曹文達，宜樹華，王英利

(1.南通大學(xué)管理學(xué)院，江蘇 南通 226019；2. 南通大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，江蘇 南通 226007)

高原鼠兔(Ochotona curzoniae)是高寒草甸地區(qū)的小型優(yōu)勢哺乳動物，隸屬兔形目鼠兔科，主要分布于青藏高原及其毗鄰的尼泊爾、錫金等地[1]. 高原鼠兔的棲息地主要分布在海拔4 000 ～4 300 米陽坡下緣和山麓階地的矮篙草草場，3 700 ～4 000 米之間的草甸偶有分布[2].高原鼠兔既是生態(tài)系統(tǒng)中的初級消費者，又是多種猛禽與肉食性獸類的主要食物資源[3].高原鼠兔通過食物鏈關(guān)聯(lián)起多個物種，被認為是高寒草地的關(guān)鍵物種之一. 然而，高原鼠兔對高寒草地的影響仍存在分異:一方面，有學(xué)者認為高原鼠兔的挖掘、遷徙等行為會破壞草地、妨礙植被繁殖，是造成草原退化的主要原因之一[4]；另一方面，有學(xué)者認為高原鼠兔的活動能增加土壤肥力，提高植被群落的生產(chǎn)力[3].目前已有大量關(guān)于高原鼠兔生態(tài)學(xué)[5-6]、生理學(xué)[7-8]、鼠兔數(shù)量與植被的相互影響[9-10]等方面的研究.在種群數(shù)量方面，劉榮堂等[11]深入研究高原鼠兔的年齡結(jié)構(gòu)、年齡組成、性比、繁殖指數(shù)等數(shù)據(jù)，建立了種群數(shù)量的動態(tài)模型，可對4 個月后的種群數(shù)量進行預(yù)測；嚴作良等[12]根據(jù)2002 ～2003 年的觀測數(shù)據(jù)，分析種群數(shù)量的季節(jié)變化規(guī)律，構(gòu)建種群數(shù)量動態(tài)模型，表明高原鼠兔的年度種群數(shù)量變化均呈現(xiàn)“S”型；劉漢武等[13]基于高原鼠兔與高寒草甸的生態(tài)學(xué)特征構(gòu)建了元胞自動機模型，用以探究高原鼠兔的擴散機理.然而，目前專家學(xué)者對高原鼠兔種群數(shù)量的研究大多數(shù)都是基于觀測結(jié)果的經(jīng)驗公式，預(yù)測時間較短.因此，本研究擬開發(fā)在不同人類干預(yù)情景下高原鼠兔與鷹類耦合的過程模式，以期能夠有效預(yù)測高原鼠兔的種群數(shù)量變化，為預(yù)防鼠兔數(shù)量大規(guī)模增長、合理制定政策提供科學(xué)依據(jù).

1 模型構(gòu)建

1.1 模型思路

由于影響高原鼠兔種群數(shù)量的外在因素眾多，錯綜復(fù)雜，為簡單起見，本研究不考慮外界因素(如土壤、植被等)的影響.建模思路:通過文獻獲取高原鼠兔的出生率、死亡率、初始數(shù)量與鷹類的出生率、死亡率、初始數(shù)量，計算得出某一時間高原鼠兔的出生數(shù)量、死亡數(shù)量、被捕食數(shù)量與鷹類的出生數(shù)量、死亡數(shù)量.在以月為步長的積分器模塊中進行數(shù)據(jù)更新，返回鼠兔數(shù)量與鷹類數(shù)量進行后續(xù)計算.具體模型構(gòu)建思路如圖1.

圖1 模型構(gòu)建圖Fig.1 Model building diagram

1.2 建模數(shù)據(jù)

建模使用以下幾種數(shù)據(jù):

1)高原鼠兔出生率數(shù)據(jù):雌性鼠兔的數(shù)量與鼠兔出生數(shù)量[5]、性比數(shù)據(jù)[14]詳見表1.由此計算鼠兔總數(shù)量＝雌性鼠兔的數(shù)量/(1 -性比)，出生率＝出生數(shù)量/鼠兔總數(shù)量.

