賈 海 燕，徐 建 鋒，雷 俊 山

(長江水資源保護科學研究所，湖北 武漢 430051)

庫灣作為湖庫的重要組成部分，在水體與外界的物質(zhì)、能量和信息交換中發(fā)揮著舉足輕重的作用。隨著自然和人為因素導致的污染物不斷積累，庫灣水體富營養(yǎng)化程度不斷加劇，進而導致湖庫水質(zhì)的持續(xù)惡化[1]。浮游植物作為水體富營養(yǎng)化水平的重要指示生物，其群落結(jié)構(gòu)、種類組成等能有效地反映水環(huán)境現(xiàn)狀及變化[2-3]。目前，應用浮游植物對水環(huán)境進行評價的方法主要有：① 根據(jù)藻類物種組成對水環(huán)境因子的耐受能力指示環(huán)境污染[4]；② 利用藻類群落結(jié)構(gòu)參數(shù)評價[5]；③ 將群落結(jié)構(gòu)與功能(主要為物種組成、多樣性和豐富度等)及耐受指數(shù)等參數(shù)相結(jié)合的生物指數(shù)法[6]。由于浮游植物種類眾多，特定的庫灣水環(huán)境條件決定了誘導水華暴發(fā)的浮游植物難以明確，現(xiàn)階段的研究更加關(guān)注多種環(huán)境因子與浮游植物的耦聯(lián)作用[7]。

丹江口水庫作為南水北調(diào)中線工程的水源地，是京津冀豫地區(qū)的重要飲用水水源，其水質(zhì)安全與否決定了工程成敗。隨著丹江口水庫水位的持續(xù)抬升，庫周生態(tài)環(huán)境的改變導致部分庫灣富營養(yǎng)化的潛在風險增加，進而影響到丹江口庫區(qū)水質(zhì)。前期研究更多關(guān)注于丹江口庫體和部分支流的水質(zhì)狀況[8-10]，對于庫灣水質(zhì)和水生態(tài)研究需要進一步加強。本次研究是在前期研究的基礎(chǔ)上，通過庫灣的采樣調(diào)查，分析浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其與水環(huán)境因子的關(guān)系，明確其主要影響因子，以期為南水北調(diào)中線工程丹江口水庫的環(huán)境保護與管理提供生物學支撐。

1 研究背景

1.1 研究區(qū)域與樣點布設(shè)

丹江口水庫(32°14′N～33°48′N，109°25′E～111°52′E)位于漢江中上游，分布于湖北省丹江口市和河南省淅川縣，由漢江庫區(qū)和丹江庫區(qū)組成，屬北亞熱帶季風氣候，年均氣溫15.9℃，降雨量為800～1 000 mm，其中5～10月份降雨量占全年降雨量的80%左右，年均蒸發(fā)量為800～900 mm左右。自然狀態(tài)下，5～10月為豐水期，11月至次年4月為枯水期。

水庫內(nèi)庫灣眾多，根據(jù)庫灣形狀可分為閉合型和開放型庫灣。其中，閉合型庫灣由于水體交換緩慢，發(fā)生富營養(yǎng)化的風險較高。因此，依據(jù)典型性、代表性等原則，選取丹江口庫區(qū)11個閉合型庫灣，根據(jù)所在位置將它們分別命名為：老城鄉(xiāng)庫灣(S1)、盛灣鄉(xiāng)庫灣(S2)、馬蹬庫灣(S3)、倉房庫灣(S4)、九重鎮(zhèn)庫灣(S5)、安陽龍門庫灣(S6)、習家店庫灣(S7)、泗河庫灣(S8)、浪河庫灣(S9)、涼水河庫灣(S10)、柳陂鎮(zhèn)庫灣(S11)等(如圖1所示)。

圖1 丹江口庫區(qū)位置及庫灣采樣點(2017年)Fig.1 Locations and sampling sites of Danjiangkou Reservoir bays

