魏海龍，郭星，何靜，閆倩倩，楊帆，侯亞莉，謝飛

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學林學院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省白龍江林業(yè)管理局林業(yè)科學研究所，甘肅 蘭州 730046；3.甘肅白龍江森林生態(tài)站，甘肅 舟曲 746300)

岷江柏木(CupressuschengianaS.Y.Hu)屬柏科(Cupressaceae)、柏木屬(CupressusLinn.)，俗稱香柏、油柏、木香樹，是我國的特有樹種，已作為國家二級重點保護植物于1984年被收錄于《中國植物紅皮書》中[1-3]，也是岷江流域、大渡河流域及白龍江流域干熱河谷地帶針葉林群落的建群種[4].其木質(zhì)優(yōu)良、具芳香味，自古以來就是修繕廟宇、制做家具的主要用材樹種[5-6]，也是現(xiàn)代文玩愛好者的鐘愛樹種.由于長期以來的過度砍伐，林地放牧等活動的干擾，生境的變化以及岷江柏木自然更新緩慢的生物學特性[2]，其自然種群的分布地區(qū)和分布面積均日益縮小，成片林分極為罕見，很多都是散生孤立存在于交通不便、人類活動極少的地方，現(xiàn)已面臨瀕危的處境[1-2].近年來，隨著國家有關政策及森林保護力度的不斷增強，人們對岷江柏木種群的結構及分布現(xiàn)狀有了更深地了解，但在其空間分布、種群結構、更新機制及科學保護等諸多方面還缺乏較為系統(tǒng)深入的研究，許多觀點仍缺乏科學依據(jù)，有關岷江柏木種群的致危原因也還尚不明確，對白龍江流域岷江柏木種群的研究也鮮有報道.本研究以白龍江流域岷江柏木分布相對集中的甘肅省白龍江流域憨班鄉(xiāng)岷江柏木種群為對象，通過對其年齡結構、數(shù)量動態(tài)特征與生存狀況的定量研究，預測該種群未來的發(fā)展趨勢，并揭示種群形成原因，以期為白龍江流域干旱河谷地帶岷江柏木種群恢復提供科學依據(jù).

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于甘肅南部，青藏高原的東北邊緣.發(fā)源于碌曲郎木寺，流經(jīng)迭部、舟曲、宕昌、武都、文縣，從四川昭化匯入嘉陵江，省內(nèi)河長450 km，流域面積約2 174 km2，是長江水系嘉陵江的主要支流.白龍江由西北向東南橫穿岷山與迭山之間，切割深，坡度陡，上游多山間盆地，中下游多峽谷，峰巒重疊，溝壑縱橫，群山連綿起伏，海拔最高處為迭山4 920 m，最低為文縣罐子溝550 m，坡度為30°左右.由于地形高差懸殊以及植被等諸多因素的影響，氣候變化復雜.一般除河谷地段比較干熱外，以溫涼濕潤、冬寒夏涼的山地氣候為特征.白龍江下游谷地，年均溫15 ℃，7月平均溫度25～27 ℃，1月平均溫度0～3 ℃，日均溫大于10 ℃的連續(xù)積溫為4 000～4 500 ℃，無霜期250～280 d，年降水量500～800 mm，年干燥度小于1，屬北亞熱帶濕潤氣候區(qū)，白龍江中游屬暖溫帶濕潤氣候區(qū)，上游屬于高寒濕潤氣候區(qū).土壤類型有：栗鈣土、高山草原土、褐色森林土、棕色森林土、棕色灰化土及高山草甸土.白龍江流域從南到北植被類型隨著緯度和海拔的不同而不同.岷江柏木分布于甘肅省白龍江流域的舟曲、武都、文縣等地，然僅在舟曲憨班鄉(xiāng)有成片分布的林分，其他區(qū)域多為散生分布的孤立木.成片分布的岷江柏木林分兩種：一種是以伐樁更新的叢生狀林分為主的幼齡林，目前只在舟曲憨班鄉(xiāng)的果者村、憨班村、黑玉溝存在有小面積林分；一種是以若干株殘存于寺廟、村旁以及學校周邊，被當作神樹、護廟林而保存下來的成過熟林，其余殘存者多散生在巖石裸露的禿山峻嶺以及崖邊峭壁上和峽谷兩側[5-7].

