余官玥 譯

過去三十年，我們對(duì)智人演化的理解有了很大的進(jìn)步。大多數(shù)研究支持現(xiàn)代人在約20萬年前起源于非洲，但最新的發(fā)現(xiàn)顯示實(shí)際情況比預(yù)期更復(fù)雜。研究者證實(shí)了智人和其他人屬之間存在雜交，拿出了摩洛哥的智人早到距今30萬年的證據(jù)，而且似乎智人的顱骨形態(tài)是逐步演化的。盡管日漸積累的證據(jù)仍然指向所有現(xiàn)代人都是非洲智人種群的后代，這些種群（在擴(kuò)散過程中）取代了當(dāng)?shù)毓爬系娜朔N，但是，現(xiàn)代人起源的模型需要考量當(dāng)?shù)毓爬先巳簻缃^前與現(xiàn)代人之間發(fā)生的可觀交流。這些最新研究結(jié)果說明了為什么研究人員必須保持開放的態(tài)度，以挑戰(zhàn)現(xiàn)代人類起源的流行理論。

雖然現(xiàn)存人類在體格大小、身形、膚色等方面的特征有所差異，但他們明顯屬于單一物種，即智人，他們具有共同的特征——較窄的骨盆、容納在球形顱骨里的巨大的大腦、變小的牙齒及其周圍骨骼的結(jié)構(gòu)。這些特征將現(xiàn)代人和現(xiàn)在已經(jīng)滅絕的其他人屬成員區(qū)分開來，比如歐亞大陸西部的尼安德特人（通常歸類為尼安德特人種），由此推論，還有來自歐亞大陸東部的丹尼索瓦人（尼安德特人的基因姊妹人群）。那么智人與其他人屬成員在進(jìn)化和分類上有怎樣的關(guān)系呢？這些關(guān)系又對(duì)現(xiàn)代人類起源理論產(chǎn)生了什么影響？

到20世紀(jì)80年代，人類化石材料有了可觀的增長(zhǎng)，但仍然不足以證明智人是由舊大陸的本土祖先進(jìn)化而來（多地區(qū)起源說）還是在單一地區(qū)起源再由此擴(kuò)散（單一地區(qū)起源說）。1987年，一項(xiàng)基于現(xiàn)生人類的線粒體DNA研究表明，現(xiàn)代人較晚地、單一地起源于非洲。隨后一年，筆者（指原文作者）之一又與其他學(xué)者聯(lián)合撰文回顧了人類化石和基因數(shù)據(jù)，詳細(xì)闡述了該項(xiàng)發(fā)現(xiàn)，對(duì)人類較晚近起源于非洲予以支持。

晚近非洲起源說認(rèn)為，6萬年前現(xiàn)代人的共同特征已經(jīng)在非洲進(jìn)化形成，開始通過人口擴(kuò)散傳播到世界各地。一些古人類學(xué)家反對(duì)單一地區(qū)起源說，抵制將尼安德特人等化石人類排除在外的狹義智人定義。在接下來的幾十年間，支持晚近非洲起源說的基因和化石證據(jù)持續(xù)積累，例如關(guān)于非洲及非洲之外現(xiàn)代人的基因多樣性、早期智人化石的地理分布等，這一模型也因此在主流古人類學(xué)中占據(jù)主導(dǎo)地位。但是近年來，新發(fā)現(xiàn)的化石、古DNA研究的發(fā)展以及改進(jìn)的測(cè)年技術(shù)使晚近非洲起源說面臨是否需要被修訂甚至被拋棄的問題。

物種的定義涉及基因和骨骼形態(tài)的差異，關(guān)于差異量的不同觀點(diǎn)直接影響到人類起源模型的構(gòu)建。在很多研究者看來，解剖學(xué)上的差異足以將現(xiàn)代人和尼安德特人劃分為兩個(gè)物種：比如，尼安德特人與智人的顱骨形態(tài)、中耳和內(nèi)耳的解剖差異要比已知猿類之間的差異大得多。然而，尼安德特人的基因組序列以及尼安德特人與智人之間雜交的發(fā)現(xiàn)為他們屬于生物種概念下的同一物種提供了證據(jù)，這使多地區(qū)起源說得以復(fù)興。近期對(duì)尼安德特人藝術(shù)的認(rèn)識(shí)進(jìn)一步縮小了——對(duì)部分研究者來說消除了——這兩個(gè)原定物種之間的行為差距。