表1 高原鼠兔出生率計算表Table 1 Plateau pika birth rate calculation table

高原鼠兔幼鼠不具備繁殖能力，所以0 ～9 月齡的鼠兔出生率為0， 19 ～21 月齡的出生率數(shù)據(jù)使用16 ～18 月齡的數(shù)據(jù)代替.高原鼠兔的繁殖季節(jié)為4 月至8 月，9 月至次年3 月出生率為0. 為簡便計算，本研究設(shè)定4 至8 月高原鼠兔出生率相同.基礎(chǔ)出生率數(shù)據(jù)如圖2，未列出數(shù)據(jù)均為0.

圖2 高原鼠兔出生率折線圖Fig.2 The birth rate of plateau pika

王金龍等研究發(fā)現(xiàn)，高原鼠兔的種群數(shù)量增長受到密度制約.當(dāng)種群密度較高時，高原鼠兔沒有產(chǎn)生明顯的應(yīng)激反應(yīng)，這將會抑制種群密度增長[15].當(dāng)種群數(shù)量超過250 只/公頃時，出生率開始降低.當(dāng)種群數(shù)量小于70 只/公頃時，高原鼠兔的繁殖力顯著提高.當(dāng)種群數(shù)量小于30 只/公頃時，出生率達到頂峰.因此，本研究使用分段函數(shù)來模擬高原鼠兔出生率的變化:

2)高原鼠兔死亡率數(shù)據(jù):為簡便計算，本研究中設(shè)定各季節(jié)鼠兔死亡率[14]相同. 由于死亡率不可能為0，所以死亡率為0 的數(shù)據(jù)均使用相鄰2 月的平均死亡率代替.為使高原鼠兔能達到平衡態(tài)，需要將基礎(chǔ)死亡率提高為原數(shù)據(jù)的1.14 倍. 基礎(chǔ)死亡率數(shù)據(jù)如圖3.

圖3 高原鼠兔死亡率折線圖Fig.3 The death rate of plateau pika line char

劉季科等研究表明，高原鼠兔的存活率也受密度制約[16].當(dāng)種群數(shù)量大于250 只/公頃時，受食物、活動空間等限制，死亡率提高. 當(dāng)種群數(shù)量小于70 只/公頃時，死亡率隨種群數(shù)量降低而降低. 當(dāng)種群數(shù)量小于10 只/公頃時，為防止模擬中鼠兔滅絕，將死亡率設(shè)定為0.高原鼠兔的死亡率計算公式為:

3) 鷹類出生率數(shù)據(jù):鷹類繁殖季節(jié)為4 ～6 月，出生率沒有明確數(shù)據(jù).本研究將5 月設(shè)為鷹類出生季節(jié)，基礎(chǔ)出生率統(tǒng)一設(shè)定為0.5.由于鷹類1 歲以后成年，因此只有13 至60 月齡的鷹類具有繁殖能力.

4) 鷹類死亡率數(shù)據(jù):高原鷹類數(shù)量較少難以統(tǒng)計，并且沒有文獻數(shù)據(jù)記載. 本研究中設(shè)定鷹類基礎(chǔ)死亡率為2%. 鷹類的死亡率受食物(高原鼠兔種群數(shù)量)的制約.大鵟一天的食量約為4 ～5 只鼠類[17]，本研究將鷹類的食量設(shè)定為5 只/天. 當(dāng)鼠兔種群數(shù)量低于鷹類食量時，鷹類死亡率提高. 當(dāng)鼠兔種群數(shù)量較多，鷹類食物量充足時，鷹類死亡率下降.

其中y 表示鷹類種群數(shù)量.