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查 樣地調(diào)查工作于2016年進行，根據(jù)對白龍江流域岷江柏木分布狀況的了解和實地踏查，在白龍江流域憨班鄉(xiāng)選擇6處岷江柏木集中分布的斑塊設置完成11個樣地的野外調(diào)查(1).每個樣地面積大小為20 m×20 m，記錄每個樣地海拔、坡度、坡向、喬木層郁閉度以及GPS點坐標等.對樣地內(nèi)所有喬木樹種進行每木檢尺，記錄胸徑>5 cm的喬木樹種的樹高、胸徑、活枝下高、死枝下高、冠幅、生長情況等，并記錄所有胸徑≤5 cm的岷江柏木幼樹幼苗的樹高、基徑、枝下高、冠幅、生長情況以及輪枝數(shù).

1.2.2 種群結構分析 岷江柏木作為我國的特有樹種，有關其的解析木資料比較缺乏，加之該樹種分布區(qū)域的特殊性，不能直接通過生長錐數(shù)年輪法獲取樹齡數(shù)據(jù).因此，本研究采用徑級結構代替年齡結構的方法[7-11,12-13]以及結合走訪調(diào)查，岷江柏木種群的徑級結構以胸徑大小為標準，劃分為12個大小級(表2)：幼苗(Ⅰ)，植株高度D<2 cm，H<50 cm；幼樹級(Ⅱ)，D≤2 cm，H≥50 cm；小樹(Ⅲ)，胸徑2 cm

表1 研究區(qū)種群樣地概況

表2 岷江柏木種群結構大小級與齡組關系劃分

1.2.3 種群靜態(tài)生命表、存活曲線編制方法 研究以徑級代替齡級，采用李文良等[7]，岳春雷等[14-16]的編制方法編制岷江柏木種群靜態(tài)生命表.種群存活曲線反映種群的動態(tài)特征[17]，依據(jù)靜態(tài)生命表中不同齡級的存活數(shù)繪制出種群存活曲線.本研究以齡級為橫坐標，以標準化存活數(shù)lx為縱坐標，繪制白龍江流域岷江柏木種群的存活曲線.以齡級為橫坐標，死亡率qx為縱坐標，繪制白龍江流域岷江柏木種群的死亡率曲線.

1.2.4 種群生存分析 生存分析函數(shù)相較存活曲線是一種任何時間(齡級)函數(shù)，它比存活曲線更加直觀和具體地描述實際情況[17].生存分析采用4個生存函數(shù)[17-18]及生存曲線進行，具體包括：

S(i)—生存率函數(shù)；F(i)—累計死亡率函數(shù)；f(ti)—死亡密度函數(shù)；λ(ti)—危險率函數(shù).

計算公式如下：

S(i)=P1P2P3…Pi(Pi為存活率)；

F(i)=1-S(i)；

f(ti)=(Si- 1-Si)hi(hi是第i個時間段的長度,即齡級寬度ΔX)；

λ(ti)=2(1-Pi)(hi(1+Pi))

依據(jù)上述4個生存函數(shù)估算值(表3)繪制生存率曲線、累計死亡率曲線、死亡密度曲線和危險率曲線.

1.2.5 種群結構類型量化判定 采用陳曉德[19]的量化方法，利用其衡量種群年齡結構的動態(tài)指數(shù)進行分析，包括種群內(nèi)兩相鄰級間個體數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)(Vn)，以及整個種群年齡結構的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)Vpi和當考慮未來的外部干擾時的整個種群年齡結構的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)Vpi′，并結合Leak W B[20]的劃分理論來劃分種群結構類型.公式為：

表3 岷江柏木種群4個生存函數(shù)估算值

式中，Vn表示種群從n到n+1級的個體數(shù)量變化動態(tài)，Vpi表示整個種群結構的數(shù)量變化動態(tài)指數(shù)，Sn、Sn+ 1分別表示第n與第n+1年齡級種群個體數(shù)，K為種群最大年齡級.當考慮外部干擾時：

1.2.6 種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預測模型 采用時間序列分析的一次移動平均法[21-23]對白龍江流域岷江柏木種群齡級結構進行模擬和預測(表4)，其模型如下：

式中，n為需要預測的未來時間年限，t為齡級，是近期n個觀測值在t時刻的平均值，稱為第n周期的移動平均，即表示未來n年時t齡級的種群大小，Xk表示當前t齡級的種群大小.本研究中t分別取種群經(jīng)歷2、4和6個齡級的時間后，對種群未來發(fā)展趨勢進行預測，其原理和方法見文獻[12,25-26].

