黃萬(wàn)斌 王宏虬

摘 要：研究云南松幼苗對(duì)水分脅迫與干旱鍛煉的響應(yīng)，可為云南松耐干旱品種選育及后期的造林提供理論依據(jù)，具有重要的科學(xué)意義。采用溫室盆栽技術(shù)，通過(guò)不同梯度的水分脅迫與不同時(shí)間的干旱鍛煉處理，測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo)研究云南松對(duì)干旱的適應(yīng)機(jī)制。結(jié)果表明：在4種水分脅迫下，對(duì)云南松的根、莖、葉的干物質(zhì)積累、整株總干物質(zhì)積累和相對(duì)生長(zhǎng)率均有抑制作用，表現(xiàn)為下降趨勢(shì)。其生物量分配（根/冠比）呈明顯變化，生物量向根系轉(zhuǎn)移，水分利用效率隨著水分脅迫的增加而提高。中度干旱鍛煉能降低SOD活性，增加POD和CAT活性，過(guò)度干旱可提高SOD活性。但降低了POD和CAT活性，表明云南松幼苗在干旱鍛煉過(guò)程中通過(guò)自身的一些形態(tài)指標(biāo)和生理指標(biāo)的變化來(lái)增強(qiáng)抗旱性。

關(guān)鍵詞：云南松；水分脅迫；干旱鍛煉；生理指標(biāo)

中圖分類號(hào)：S72 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI：10.19754/j.nyyjs.20190430029

*為本文通訊作者 云南松是材、脂兼用樹(shù)種，具有速生、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)脂和生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，在云南和四川2省都有大規(guī)模種植，林地面積已達(dá)600多萬(wàn)hm2，為主要的林業(yè)生態(tài)和經(jīng)濟(jì)樹(shù)種。然而，近年來(lái)隨著云南地區(qū)季節(jié)性和非周期性干旱問(wèn)題日益突出，給云南松造林和管理帶來(lái)了巨大挑戰(zhàn)，保證幼苗較高成活率是造林中最重要的技術(shù)屏障，耐干旱優(yōu)良品種的選育已成為研究熱點(diǎn)。本文以云南松幼苗對(duì)水分脅迫與干旱鍛煉的響應(yīng)，進(jìn)一步探索其適應(yīng)干旱的能力，是研究提高植物抗旱性能最經(jīng)濟(jì)、最有效的方法之一。 在水分脅迫下，植物體內(nèi)會(huì)發(fā)生一系列生理生化反應(yīng)。通過(guò)干旱鍛煉，植物對(duì)水分的敏感性下降，促使根系發(fā)達(dá)，持水能力增強(qiáng)，干物質(zhì)積累多，抗逆性強(qiáng)。大量研究還表明，植物抗旱性與其抗氧化能力有關(guān)。過(guò)去幾十年對(duì)云南松種苗繁育、高產(chǎn)脂云南松選育、施肥效應(yīng)、遺傳多樣性、林分結(jié)構(gòu)與生物量和生產(chǎn)力以及林分持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理開(kāi)展了大量研究，但云南松的抗旱適應(yīng)性研究是貧乏的，關(guān)于云南松苗期對(duì)水分脅迫的適應(yīng)機(jī)制還鮮見(jiàn)報(bào)道。

本研究擬以云南松幼苗為研究材料，采用水分脅迫與干旱鍛煉的方法，目的是評(píng)估幼苗的抗旱適應(yīng)能力，探索云南松對(duì)干旱的適應(yīng)的生理機(jī)制，為云南省云南松育苗、造林及優(yōu)秀抗旱品種選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

云南松幼苗為容器實(shí)生苗，共120株，系彌勒市中心苗圃半年生營(yíng)養(yǎng)袋苗。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 水分脅迫試驗(yàn)

本試驗(yàn)采用單因素（水分）隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。分4組進(jìn)行水分處理：適宜含水量（正常持水量的80%）、輕度干旱（正常持水量的60%）、中度干旱（正常持水量的40%）和重度干旱（正常持水量的20%），每組處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

1.2.2 干旱鍛練試驗(yàn)

干旱處理應(yīng)用Price和Hendry的方法。與上述處理類似，同樣分為4組：干旱1h、2h、3h和4h。連續(xù)5d進(jìn)行試驗(yàn)，每組3次。

1.3 相關(guān)指標(biāo)測(cè)定

M每個(gè)處理在實(shí)驗(yàn)結(jié)束后取樣，生長(zhǎng)特性指標(biāo)：采用烘干差重法。

水勢(shì)測(cè)定：使用小液流量法測(cè)定水勢(shì)。

抗氧化酶活性測(cè)定： CAT活性用紫外吸收法，POD活性用分光度法，SOD活性用氮藍(lán)四唑光還原法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同水分脅迫對(duì)云南松生長(zhǎng)特性的影響

各水分脅迫處理下云南松幼苗各器官的干物質(zhì)積累、生長(zhǎng)率與根冠比差異明顯（表1）。隨著水分脅迫強(qiáng)度的加劇，幼苗及其各器官生物量積累生長(zhǎng)量明顯下降：適宜水分>輕度干旱>中度干旱>重度干旱；而根冠比和瞬時(shí)水分利用率隨干旱脅迫增強(qiáng)而明顯上升。結(jié)果表明云南松幼苗通過(guò)自我調(diào)控，增大相對(duì)根系量，從而增大根冠比，提高獲取土壤水分的能力，從而提高水分利用效率，實(shí)現(xiàn)持續(xù)生長(zhǎng)。

2.2 干旱鍛煉對(duì)云南松幼苗水勢(shì)與相關(guān)酶活的影響

圖1A顯示干旱鍛煉使云南松幼苗根與葉的水勢(shì)均顯著降低。在時(shí)間4h的干旱鍛煉處理后葉和根的水勢(shì)分別顯著降低至-0.48Mpa和-0.46Mpa。

抗性酶測(cè)定發(fā)現(xiàn)，間斷干旱1h和2h處理根中SOD活性均比對(duì)照低（圖1B），但是CAT活性和POD活性增強(qiáng)（圖1C、D），說(shuō)明在短時(shí)間的干旱鍛煉降低幼苗葉的SOD活性，而增強(qiáng)POD和CAT活性。然而隨著干旱鍛煉時(shí)間增長(zhǎng)，葉SOD活性開(kāi)始上升，POD和CAT活性開(kāi)始顯著下降。間斷干旱3h和4h處理后根中SOD活性顯著增強(qiáng)，但CAT活性和POD活性減弱（圖1B、C、D）。綜合分析發(fā)現(xiàn)間斷干旱2h處理是抗性酶變化的關(guān)鍵拐點(diǎn)，干旱鍛煉超過(guò)2h后云南松幼苗的抗氧化系統(tǒng)失衡，不能維持ROS的正常動(dòng)態(tài)平衡，造成生理危害。

3 結(jié)論與討論

本研究中，云南松的生長(zhǎng)特性在水分脅迫下均受到抑制，生物量的分配方式向根部轉(zhuǎn)移。適度的干旱鍛煉能提高POD和CAT活性，使云南松幼苗的抗氧化系統(tǒng)得到鍛煉。而過(guò)度的干旱鍛煉雖然能提高SOD活性，但POD和CAT活性呈明顯降低趨勢(shì)。SOD活性使超氧陰離子自由基清除能力增強(qiáng)，POD和CAT活性使H2O2和羥自由基清除能力下降。

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