1.2 樣品采集與實驗分析

浮游植物采樣時間為2017年4月(春季)、2017年7月(夏季)，2017年10月(秋季)和2018年1月(冬季)。

參照《水環(huán)境監(jiān)測規(guī)范》(SL219-2013)進行浮游植物定性分析。依據(jù)聯(lián)合國教科文組織推薦的《浮游植物手冊》[11]和《中國淡水藻類：系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[12]進行浮游植物種類鑒定。浮游植物計數(shù)方法為目鏡視野法，用0.1 mL浮游植物計數(shù)框在10×40倍的光學顯微鏡下進行。計數(shù)時充分搖勻濃縮液后，立即取0.1 mL樣品放入計數(shù)框中全片計數(shù)，細胞數(shù)在300以上，每個樣品至少計數(shù)2片，取其平均值作為最終結(jié)果。根據(jù)濃縮倍數(shù)換算為每升水樣中的細胞數(shù)(cells/L)，該細胞數(shù)即為浮游植物的豐度[13]。

2 研究方法

浮游植物群落多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Margalef豐富度指數(shù)(Dm)和Pielou 均勻度指數(shù)(J)描述，并通過優(yōu)勢度確定樣本的優(yōu)勢種群(Y)。

(1)

(2)

(3)

Y=(Ni/N)×fi

(4)

式中，Ni為第i個種群的個數(shù)，N為同一樣品中所有種群的總個數(shù)，fi為第i種群的出現(xiàn)頻率，S為樣品中浮游植物種群類別總數(shù)。Y≥0.02為優(yōu)勢種群[15]。

水體富營養(yǎng)化程度采用綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法[16]，計算公式如下：

(5)

式中，TSI(∑)表示綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；TSI(j)表示第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)。Wj為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重，采用葉綠素a(Chla)、總磷(TP)、總氮(TN)、透明度(SD)、高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)作為水體的綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的權(quán)重因素。按照下述方法進行加權(quán)。

Chla是浮游植物的重要組成部分，是表征其現(xiàn)存量的重要指標之一[17]。以Chla作為基準參數(shù)，則第j種參數(shù)的歸一化相關(guān)權(quán)重計算公式為：

(6)

式中，rij為第j種參數(shù)與基準參數(shù)Chla的相關(guān)系數(shù)；m為評價參數(shù)的個數(shù)。

利用CANOCO 4.5軟件分析浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系；對各評價指數(shù)及其與環(huán)境因子的關(guān)系進行Pearson相關(guān)性分析。為了消除極值影響并使數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布，在進行統(tǒng)計分析之前，先對變量進行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)換。

3 結(jié)果和討論

3.1 水體理化特征

由于各環(huán)境因子單位不統(tǒng)一，對數(shù)據(jù)標準化處理后進行相關(guān)性分析，具體見表2。結(jié)果顯示，Chla與WT、pH值、DO和BOD5呈顯著正相關(guān)(p<0.01)，與SiO2呈負相關(guān)關(guān)系(p<0.05)，而與其它環(huán)境因子無顯著相關(guān)關(guān)系(p>0.05)。其他環(huán)境因子相互關(guān)系中，pH值與DO和BOD5呈顯著正相關(guān)(p<0.01)；CODMn與BOD5和NH3-N顯著正相關(guān)(p<0.01)；TN與DO顯著負相關(guān)(p<0.01)；TP與BOD5和TN顯著正相關(guān)(p<0.01)； SiO2與WT、pH、CT等顯著負相關(guān)(p<0.01)。

3.2 浮游植物特征

(1) 種類組成及優(yōu)勢種。在丹江口庫灣檢測出的浮游植物，包括硅藻門、綠藻門、隱藻門、甲藻門、裸藻門、藍藻門和金藻門等共7門57屬。其中，春季檢測出7門29屬，綠藻門種類最多，占同期藻類總數(shù)的15%～60%，S1庫灣種類最多，S9庫灣最少；夏季檢測出6門42屬，未發(fā)現(xiàn)裸藻門，各庫灣綠藻門種類最多，占同期藻類總數(shù)的27%～62%，S2庫灣種類最多，S9庫灣最少；秋季檢測出6門28屬，未檢測出金藻門，各庫灣硅藻門種類最多，占同期藻類總數(shù)的29%～60%，S11庫灣種類最多，S5庫灣最少；冬季檢測出6門24屬，未檢測出金藻門，硅藻門種類最多，占同期藻類總數(shù)的25%～67%，S5、S10和S11庫灣種類最多，最少的為S1和S2庫灣。