表4 岷江柏木種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預測

2 結果與分析

2.1 岷江柏木種群的年齡結構

調(diào)查的11塊樣地岷江柏木個體總數(shù)為315株，其中，最大胸徑為132 cm，最小基徑為0.77 mm，平均樹高為7.1 m.由圖1可以看出，白龍江流域岷江柏木種群年齡結構基本上呈現(xiàn)規(guī)則型分布，各個齡級均有分布，符合種群結構的類型，但又存在著明顯差異.根據(jù)齡級劃分其中，幼齡林個體數(shù)最大，占總數(shù)的63%；中齡林個體數(shù)次之，占總數(shù)的20%；老齡林個體數(shù)普遍都較小，特別是第Ⅷ齡級和第Ⅺ齡級，個體數(shù)分別為6和4，占總數(shù)的1.9%和1.3%.縱觀整個趨勢發(fā)現(xiàn)種群的年齡結構符合植物生長的規(guī)律幼齡林個體數(shù)最大，之后隨著年齡的遞增存活數(shù)逐漸減少.

圖1 岷江柏木種群年齡結構Figure 1 Age structure ofCupressus chengianapopulation

2.2 種群靜態(tài)生命表和存活曲線

由于成片分布于白龍江流域的岷江柏木種群基本上全部屬于天然次生林，所以采取空間代替時間的方法進行分析，同時在調(diào)查的樣地選擇中不可避免的存在抽樣誤差，因此獲得的數(shù)據(jù)對于編制靜態(tài)生命表稍顯不足.對此，通常是在編制靜態(tài)生命表時通過勻滑(Smooth out)技術[26-27]進行處理.從靜態(tài)生命表(表5)可以看出，岷江柏木種群隨年齡增加，死亡率qx和消失率kx總體上呈現(xiàn)上升趨勢；生命期望值ex隨年齡增長逐漸減少.經(jīng)過勻滑技術處理的數(shù)據(jù)不能完全揭示種群數(shù)量動態(tài)的一些特征，故在此不進行進一步分析.

表5 岷江柏木種群靜態(tài)生命表

Deevey(1947)曾將存活曲線劃分為3種類型.Ⅰ型：曲線凸型，表示在接近生理壽命前只有少數(shù)個體死亡，即幾乎所有個體都能達到生理壽命；Ⅱ型：曲線呈對角型，各年齡死亡數(shù)相等；Ⅲ型：曲線凹型，幼年期死亡率較高[28].采用兩種數(shù)學模型進行檢驗，即用指數(shù)方程式Nx=N0e-bx和冪函數(shù)Nx=N0x-b描述Deevey型存活曲線[29].本研究經(jīng)擬合得到兩個模型方程為：Nx=8.226 2e-0.075x(R2=0.892 4)和Nx=-1.538ln(x)+7.803 3(R2=0.776 8)，由于指數(shù)模型的R2值大于對數(shù)函數(shù)模型的相應值，因此認為岷江柏木種群的存活曲線趨于Ⅱ型，直線擬合模型為：y=-0.357 9x+7.568 2(R2=0.957 4).

根據(jù)圖2可知，白龍江流域岷江柏木種群的存活曲線屬于Deevey-Ⅱ型，而從圖3可看出，死亡率曲線和消失率曲線變化趨勢一致，整個曲線出現(xiàn)3個高峰，在第Ⅲ齡級死亡率達到第一個峰值，在Ⅷ齡級死亡率、消失率降到最低零，總體上是先上升后下降的趨勢，呈現(xiàn)W型走向，同存活曲線分析結果一致.

2.3 岷江柏木種群生存狀況

根據(jù)白龍江流域岷江柏木種群生存函數(shù)估算值(表1)，繪制其生存函數(shù)曲線(圖4、圖5)，可以發(fā)現(xiàn)：1)危險率曲線也出現(xiàn)3次大的波動，總體表現(xiàn)為上升趨勢；2)累計死亡率與生存率表現(xiàn)為負相關的關系；3)累計死亡率和生存率在第三齡級以前數(shù)量變化幅度大，之后變化幅度減小，表明岷江柏木種群死亡率較高的時間為幼齡階段；4)死亡密度函數(shù)曲線更加明顯直接地反映了生命期望曲線的起伏，兩者在形式上互補；5)到Ⅹ齡級以后種群的危險率超過了生存率，達到了生理衰退的年齡，種群開始出現(xiàn)衰退的跡象，而這一現(xiàn)象與生命表分析所得出的結論相吻合.

