許馭丹,董世魁,李 帥,沈 豪

北京師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院,水環(huán)境模擬國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100875

圖1 圖示植物群落構(gòu)建的生態(tài)過濾機(jī)制(改自White和Jentsch[5])Fig.1 A graphic representation of ecological filtering mechanisms for plant community assembly(modified from White & Jentsch[5])

生物多樣性的形成和維持機(jī)制,即群落構(gòu)建機(jī)制,一直以來都是群落生態(tài)學(xué)研究的核心問題[1]。諸多學(xué)者認(rèn)為,植物群落構(gòu)建的確定性過程主要是生態(tài)過濾機(jī)制(包括環(huán)境過濾和生物過濾,其中生物過濾包括種間競爭和種內(nèi)功能性狀變異)作用的結(jié)果,即物種與環(huán)境因子及物種之間相互作用的結(jié)果。生態(tài)過濾作用使同一物種庫的物種連續(xù)反復(fù)地拓殖,從而導(dǎo)致群落中物種的穩(wěn)定共存[2- 4](圖1)。

1 生態(tài)過濾機(jī)制的內(nèi)涵

1.1 環(huán)境過濾

1975 年Diamand[6]首次將環(huán)境過濾的概念引入到植物群落構(gòu)建理論之中,他將群落構(gòu)建定義為區(qū)域物種庫中的物種經(jīng)過多層環(huán)境過濾和生物作用進(jìn)入局域群落的過程。Keddy[7]認(rèn)為環(huán)境過濾和生物作用共同構(gòu)成了多個(gè)嵌套的篩子,只有符合嵌套篩子要求的區(qū)域物種庫中的物種才能進(jìn)入并定植在該群落中；Wilson和Gitay[8]則進(jìn)一步認(rèn)為植物群落構(gòu)建是特定生境中植物相互作用所決定的非隨機(jī)性模式。其后經(jīng)諸多學(xué)者的不斷發(fā)展和完善,環(huán)境過濾逐漸成為植物群落構(gòu)建的主要理論之一。

環(huán)境過濾認(rèn)為在某一類型的環(huán)境中只包含適合在該環(huán)境內(nèi)生存的物種,環(huán)境決定著區(qū)域物種庫中的哪些物種可以進(jìn)入并留存在該環(huán)境中[9]。即環(huán)境過濾過程中,環(huán)境因子(水分、溫度、土壤養(yǎng)分等)充當(dāng)過濾器的作用,會(huì)顯著影響物種(尤其是幼苗)的定植、存活和生長,適應(yīng)環(huán)境的物種才能夠生存,不適應(yīng)環(huán)境的物種則會(huì)被淘汰[10-12]。因此,環(huán)境過濾將導(dǎo)致性狀和功能相似的物種被篩選進(jìn)入相近的生態(tài)位,使群落內(nèi)各物種的特征趨同[12-13]。

1.2 生物過濾

生物過濾主要研究群落中物種組分的生態(tài)位分化和適合度差異[14],涉及種間競爭和種內(nèi)功能性狀變異兩方面的內(nèi)容。

1.2.1種間競爭

種間競爭是指兩種或兩種以上的物種之間相互阻礙、制約的作用關(guān)系,即一個(gè)物種通過消費(fèi)資源或者實(shí)施干擾等方式,對另一物種的存活、生長或者生殖造成不利影響[15]。種間競爭是是塑造植物形態(tài)、生活史及群落結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)的主要?jiǎng)恿χ?同時(shí)也是決定生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能重要的生態(tài)學(xué)過程之一[16]。開展種間競爭的研究,有助于加深對植物個(gè)體的生存策略、種群的動(dòng)態(tài)變化和群落的演替過程的理解。

種間競爭對植物群落構(gòu)建的影響主要表現(xiàn)為：一個(gè)種的個(gè)體由于另一種個(gè)體的存在,導(dǎo)致物種之間形成明顯的競爭位序,劣勢物種被淘汰,從而引起生殖、存活和生長等方面作用效應(yīng)[17-18],使得共存物種之間的相對適合度趨于均等,進(jìn)而影響植物群落的構(gòu)建過程[19- 20]。

1.2.2種內(nèi)功能性狀變異

圖2 生態(tài)過濾機(jī)制之種內(nèi)功能性狀變異(改自Fattorini和Halle[23])Fig.2 Intraspecific functional trait variation of ecological filtering mechanisms(modified from Fattorini & Halle[23])

功能性狀是指影響物種生長、繁殖和存活能力,并最終影響物種適合度的形態(tài)、生理以及生活史特征[21]。物種的功能性狀與周圍的環(huán)境壓力表現(xiàn)出某種功能關(guān)系,使得相應(yīng)物種的種群趨近于給定環(huán)境條件下的最優(yōu)適合度[22](圖2)。盡管環(huán)境過濾也會(huì)作用于植物功能性狀,但其與生物過濾的種內(nèi)功能性狀變異有所差異,環(huán)境過濾側(cè)重于環(huán)境因子對功能性狀的篩選,而生物過濾更關(guān)注功能性狀之間的相互作用關(guān)系。