這些對(duì)智人獨(dú)特性的挑戰(zhàn)對(duì)很多人來說是個(gè)意外，也對(duì)利用化石區(qū)分人屬的工作提出質(zhì)疑。但是，人們?cè)缫颜J(rèn)識(shí)到生物種概念的局限性。嚴(yán)格來說，哺乳動(dòng)物中的許多分類應(yīng)該合并為一個(gè)種，比如馬屬下面就包括馬、驢和斑馬（編者注：譯文忠于原文如此翻譯，但原文如此舉例是錯(cuò)誤的——馬、驢和斑馬是不能被合并為一個(gè)物種的）。不過，在我們看來，物種的概念應(yīng)該有生物學(xué)基礎(chǔ)。因此，尼安德特人的復(fù)雜技能，無論多么有趣，也不能作為智人的標(biāo)志。盡管如此，最近識(shí)別出的晚更新世人群智人、尼安德特人和丹尼索瓦人之間的雜交仍然很重要，更多尼安德特人和現(xiàn)代人屬于同一物種的有力證據(jù)的發(fā)現(xiàn)也會(huì)對(duì)智人演化模型產(chǎn)生意義深遠(yuǎn)的影響。

修正版晚近非洲起源說

近期的發(fā)現(xiàn)讓我們了解到智人如何擴(kuò)散到世界各地的情形：

1尼安德特人和丹尼索瓦人的特征開始出現(xiàn)在歐亞大陸；

2尼安德特人和丹尼索瓦人的特征繼續(xù)發(fā)展、傳播；與智人相關(guān)的特征開始出現(xiàn)在非洲；非洲和歐亞大陸仍然是相互隔離的；

3新的智人特征在非洲演化；智人擴(kuò)散至歐亞大陸，與尼安德特人和丹尼索瓦人在重疊范圍內(nèi)雜交（晚近非洲起源雜交理論）；

4或者，智人的特征傳播至歐亞大陸，智人、尼安德特人、丹尼索瓦人之間更廣泛地融合；新的智人特征是在非洲進(jìn)化的，但是不同物種（編者注：原文似有誤，應(yīng)為變種）之間的雜交可能刺激了新的智人特征的演化（同化模型）；

5尼安德特人和丹尼索瓦人的部分基因分布在今天的智人群體中。

截至最近，最古老的已知智人化石來自東非，年代在距今15到20萬年前，這些標(biāo)本顯示了與我們血統(tǒng)成員相關(guān)的大多數(shù)特征。許多研究者解釋為，以上特征在智人向歐亞大陸擴(kuò)散之前出現(xiàn)于非洲，這成為晚近非洲起源說的重要證據(jù)。但是，近期的研究表明，現(xiàn)代人的衍生特征并不是同步發(fā)展的，相反，現(xiàn)代人樣貌的臉最先出現(xiàn)，隨后才演化出球狀顱骨。此模型得到了摩洛哥杰貝爾依羅德（Jebel Irhoud）出土顱骨化石的支持，其年代最近重新測(cè)定為距今30萬年，許多學(xué)者認(rèn)為這是已知最古老的智人的例子。杰貝爾依羅德的樣本似乎代表著這一物種早期的鑲嵌，一些特征（比如不那么凸出的臉）已經(jīng)出現(xiàn)了，但是典型的現(xiàn)代人顱骨形狀還有待演化。

智人演化進(jìn)程明顯延長(zhǎng)，這引發(fā)了對(duì)作為早期智人分類必要或充分條件的解剖學(xué)現(xiàn)代性范圍的討論。由此出現(xiàn)了中國(guó)早期智人（以大荔人化石為代表，大體與杰貝爾依羅德人同時(shí)期）也參與了現(xiàn)代人起源的觀點(diǎn)。如果情況的確是這樣的話，它會(huì)挑戰(zhàn)非洲在智人衍生特征演化上的排他性，為多地區(qū)起源說提供支持。但是，大荔人和杰貝爾依羅德人頭骨的相似性似乎主要基于保留的原始特征而非新的進(jìn)化特征。智人早期成員（如杰貝爾依羅德人）衍生出的面部特征可能更為古老，也許可上溯至與尼安德特人的共同祖先。