5) 鷹類初始數(shù)量與高原鼠兔初始數(shù)量:青藏高原的主要猛禽為大鵟和獵隼，紅隼等出現(xiàn)較少[18].根據(jù)上海市郊區(qū)紅隼密度[19]進行相應(yīng)估計，本文設(shè)定初始值為0.05 只/公頃. 根據(jù)文獻數(shù)據(jù)，高原鼠兔的種群數(shù)量一般在20 ～180 只/公頃之間. 本文設(shè)定初始值為50 只/公頃.將以上數(shù)據(jù)在沒有外界干擾條件下運行模式100 年，將達到平衡態(tài)時的數(shù)據(jù)作為模型的初始數(shù)量.

1.3 模式介紹

模式平衡態(tài)(equilibrium)運行年限為100 年，目的是保證高原鼠兔與鷹類均能達到平衡態(tài).在達到平衡態(tài)的基礎(chǔ)上，本研究進行了敏感性實驗，同樣運行100 年，以驗證不同程度的滅鼠(分別滅殺50% /60% /70% /80%的鼠兔)和設(shè)置招鷹架(提高鷹類20%的出生率)對高原鼠兔種群數(shù)量的影響. 有研究表明，高原鼠兔在繁殖前期缺少食物，此時滅鼠具有較好的效果[20].因此，本研究中滅鼠時間設(shè)置在第四年的3 月份；招鷹架設(shè)置時間與滅鼠同步.

2 結(jié)果與分析

2.1 平衡態(tài)

高原鼠兔種群數(shù)量模擬結(jié)果如圖4 所示. 由圖4可以看出高原鼠兔種群數(shù)量于第20 年時達到平衡態(tài).在平衡態(tài)時種群數(shù)量峰值為278 只/公頃，最低為53 只/公頃.

圖4 20 年高原鼠兔種群數(shù)量(a)與100 年高原鼠兔種群數(shù)量(b)Fig.4 20 years of plateau pika population (a) and 100 years of plateau pika population (b)

鷹類種群數(shù)量模擬結(jié)果如圖5 所示.鷹類種群數(shù)量在達到平衡態(tài)前呈現(xiàn)出持續(xù)增長趨勢，于第20 年時達到平衡態(tài). 在平衡態(tài)時鷹類種群數(shù)量峰值為0.084 只/公頃，最低為0.062 只/公頃.

圖5 20 年鷹類種群數(shù)量(a)與100 年鷹類種群數(shù)量(b)Fig.5 20 years of hawk population (a) and 100 years of hawk population (b)

2.2 人類活動干擾

2.2.1 藥物滅鼠

藥物滅鼠后鼠兔種群數(shù)量變化情況如圖6 所示.在滅鼠50%的情況下，高原鼠兔在2 年內(nèi)就可以繁殖到原先70%以上的數(shù)量，需要4 年時間可以恢復(fù)到平衡態(tài)(圖6a)；在滅鼠60%或滅鼠70%的情況下，在3年內(nèi)就可以繁殖到原先70%以上的數(shù)量，需要5 年時間可以恢復(fù)到平衡態(tài)時的數(shù)量水平(圖6b、圖6c)；在滅鼠80%的情況下，在4 年內(nèi)就可以繁殖到原先70%以上的數(shù)量，需要6 年時間可以恢復(fù)到峰值(圖6d).

圖6 藥物滅鼠50%(a)、60%(b)、70%(c)、80%(d)后高原鼠兔繁殖情況Fig.6 Breeding of plateau pika after 50%(a)，60%(b)，70%(c)， and 80%(d) of drug rodent control

2.2.2 藥物滅鼠同時設(shè)置招鷹架

由圖7 可知，在藥物滅鼠的同時設(shè)置招鷹架，鼠種群數(shù)量繁殖所需的時間與不設(shè)置招鷹架時所需的時間相同.