植物功能性狀有多種分類方法。根據(jù)植物對策,可將其分為植物營養(yǎng)性狀和繁殖性狀；根據(jù)與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系,可劃分為響應(yīng)性狀和影響性狀[24]；根據(jù)其快速測量和定量描述的難易程度可以分為“硬性狀”和“軟性狀”[25]?！坝残誀睢笔侵参锱c環(huán)境條件的作用關(guān)系的綜合反映,通常用客觀的方法難以準(zhǔn)確衡量,例如生長型、生活型等性狀；“軟性狀”是指較為容易獲得和度量的性狀,往往可以代表植物功能變異的主要維度[25],例如比葉面積、植株高度等性狀。

種內(nèi)功能性狀變異體現(xiàn)了一個(gè)物種對環(huán)境變化的響應(yīng),主要通過以下兩種機(jī)制產(chǎn)生：(1)遺傳變異,即個(gè)體基因型的變異,是物種進(jìn)化的原材料[26]；(2)表型可塑性,指同一基因型在不同環(huán)境的不同表達(dá)[27]。遺傳變異通常作用范圍更大,但速率較慢；而表型可塑性尺度較小,但反應(yīng)更為快速[28]。種內(nèi)功能性狀的變異通常是上述的兩種機(jī)制綜合作用的結(jié)果[29- 31]。

2 環(huán)境過濾機(jī)制

2.1 環(huán)境過濾研究進(jìn)展

諸多學(xué)者[23,31-34]的研究結(jié)果表明,環(huán)境過濾可以顯著影響植物群落的構(gòu)建過程,并且在空間、時(shí)間、組織尺度上均有所體現(xiàn)。

環(huán)境過濾在空間上具有多尺度效應(yīng)[32-33,35]。在較大尺度上,環(huán)境因子往往具有一定的梯度變化特征,氣候因子作為其中典型的大尺度因子,往往是對植物篩選的主要因子[24,36]。在全球尺度上,比葉面積與氣候因子表現(xiàn)出了較為明確的相關(guān)關(guān)系[37-38]。相較于熱帶雨林,環(huán)境過濾在溫帶森林中的作用更加顯著[34]。在區(qū)域尺度上,物種庫對過濾強(qiáng)度具有重要的影響[39- 41]。而樣地等較小尺度上,往往是土壤和地形因子起作用[35,42- 43],由于土壤和地形因子的差異,會(huì)增加小尺度上的生境異質(zhì)性,從而增加生態(tài)位空間,進(jìn)而驅(qū)動(dòng)群落物種在小尺度上的穩(wěn)定共存[35,44],例如熱帶雨林的物種分布和地形因子有較大的相關(guān)性[42]。

經(jīng)典的群落構(gòu)建理論認(rèn)為,環(huán)境過濾在群落演替的早期作用較強(qiáng),決定了群落的物種組成[45-46],但是在一些極端環(huán)境下,演替過程中環(huán)境過濾的作用可能始終大于種間競爭[47]。隨著演替序列的發(fā)展,植物不同的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征對環(huán)境過濾的響應(yīng)有所差異。在黃土高原森林的次生演替過程中,環(huán)境過濾對根、莖、葉的碳、氮、磷含量的影響逐步增強(qiáng),而對種子屬性和植株高度的影響在削弱[47]。

環(huán)境過濾也可以影響不同的組織尺度,不僅可以作用于物種水平,也可以作用于性狀水平,而且在這兩種水平上所產(chǎn)生的作用沒有嚴(yán)格的界限[48]。群落構(gòu)建的過程不僅是物種演替的過程,同時(shí)也是諸多性狀對環(huán)境因子響應(yīng)的過程[49]。

盡管關(guān)于環(huán)境過濾已進(jìn)行了大量的研究,但仍然存在諸多爭議[9,50]。

(1)環(huán)境過濾的概念需要重新進(jìn)行明確和界定。在一些研究中存在環(huán)境過濾被濫用和擴(kuò)大化運(yùn)用的問題,由于部分生物因素(例如缺乏傳粉者)也能夠?qū)е挛锓N無法成功定植和存留,因此被納入到了環(huán)境過濾當(dāng)中[51]。如何量化環(huán)境過濾、并將其與生物過濾作用相區(qū)分應(yīng)該是未來研究的重點(diǎn)[9,52]。

(2)以往研究主要關(guān)注成功定植和留存的物種,而對整個(gè)區(qū)域的物種庫關(guān)注不足[9]。未來的研究中,可對導(dǎo)致物種無法進(jìn)入或存活于群落中的環(huán)境因子予以重視。

(3)環(huán)境過濾效應(yīng)研究目前相對集中于森林植物群落,對草地植物群落尤其是高寒草地植物群落的關(guān)注不足。草地植物群落的環(huán)境過濾機(jī)制與森林植物群落有顯著差異,不能簡單的從森林植物群落進(jìn)行推演[53]。

2.2 環(huán)境過濾研究途徑

2.2.1系統(tǒng)發(fā)育

群落內(nèi)現(xiàn)有物種組成是進(jìn)化過程和生態(tài)過程共同作用的結(jié)果,分析物種間親緣關(guān)系可以反映現(xiàn)有群落形成的歷史過程[54]。

