對望東垟亞高山濕地植物的生活型進行統(tǒng)計劃分可知（表1）：該濕地植物以草本植物為主，占總數(shù)的62.09%。草本植物在望東垟亞高山濕地植被中占優(yōu)勢，木本植物較少，但也占有一定的比例（25.82%），其中落葉灌木最多（10.99%），其次為落葉喬木（6.59%），其中以江南榿木組成的濕地群落面積最大，也最為獨特。草本植物中又以多年生草本為主（51.10%），多年生草本可以通過地下莖度過低溫等不良環(huán)境。另外1年生植物（10.99%）和藤本植物也占有一定比例（12.09%）。

表1 望東垟亞高山濕地植物的生活型Table 1 Analysis of the different life forms of plants in Wangdongyang Subalpine Wetland

2.2 望東垟亞高山濕地的植被類型

經(jīng)調(diào)查統(tǒng)計，根據(jù)《中國植被》和《中國濕地植被》關(guān)于植被的 “外貌—生態(tài)學”分類法，望東垟亞高山濕地植被可劃分為2個植被型組、4個植被型和6個群系組。具體情況如下。

2.2.1 山地天然植被型組 （Ⅰ）常綠針葉林植被型。①黃山松群系組（Form.Pinus taiwanensis）。黃山松林分布于海拔1 307.0 m以上的山坡面，面積約73.3 hm2。樣地設(shè)在望東垟海拔1 350 m的東南坡，坡度15°，立地條件較好。樹高7～12 m，胸徑12～24 cm，郁閉度0.8，黃山松占絕對優(yōu)勢，蓋度90.23%，伴生種有木荷Schima superba；灌木層有三花冬青Ilex triflora，映山紅Rhododendron simsii，毛果南燭Lyonia ovalifoliavar.hebecarpa，薄葉山礬Symplocos anomala，東方古柯Erythroxylum kunthianum，鹿角杜鵑Rhododendron latoucheae等。（Ⅱ）亞熱帶山地矮林植被型。②浙江紅山茶群系組（Form.Camellia lucidissima）。位于望東垟沼澤濕地兩側(cè)海拔1 295.0～1 307.0 m的緩坡，面積約5.5 hm2。樹高3～5 m，多分枝，樹冠近球形，郁閉度0.9。主要伴生樹種有江南榿木Alnus trabeculosa，湖北海棠Malus hupehensis，翅柃Eurya alata，映山紅，華山礬Symplocos chinesis，下江忍冬Lonicera modesta等。

2.2.2 沼澤濕地植被型組 （Ⅰ）森林沼澤植被型。①江南榿木群系組（Form.Alnus trabeculosa）。該群落分布于望東垟北側(cè)海拔1 287.5～1 300.0 m的沼澤地中，面積約4.7 hm2，其中密林約1.5 hm2，疏林約3.2 hm2。江南榿木占絕對優(yōu)勢，從北到南由密變疏，平均樹高8 m，胸徑5～16 cm，郁閉度0.8，萌芽性強，幼苗更新良好。伴生樹種有湖北海棠，華山礬，硬毛冬青Ilex serrata；灌木層有浙江紅山茶，腺毛莓Rubus adenophorus，掌葉覆盆子Rubus chingii，翅柃，蠟子樹Ligustrum molliculum，庭藤Indigofera decora，中國繡球Hydrangea chinensis，下江忍冬，水竹Phyllostachys heteroclada，飯湯子Viburmum setigerum，紅果山胡椒Lindera erythrocarpa，三花懸鉤子Rubus trianthus等，蓋度60%；草本層十分發(fā)達，種類有鼠尾草Salvia japonica，假耳草Neanotis ingrata，華東藨草Scirpus karuizawensis，日本金星蕨Parathelypteris japonica，野慈姑Sagittaria trifolia，萱草Hemerocallis fulva，紫萁Osmunda japonica，牯嶺藜蘆Veratrum schindleri，螢藺Scirpus juncoides，落新婦Astilbe chinensis，星花燈心草Juncus diastrophanthus，山梗菜Lobelia sessilifolia，隔山香Ostericum citriodora，江西馬先蒿Pedicularis kiangsiensis，星宿菜Lysimachia fortunei，南山堇菜Viola chaerophylloides，獐牙菜Swertia bimaculata等，蓋度95%；藤本植物有羊乳Codonopsis lanceolata，香花崖豆藤Callerya dielsiana，三葉木通Akebia trifoliata，白背牛尾菜Smilax nipponica，牯嶺勾兒茶Berchemia kulingensis，野薔薇Rosa multiflora，烏蘞莓Cayratia japonica，大葉烏蘞莓Cayratia oligocarpa，長序雞屎藤Paederia cavaleriea，蔓胡頹子Elaeagnus glabra和尖葉薯蕷Dioscorea japonica等。（Ⅱ）草叢沼澤植被型。②沼原草群系組（Form.Molinia japonica）。該群落分布于望東垟沼澤濕地中，面積約3.7 hm2?？偵w度95%，沼原草為單優(yōu)勢種，蓋度80%，高度0.6～0.8 m。伴生植物主要有芒Miscanthus sinensis，圓錐繡球Hydrangea paniculata，腺毛莓，山梗菜，五嶺龍膽，萱草，挖耳草Utricularia bifida，隔山香，獐牙菜和鼠尾草等。③芒群系組（Form.Miscanthus sinensis）。該群落分布于望東垟沼澤濕地中。群落面積較大，約8.7 hm2，總蓋度100%，芒占據(jù)絕對優(yōu)勢，蓋度70%，高1.2 m，外貌整齊，夏秋時節(jié)，白茫?；ㄐ蛉缪└采w，蔚為壯觀。伴生植物主要有沼原草Moliniopsis hui，圓錐繡球，箭葉蓼Polygonum sieboldii，山梗菜，石松Lycopodium japonicum，牡蒿Artemisia japonica和五嶺龍膽Gentiana davidii等。④華東藨草群系組（Form.Scirpus karuizawensis）。該群落分布于望東垟沼澤濕地中，面積約2.1 hm2。群落總蓋度100%，以華東藨草占優(yōu)勢，蓋度60%，高0.6 m。伴生植物主要有黃連花Lysimachia davurica，沼原草，芒，五嶺龍膽，矮蒿Artemisia lancea，革命菜Gynura crepidioides等。