種群發(fā)展史示意地圖

看起來根脈更深的智人起源給科學(xué)家?guī)砹巳绾螐难莼饬x上將智人與其他人種區(qū)分開的困難，同時(shí)這也表明智人的演化并不像先前主張的那樣晚近。但是，如果與多地區(qū)起源說視角下的人類進(jìn)化相比（他們認(rèn)為智人至少在距今180萬年前就開始進(jìn)化了），公認(rèn)為智人的化石記錄顯示的新的進(jìn)化特征仍然在非洲出現(xiàn)得相對(duì)較晚。在非洲內(nèi)部，目前還不清楚智人是像以往晚近非洲起源說構(gòu)想的那樣本土起源的，還是說智人起源過程近似于多地區(qū)起源，只不過這一過程純粹地在非洲內(nèi)部進(jìn)行。

最嚴(yán)格版本的晚近非洲起源說（否認(rèn)智人與其他人種的雜交）和多地區(qū)起源說（認(rèn)為在過去的180萬年間在同一人種之下存在雜交網(wǎng)絡(luò)）最初只有少數(shù)反對(duì)者，現(xiàn)在普遍認(rèn)為是錯(cuò)的。相反，晚近非洲起源雜交理論（RAOWH）和同化模型（AM）這兩個(gè)中間理論，最好地適用于距今10萬年到4萬年間人屬成員間的復(fù)雜互動(dòng)情況。

這兩大理論的區(qū)別在于對(duì)智人與非洲之外其他種群的DNA混合過程之重建。同化模型（AM）強(qiáng)調(diào)人體的擴(kuò)散，在這一過程中起源于非洲的智人與歐亞大陸的尼安德特人、丹尼索瓦人在廣闊的區(qū)域內(nèi)混合。基因在這些區(qū)域性的人群之間逐漸流轉(zhuǎn)，催化基因和解剖學(xué)上的變化，帶來現(xiàn)代特征的擴(kuò)散。相反，晚近非洲起源雜交理論（RAOWH）認(rèn)為智人基因源自非洲向外擴(kuò)散的智人體內(nèi)，隨后進(jìn)入并橫貫歐亞大陸。與此同時(shí)，伴隨著與當(dāng)?shù)卦巳撼晒﹄s交的事件，但相對(duì)快速的替代過程有效吸收了碎片化的土著人群，兩者是重疊的。關(guān)于什么才能算作這兩個(gè)理論必要或充分證據(jù)的爭(zhēng)論仍在繼續(xù)。

人類基因組中殘余的低比重尼安德特人基因似乎反映了一個(gè)替代過程，但存留在一些現(xiàn)存的大洋洲人群中、比重高得多（6%）的尼安德特人和似丹尼索瓦人基因可能暗示了更廣泛的互動(dòng)。而且，更多的證據(jù)表明，智人和其他人種在非洲之外有更長(zhǎng)的共存期，這就增加了他們?cè)跁r(shí)空上互動(dòng)的可能性，與同化模型理論（AM）的主張如出一轍?；蛟S，從人類世代的規(guī)模來看，智人演化進(jìn)程近似于同化，但如果看得更長(zhǎng)遠(yuǎn)，那么就更接近于晚近非洲起源雜交理論（RAOWH）所主張的替代過程。

鑒于過去三十年間出現(xiàn)的新數(shù)據(jù)，晚近非洲起源說需要修正，但是日漸積累的證據(jù)仍然表明智人共同的解剖學(xué)特征的演化發(fā)生在非洲?，F(xiàn)在看來，非洲內(nèi)部的先祖人群如何互動(dòng)尚不清楚。年代早于1.5萬年前的非洲化石基因組還沒有成功重建，但是一旦實(shí)現(xiàn)，這些數(shù)據(jù)將有望澄清現(xiàn)存的許多不確定性。隨著新分析手段的不斷涌現(xiàn)以及非洲內(nèi)外增多的新發(fā)現(xiàn)，研究者們繼續(xù)嚴(yán)格考察我們的理論、清醒地認(rèn)識(shí)其局限性是勢(shì)在必行的。

本文譯自 How did Homo sapiens evolve?Genetic and fossil evidence challenges current models of modern human evolution（By Julia Galway-Witham and Chris Stringer）

譯者單位：中國(guó)人民大學(xué)歷史學(xué)院

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