圖7 藥物滅鼠50%(a)、60%(b)、70%(c)、80%(d)同時設(shè)置招鷹架后高原鼠兔繁殖情況Fig.7 Breeding of plateau pika after 50% (a)，60% (b)，70% (c) and 80% (d) of drug rodent control and setting hawk rack

設(shè)置招鷹架提高了鷹類種群數(shù)量上限，鷹類數(shù)量在達到平衡態(tài)前呈現(xiàn)線性增長趨勢，于第83 年(1 000 月)時達到平衡態(tài).在平衡態(tài)時，鷹類種群數(shù)量的峰值為0.25只/公頃，谷值為0.17 只/公頃(見圖8).

圖8 藥物滅鼠50%(a)、60%(b)、70%(c)、80%(d)同時設(shè)置招鷹架后鷹類種群密度變化Fig.8 Population density changes of hawk after 50% (a)，60% (b)，70% (c) and 80%(d) of drug rodent control and setting hawk rack

3 結(jié)論與討論

1)本研究綜合考慮高原鼠兔與鷹類的情況、結(jié)合人類活動，開發(fā)了高原鼠兔與鷹類的耦合模式，用以模擬高原鼠兔種群數(shù)量變化情況.模式運行達到平衡態(tài)需要20 年時間，在達到平衡態(tài)時高原鼠兔種群數(shù)量在52 ～278 只/公頃之間. 有文獻調(diào)查顯示高原鼠兔中高密度地區(qū)每公頃有鼠70 ～288 只，峰值為382只/公頃，說明在生存環(huán)境相對穩(wěn)定、不存在自然災(zāi)害和大型傳染病毒等突發(fā)事件的情況下高原鼠兔種群密度處于較高水準.

2)在滅鼠50%的情況下，2 年后鼠兔數(shù)量就可以恢復(fù)到原先70%的水平，4 年后可以達到滅鼠前的數(shù)量；在滅鼠60%或70%的情況下，3 年后鼠兔數(shù)量可以恢復(fù)到原先70%的水平，在5 年后恢復(fù)到峰值；即便在滅鼠80%的情況下，4 年后鼠兔數(shù)量可以恢復(fù)到原先70%的水平，恢復(fù)到滅鼠前的數(shù)量需要6 年.梁杰榮等的研究也發(fā)現(xiàn)高原鼠兔種群數(shù)量會在低滅殺率的滅鼠后迅速恢復(fù)[21]. 這表明單純的藥物滅鼠并不能達到有效控制高原鼠兔種群數(shù)量的目的.

3)捕食者與被捕食者之間存在復(fù)雜的相互關(guān)系，往往會從單方面的依賴轉(zhuǎn)變?yōu)橄嗷ヒ蕾嚕瑥亩纬上鄬Ψ€(wěn)定的系統(tǒng).高原鼠兔與鷹類數(shù)量達到平衡態(tài)后的周期性波動符合洛特卡-沃爾泰勒數(shù)學(xué)模型，也證明了這一點.在模型預(yù)測中藥物滅鼠后同步設(shè)置招鷹架并沒有明顯延長高原鼠兔種群數(shù)量恢復(fù)所需的時間，是由于高原鼠兔種群數(shù)量增長大幅超過鷹類捕食數(shù)量，天敵的捕食沒有起到足夠的限制效果. 正如Hotting 所說，當(dāng)被捕食者密度較低而捕食者密度相對較高時，捕食者的影響并不重要[22].

4)在缺乏數(shù)據(jù)的情況下，模型中一些參數(shù)難以確定.為了使模型可行，本研究對鷹類的出生率和死亡率進行了估計，以便后續(xù)研究者根據(jù)研究需要和具體情況，通過改變參數(shù)來調(diào)整模型.

5)本研究存在一些不足，尚需改善.如本研究從簡便、實用的角度出發(fā)，并未考慮到如植被、氣候、土壤等對高原鼠兔種群數(shù)量的影響，也忽略了高原鼠兔不同季節(jié)的出生率、死亡率差異，這些可能導(dǎo)致預(yù)測結(jié)果與實際值有偏差，希望在日后的研究中能夠得以補充.