2.3 望東垟亞高山濕地植被的分布格局與演替過程

望東垟亞高山濕地植被分布格局與生境關(guān)系密切，同時受到了強烈的人為干擾。如圖1所示：在未受到人為破壞前（1996年之前），主要是經(jīng)過長期的自然演替形成較穩(wěn)定的亞高山濕地群落，四周山坡以常綠針葉林為主，平緩濕地區(qū)域以落葉闊葉林濕地和高草濕地為主；經(jīng)過挖溝排水，平整土地，開墾種植后（1997年），濕地幾近消失，江南榿木林大面積遭砍伐；直到2002年 “退耕還濕”后，在人為局部促進自然恢復(fù)下，從規(guī)模上得到一定的恢復(fù)，逐步形成現(xiàn)有的亞高山濕地植被群落。

圖1 植被分布與演替過程示意圖Figure 1 Vegetation distribution and succession process

3 討論

3.1 望東垟亞高山濕地植被在不同時期的演替過程分析

1996年之前，山地植被以黃山松林為主體，總面積為73.8 hm2，其中四周山坡面積為73.0 hm2，中間平緩區(qū)域的2個小山包為0.8 hm2；濕地植被總面積為18.5 hm2，以江南榿木林和芒群落為主體，自北向南呈密林—疏林—草甸漸變分布。

1997年開墾后，由于 “豐”字型排水網(wǎng)，整體地表、地下水位下降，原來濕地生境格局被打破，大面積濕地變?yōu)楦兀?1.5 hm2），僅北部保留1.5 hm2的江南榿木林，四周坡腳原季節(jié)性濕地開始逐步退化，濕生植物逐漸被旱生植物（雜灌為主）、中生植物（草本為主）等替代，原濕地地下水位較低區(qū)域逐漸有旱生植物（灌叢、水竹為主）等陸生物種入侵蔓延。類似的情況也發(fā)生在湖北神農(nóng)架林區(qū)大九湖亞高山濕地［10］。

2002年逐步恢復(fù)至今（2016年），隨著生產(chǎn)活動的停止，人為局部促進， “豐”字型排水網(wǎng)局部產(chǎn)生淤積，局部地下水位升高，濕地生境得到一定恢復(fù)，濕地植被群落也逐步自我恢復(fù)。至2016年，江南榿木疏林面積增至3.1 hm2，沼澤濕地及濕生植被范圍進一步南延，濕地面積達到了15.3 hm2。由于四周坡腳及地下水位較低區(qū)域生境未改變，旱生植物（雜灌為主）、中生植物（草本為主）等已形成較穩(wěn)定群落，特別是水竹面積已達到0.8 hm2，與濕地植被已形成一定競爭關(guān)系，進一步壓縮水生植物的自我恢復(fù)空間。

3.2 望東垟亞高山濕地植被恢復(fù)措施的建議

從1996-2016年望東垟亞高山濕地植被的演替過程來看，該區(qū)域的地形、海拔、降水等自然因素有利于亞高山濕地植被的恢復(fù)與形成。水網(wǎng)分布及地下水位高低對濕地植被的分布格局具有決定作用，因此應(yīng)當加強區(qū)域水分變化的監(jiān)測，為濕地生境的營造或保護提供數(shù)據(jù)支撐。

位于北側(cè)的江南榿木林一直未被其他物種入侵，說明該區(qū)域的江南榿木林群落及沼生群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，具有區(qū)域代表性，其群落的物種構(gòu)成及相互關(guān)系等是區(qū)域濕地植被恢復(fù)的理想模板。

四周區(qū)域的黃山松林群落具有長期穩(wěn)定性，四周坡腳及地下水位較低區(qū)域的旱生植物與中生植物具有競爭關(guān)系。該階段的濕地植被演替過程大致為前期的中生植物自我恢復(fù)和旱生植物逐漸蔓延自發(fā)拓展生長空間的獨立階段，直到發(fā)展到兩者后期的競爭階段。有學者指出，自然濕地向人工濕地的轉(zhuǎn)變在地區(qū)和全球尺度上都會產(chǎn)生深刻的生態(tài)影響［11］，因此濕地植被的修復(fù)可以從空間上給予一定的人工干預(yù)促進，但也應(yīng)注意把握尺度。

濕地植被恢復(fù)可以從部分旱生植物控制（重點控制水竹）、地下水位調(diào)節(jié)（促進原沼生、濕生生境形成）、水量存續(xù)期等方面采取生態(tài)措施，中遠期目標實現(xiàn)江南榿木林增加，沼澤濕地面積逐步增加，濕生植被面積增加并趨于穩(wěn)定，原四周山腳濕地退化區(qū)域有逐漸恢復(fù)的可能。同時，除水竹之外的其他外來植物的入侵對濕地植被也有較大的影響。濕地是極易被入侵的一種生境［12］，因為本地物種往往無法耐受和抵御入侵種（尤其是洲際入侵種）分泌的化感物質(zhì)［13］，因此植被恢復(fù)的同時需注意防止外來物種的入侵。