圖2 岷江柏木種群存活曲線Figure 2 Survival curve ofCupressus chengianapopulation

圖3 岷江柏木種群死亡率及消失率曲線Figure 3 Mortality rate and hazard rate ofCupressus chengianapopulation

圖4 岷江柏木種群生存率S(i)、累計死亡率F(i)、危險率λ(ti)曲線圖Figure 4 Survival rate curveS(i),mortality rate curveF(i)and hazard rate curveλ(ti) ofCupressus chengianapopulation

圖5 岷江柏木種群死亡密度函數(shù)f(ti)曲線圖Figure 5 Mortality density functional curve f(ti) ofCupressus chengianapopulation

2.4 種群結構類型

通過對各齡級間進行量化分析結果顯示，白龍江流域岷江柏木種群相鄰各級間個體數(shù)量變化動態(tài)為：V1= 20.69%、V2=- 75.27%、V3= 43.01%、V4= 52.83%、V5= -48.0%、V6=- 67.57%、V7= 25.0%、V8= -62.50%、V9=50.00%、V10=50.00%、V11=-69.23%.由數(shù)據(jù)可得，種群相鄰各級間的個體數(shù)量有波動.整個種群年齡結構的動態(tài)指數(shù)Vpi=0.089 9；當考慮種群外部干擾時[19]，Vpi′=0.002 0.雖然Vpi′>0，但趨于零，表明該種群為增長型，但種群結構增長性很低，趨近于穩(wěn)定型.

2.5 種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預測

結合白龍江流域岷江柏木種群靜態(tài)生命表，采用時間序列預測法對岷江柏木種群數(shù)量進行預測，預測種群經(jīng)歷2、4和6個齡級時間后的個體數(shù)，以齡級和個體數(shù)繪成曲線圖(圖6).從圖6可以看出，種群在經(jīng)歷2、4和6個齡級時間平移后株數(shù)均呈現(xiàn)增加趨勢，經(jīng)歷2和4個齡級平移的個體數(shù)表現(xiàn)出先升后降的趨勢，而經(jīng)歷平移6個齡級時間后的個體數(shù)表現(xiàn)出持續(xù)減少的趨勢，表明隨著林木個體的增大，種內(nèi)競爭加劇，死亡率增大，并且在第Ⅶ齡級后經(jīng)過平移后的個體數(shù)都大于原始數(shù)據(jù)，表明幼齡樹個體占總數(shù)的比例高，使種群生長后期的個體數(shù)得到一定補充.

圖6 岷江柏木種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預測Figure 6 Time sequence prediction in the quantitative dynamics ofCupressus chengianapopulation

3 討論

植株的徑級結構能夠反應該種群個體在各個方向上的配置差異.通過此次調(diào)查分析，白龍江流域岷江柏木種群屬于穩(wěn)定型種群，其各齡組比例介于增長型和衰退型種群之間，種群的出生率和死亡率大致相等.種群表現(xiàn)為幼齡林所占比例大，成熟、過熟林次之，中齡林最少，結構增長性不大，穩(wěn)定性高.種群動態(tài)在發(fā)展過程中存在一些變化，幼苗、幼樹在成樹前死亡率較高，種群幼苗出現(xiàn)供應不足的現(xiàn)象使得生長前期個體數(shù)多于生長后期.調(diào)查發(fā)現(xiàn)人類活動稀少，喬、灌、草層次清晰，郁閉的林冠尤其是灌木的蓋度較大時，林下幼苗更新良好，數(shù)量較多，而幼樹個體數(shù)量少.當幼苗生長到一定階段時對于光照的需求量增加，林內(nèi)光照條件差，不能滿足此時苗木生長需要使得苗木死亡率上升，個體大量死亡，未能長成大樹；另外該區(qū)域經(jīng)濟欠發(fā)達，居民生活水平低下，非法開礦、挖沙活動猖獗，盜伐現(xiàn)象嚴重，岷江柏木的自然更新受阻，成年個體數(shù)量持續(xù)減少.