浮游植物優(yōu)勢種能夠反映水環(huán)境的營養(yǎng)狀況。丹江口庫灣共有優(yōu)勢種9種，包括：綠藻門的弓形藻(Schroederia)、卵囊藻(Oocystis)、柵藻(Scenedesmus)，硅藻門的小環(huán)藻(Cyclotella)、曲殼藻(Achnanthes)，藍藻門的束絲藻(Aphanizomenon)、魚腥藻(Anabaena)以及隱藻門的隱藻(Cryptophyceae)等，具體見表3。其中，硅藻門的曲殼藻(Achnanthes)，藍藻門的束絲藻(Aphanizomenon)、魚腥藻(Anabaena)為春季優(yōu)勢種；綠藻門的卵囊藻(Oocystis)、柵藻(Scenedesmus)、弓形藻(Schroederia)、絲藻(Ulothrix)，隱藻門的隱藻(Cryptophyceae)和藍藻門的束絲藻(Aphanizomenon)為夏季優(yōu)勢種；硅藻門的小環(huán)藻(Cyclotella)，隱藻門的隱藻(Cryptophyceae)和藍藻門的束絲藻(Aphanizomenon)為秋季優(yōu)勢種；硅藻門的小環(huán)藻(Cyclotella)，隱藻門的隱藻(Cryptophyceae)和藍藻門的束絲藻(Aphanizomenon)為冬季優(yōu)勢種。

丹江口庫灣浮游植物群落變化規(guī)律為春季的硅藻、藍藻向夏季的綠藻、藍藻和隱藻，以及秋、冬季的硅藻、隱藻和藍藻轉(zhuǎn)變。通常認為，金藻等為貧營養(yǎng)型水體的優(yōu)勢種，甲藻、隱藻和硅藻為中營養(yǎng)型水體的優(yōu)勢種，而綠藻、藍藻為富營養(yǎng)型水體的優(yōu)勢種[18]。通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，藍藻門的束絲藻(Aphanizomenon)和隱藻門的隱藻(Cryptophyceae)為丹江口庫灣四季的優(yōu)勢種?？赏茰y出庫灣富營養(yǎng)化程度介于中營養(yǎng)型和富營養(yǎng)型水體之間，這與汪朝輝等[9]關(guān)于丹江口典型庫灣和支流的研究結(jié)論相似。

表1 丹江口庫灣環(huán)境因子年平均值Tab.1 Values of aquatic environmental factors in Danjiangkou Reservoir bays

表2 丹江口庫灣環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)矩陣(n=44)Tab.2 Person correlation coefficient Matrix of environmental index in typical bays of Danjiangkou Reservoir

注：*表示p<0.05(雙尾檢驗)；**表示p<0.01(雙尾檢驗)

表3 丹江口庫灣浮游植物優(yōu)勢屬及優(yōu)勢度Tab.3 Dominant genera and the abundance of phytoplankton in Danjiangkou Reservoir bays

(2)浮游植物豐度及空間分布。丹江口庫灣浮游植物數(shù)量時空變化見表4。由表可知，水體浮游植物數(shù)量在各庫灣和不同季節(jié)均存在差異。春季各庫灣浮游植物數(shù)量在0.46×106～10.44×106cells/L之間，夏季浮游植物數(shù)量在0.86×106～18.30×106cells/L之間，秋季浮游植物數(shù)量在0.39×106～10.03×106cells/L之間，冬季浮游植物數(shù)量在0.49×106～61.10×106cells/L之間。4次檢測的浮游植物均值在2.73×106～6.87×106cells/L之間，年平均數(shù)量在4.89×106cells/L。4次檢測最低數(shù)量值出現(xiàn)在秋季的S6庫灣，為0.39×106cells/L，最高數(shù)量值出現(xiàn)在冬季的S2庫灣，為61.10×106cells/L。浮游植物數(shù)量的空間變化為0.71×106～23.96×106cells/L。

基于水庫壩前、肖川、香花3個主要監(jiān)測斷面的連續(xù)報道，從20世紀60年代至90年代水庫藻類由硅藻型逐步轉(zhuǎn)變?yōu)楣柙?綠藻-甲藻型，藻類密度范圍在0.07×106～7.58×106cells/L[19-20]。近10 a水體浮游藻類的群落結(jié)構(gòu)仍以硅藻、綠藻為主，藻類數(shù)量在0.23×106～1.76×106cells/L之間[21-22]，低于本研究中庫灣浮游藻類數(shù)量。總體而言，水庫建成運行后藻類組成結(jié)構(gòu)逐漸穩(wěn)定為硅藻、綠藻為主的群落結(jié)構(gòu)，庫灣藻類密度明顯高于水庫常規(guī)水環(huán)境監(jiān)測斷面。

表4 丹江口庫灣浮游植物時空變化Tab.4 Seasonal and spatial variation of phytoplankton quantity in Danjiangkou Reservoir bays

(3) 浮游植物多樣性及富營養(yǎng)化評價。群落物種多樣性是群落組織獨特的生物學特征，它反映了群落特有的物種組成和個體密度特征，是用來判斷湖庫富營養(yǎng)狀況最常用的指標[23]。丹江口庫灣浮游植物多樣性指數(shù)見圖2。Shannon多樣性指數(shù)(H′)介于0.22～2.22之間，均值分別為夏季(1.81)>春季(1.40)>秋季(1.22)>冬季(0.94)，最高值出現(xiàn)在夏季的S5庫灣和春季的S2庫灣，最低值出現(xiàn)在冬季的S2庫灣，參照水質(zhì)評價標準[24]，丹江口庫灣為重污染至中污染；Margalef豐富度指數(shù)(Dm)介于0.32～3.98之間，均值分別為夏季(2.90)>秋季(2.38)>春季(1.93)>冬季(1.54)，最高值為夏季的S5庫灣，最低值為冬季的S1庫灣，根據(jù)浮游植物群落評價標準[25]，丹江口庫灣為β-中污帶，該結(jié)論與譚香等[21]關(guān)于丹江口水庫的評價結(jié)果相似；Pielou 均勻度指數(shù)(J)介于0.16～0.95之間，均值分別為夏季(0.63)>春季(0.59)>秋季(0.49)>冬季(0.48)，最高值為冬季的S1庫灣，最低值為冬季的S2庫灣。

H′和Dm指數(shù)值越大，水質(zhì)越好，即浮游植物種類多樣性指數(shù)越大，其群落結(jié)構(gòu)越復雜，穩(wěn)定性越高，水質(zhì)越好；相反，多樣性指數(shù)減少，群落結(jié)構(gòu)趨于簡單，穩(wěn)定性變差，水質(zhì)下降。通過分析發(fā)現(xiàn)，丹江口庫灣多樣性指數(shù)夏季達到最大值，冬季最低，可以判斷出夏季庫灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，水質(zhì)狀況較好，而冬季水質(zhì)較差。

綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)TSI(∑)分級標準是：TSI(∑)<30為貧營養(yǎng)，30≤TSI(∑) ≤50為中營養(yǎng)，TSI(∑)>50為富營養(yǎng)，5070為重度富營養(yǎng)[9]。丹江口庫灣綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)值處于27～53之間，水質(zhì)基本為中營養(yǎng)狀態(tài)，少數(shù)庫灣為貧營養(yǎng)和輕度富營養(yǎng)化狀態(tài)。春季和夏季的S4庫灣，為貧營養(yǎng)狀態(tài)；春季的S8庫灣，則處于輕度富營養(yǎng)化狀態(tài)(表5)。

圖2 丹江口庫灣浮游植物多樣性指數(shù)Fig.2 Phytoplankton diversity index in Danjiangkou Reservoir bays