植物種群的存活曲線分析可以反映種群現(xiàn)實狀況、展現(xiàn)植物種群與環(huán)境的關系[30]，岷江柏木種群的存活曲線與八面山銀杉種群的存活曲線[16]非常相似，出現(xiàn)3次大的波動，第一個波動在第Ⅲ、Ⅳ齡級，其原因主要是上世紀六七十年代白龍江森工企業(yè)進駐，對區(qū)域內(nèi)林木實施全面采伐，岷江柏木作為干旱河谷區(qū)地帶優(yōu)勢種群首當其沖，種群面積大幅度下降，幾乎處于滅絕狀態(tài).自天保工程實施以來，國家加大了對天然林的保護力度，岷江柏木伐樁上的不定芽萌孽形成了現(xiàn)在的次生林；第二個高峰出現(xiàn)在第Ⅵ至Ⅶ齡級，該階段形成的主要原因是人為活動干擾，早些年該地區(qū)礦場林立，一些礦場的不規(guī)范作業(yè)和生態(tài)意識淡薄也造成了岷江柏木種群的大面積破壞；第三個高峰處于Ⅸ齡級，該齡級的植株漸漸出現(xiàn)生理功能的衰退，從而形成死亡高峰.

種群數(shù)量動態(tài)是種群個體生存能力與環(huán)境相互作用的結果，時間序列分析具有較準確的預測性，是種群動態(tài)預測的理想手段[31].種群經(jīng)歷2、4、6個齡級后，個體數(shù)均有不同程度的增加，可知種群具有一定的恢復能力；從種群相鄰各級間個體數(shù)量動態(tài)指數(shù)分析結果來看，該種群為增長型，但種群結構增長性很低，趨近于穩(wěn)定型.對種群結構分析可知影響種群動態(tài)的最重要因素就是幼苗數(shù)量，而該區(qū)域地處藏區(qū)，畜牧業(yè)比較發(fā)達，人類活動對種群干擾較大，通過種子試驗結果[32-33]可知岷江柏木種群的自然更新能力不低，但是最后幼苗的存活率很低，其主要原因就是人畜活動的踐踏、破壞等導致大量幼苗未能成樹就死亡，也說明了該階段幼苗死亡率高.同時進行樣地調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，人類干擾較大的區(qū)域，林下灌草種類稀少，基本無幼苗.而在人類干擾較小的區(qū)域，種群空間結構層次分明，林下灌草種類豐富，數(shù)量多，岷江柏木幼苗數(shù)量較多，長勢良好.可以預見，在未來的時間里，保持現(xiàn)有良好的保護狀態(tài)，岷江柏木種群不但可以維持更新且會更加壯大.

白龍江流域岷江柏木種群結構特征的形成與特定的歷史條件和國家發(fā)展戰(zhàn)略有關.由于該區(qū)域地理位置特殊，對于種群的保護難度大，恢復困難，而幼苗是種群更新和延續(xù)的根本，因此保護和恢復種群首先從源頭抓起，保護幼苗的正常更新和生長就是對種群的保護和恢復.同時調(diào)查發(fā)現(xiàn)殘存的種群中，往往是當年被采伐后萌蘗形成的次生林分更容易遭到再次破壞，而分布于寺廟、學校和村莊周圍的被當作神樹、護廟林而保存下來的個體[34]卻一直保存完好.因此，可以結合當?shù)匚幕叛鰧ΨN群進行保護和恢復.

4 結論

白龍江流域岷江柏木種群結構表現(xiàn)為分布區(qū)域集中、年齡結構層次清晰、齡級差異顯著.種群的死亡密度函數(shù)波動較大，累計死亡率和生存率曲線趨近于軸對稱，其上升或下降幅度都是前期高于后期，生命期望曲線的趨勢與死亡密度曲線正好相反.種群具有前期增長，中期穩(wěn)定，后期衰退的特點.

通過對白龍江流域岷江柏木種群時間序列預測分析可知，經(jīng)過2、4和6個齡級時間后種群的個體數(shù)量均呈現(xiàn)不同幅度的增加趨勢.從種群存活曲線來看，該種群屬于緩慢增長型種群，從樣地調(diào)查和對種群數(shù)量動態(tài)預測結果來看，岷江柏木種群本身就具有較強的恢復能力，若是能夠保持種群的生存環(huán)境相對密閉和獨立，少有人類活動的干擾，則該種群將會保持相對穩(wěn)定增長的狀態(tài).

根據(jù)種群結構特征分析結果并結合種群生存環(huán)境的情況可知加強對岷江柏木種群的保護和管理是十分必要的[35]，對主要依靠種子繁殖的岷江柏木種群來說，提高種子質(zhì)量和幼苗存活率是種群恢復的關鍵所在，若不采取保護措施，岷江柏木種群極有可能滅絕，被河谷灌叢所更替.而加強對岷江柏木林管理，特別在幼苗期加強撫育管理，更加利于種群生長發(fā)育，促進種群的恢復.