時間S1S2S3S4S5S6S7S8S9S10S11春季4044372731464353323336夏季3942382830463640333442秋季464445323044-48393745冬季3844353530353236353340

3.3 環(huán)境因子與浮游植物關(guān)系

將篩選的環(huán)境因子與浮游植物進行RDA分析，分析結(jié)果見表6和圖3。

表6 浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系Tab.6 Correlation between phytoplankton and environmental factors

第1和第2排序軸分別解釋了浮游植物的51.0%和12.4%，所有典范軸累計貢獻達76.0%。對浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響顯著的環(huán)境因子，箭頭長度從大到小依次為WT、SiO2、CT、CODMn、NH3-N、Chla、pH、BOD5、SD、DO、DP、TP、TN，也相應代表了對浮游植物群落影響的重要程度。溫度能通過控制光合作用的酶促反應或呼吸作用的強度直接影響藻類的生長[26]。丹江口庫灣溫度(WT)與綠藻門呈正相關(guān)，表明水溫升高，庫灣綠藻等生物量增加，在水溫較高的夏季生長較為旺盛；而硅藻與水溫呈負相關(guān)，冬季和春季，丹江口庫灣溫度較低，耐受低溫的硅藻則生長較為活躍。Habib等[27]認為硅酸鹽作為重要環(huán)境因子對硅藻等浮游植物的影響較大。通過分析發(fā)現(xiàn)，丹江口庫灣SiO2與硅藻呈正相關(guān)，該結(jié)論與前期的研究基本一致。電導率(CT)是反映水體富營養(yǎng)化程度的重要水質(zhì)指標，其大小與水體中氮磷營養(yǎng)鹽含量呈正相關(guān)[28]。RDA分析結(jié)果表明，綠藻和藍藻與電導率呈顯著正相關(guān)關(guān)系，來自庫灣周邊地區(qū)的氮、磷等營養(yǎng)鹽隨地表徑流進入庫灣，可能是其電導率升高的重要原因。

氮、磷作為構(gòu)成水體初級生產(chǎn)力的主要生源要素，直接影響了浮游植物的生產(chǎn)力水平，是水體富營養(yǎng)化的關(guān)鍵限制因子[29]。對比不同時期水體中TN和TP濃度可以發(fā)現(xiàn)，2017年丹江口庫灣TN平均濃度為1.47 mg/L，TP平均濃度為0.014 mg/L(見表1)，與李運賢等[20]2004年對丹江口庫區(qū)營養(yǎng)鹽調(diào)查的數(shù)據(jù)(TN濃度為0.614～0.835 mg/L，TP濃度為0.005 mg/L)相比，TN和TP濃度增高明顯。依據(jù)Redfield定律，丹江口庫灣TN/TP值范圍在124～299之間(見表1)，磷可被考慮為限制性因素[30-31]。

圖3 基于RDA分析物種與環(huán)境變量雙序圖Fig.3 RDA double sequence analysis of species and environment variables

4 結(jié) 論

(1) 2017年丹江口庫灣共檢測出浮游植物7門57屬，春、夏季的綠藻門和秋、冬季的硅藻門種類最多。藍藻門的束絲藻和隱藻門的隱藻為庫灣四季的優(yōu)勢種。水庫建成運行后藻類組成逐漸穩(wěn)定為硅藻、綠藻為主的群落結(jié)構(gòu)，庫灣藻類密度明顯高于水庫水環(huán)境常規(guī)監(jiān)測斷面。

(2) 庫灣富營養(yǎng)化程度處于中營養(yǎng)和富營養(yǎng)水平，總體上為β-中污染水平。2017年丹江口庫灣TN平均濃度為1.47 mg/L，TP平均濃度為0.014 mg/L，TN/TP值范圍在124～299之間，磷為丹江口庫灣富營養(yǎng)化限制因子。

(3) 除溫度外，二氧化硅、電導率和氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)都是影響庫灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子。綠藻和藍藻與電導率、水溫呈顯著正相關(guān)關(guān)系；硅藻與水溫呈負相關(guān)關(guān)系，與SiO2呈正相關(guān)關(guān)系。