學(xué)者們最早用物種多樣性來表示群落內(nèi)的物種豐富度[55-57],但是這種方法由于忽視了種間的親緣關(guān)系和系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)程,會(huì)損失很多信息[11]。后來研究者采用種/屬比來表征群落內(nèi)物種的親緣關(guān)系,但是同屬內(nèi)物種的親緣關(guān)系存在差異,用該方法仍然不夠準(zhǔn)確[58]。

分子生物技術(shù)的發(fā)展為環(huán)境過濾研究提供了新的視角[59]。群落系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的基本假設(shè)之一是物種生態(tài)位保守假說,即物種在進(jìn)化過程中生態(tài)位是保守的,親緣關(guān)系越相近的物種其生態(tài)位越相似[60-61]。Webb于2000年首次運(yùn)用譜系樹來分析群落內(nèi)物種系統(tǒng)發(fā)育親緣關(guān)系,探究熱帶雨林的群落構(gòu)建機(jī)制[42,62]。該方法使用譜系距離來代表親緣關(guān)系,通過比較譜系距離觀測值與零假設(shè)值的差異來分析群落是否存在譜系結(jié)構(gòu),進(jìn)而表征生態(tài)特征距離[58,62- 63]。

由于譜系結(jié)構(gòu)易受到研究尺度、環(huán)境因子等因素的影響,因此,通過譜系結(jié)構(gòu)來分析群落構(gòu)建機(jī)制要保持謹(jǐn)慎[64- 66],需要通過分析和該環(huán)境因子有關(guān)的功能性狀是否進(jìn)化,才能確定環(huán)境過濾作用的地位[58]。同時(shí),功能性狀根據(jù)進(jìn)化特征可劃分為保守性狀和趨同性狀,選取不同類型的功能性狀結(jié)果會(huì)相距甚遠(yuǎn)[62,67]。

2.2.2功能性狀

植物功能性狀能夠客觀地表達(dá)植物對外部環(huán)境的適應(yīng)性,將環(huán)境、植物個(gè)體和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過程與功能緊密聯(lián)系起來,更直觀地反應(yīng)影響群落結(jié)構(gòu)和組成的生態(tài)學(xué)過程[24]。進(jìn)行功能性狀的研究,有助于揭示物種分布與環(huán)境變異之間的機(jī)理性關(guān)聯(lián),進(jìn)而更好的理解群落構(gòu)建機(jī)制[7,60,68]。

由于物種對不同環(huán)境狀況所做出的響應(yīng)主要通過其功能性狀來實(shí)現(xiàn)[69],生態(tài)學(xué)家們認(rèn)為性狀水平可能比物種水平能夠更好的描述群落結(jié)構(gòu)和過程[48]。以性狀為基礎(chǔ)的群落構(gòu)建規(guī)則認(rèn)為：性狀,而不是以植物分類系統(tǒng)為基礎(chǔ)命名的物種,是環(huán)境過濾從區(qū)域物種庫中篩選植物的基本單元。在以環(huán)境過濾作用為主導(dǎo)的群落構(gòu)建模式中,功能性狀相似的物種被篩入相近的生態(tài)位,共存物種的功能性狀分布呈現(xiàn)聚集態(tài)[24,70]。

2.2.3野外控制實(shí)驗(yàn)

野外控制實(shí)驗(yàn)一般通過改變一項(xiàng)或多項(xiàng)環(huán)境因子的參數(shù),定量分析環(huán)境變化對植物群落構(gòu)建的影響。因此,控制實(shí)驗(yàn)有助于從機(jī)理上揭示環(huán)境過濾機(jī)制,同時(shí)還能夠?yàn)樯鷳B(tài)系統(tǒng)模型提供參數(shù)估計(jì)和模型驗(yàn)證[71-72]。近20年來,野外控制實(shí)驗(yàn)受到了越來越多學(xué)者的關(guān)注,成為研究植物群落應(yīng)對全球氣候變化的重要手段之一[71,73]。目前,增溫[74- 76]、增減雨[75,77- 78]、氮添加[79- 81]等環(huán)境因子及其交互作用對植物群落的影響是野外控制實(shí)驗(yàn)的重要研究方向。

與此同時(shí),野外控制實(shí)驗(yàn)也存在一些不足之處,其中最重要的是野外觀測結(jié)果和控制實(shí)驗(yàn)結(jié)果之間存在差異[82],這種差異可能是由于以下原因造成的：

(1)時(shí)空尺度的限制。目前絕大多數(shù)的野外控制實(shí)驗(yàn)持續(xù)時(shí)間不超過10年[72],觀測到的通常是短期快速的變化過程,而很多生態(tài)過程是長期而緩慢的,要理解和預(yù)測這些過程需要進(jìn)行長期的觀測[83]。在空間尺度上,控制實(shí)驗(yàn)通常在很小的區(qū)域內(nèi)進(jìn)行,其群落密度、均勻度及土壤營養(yǎng)狀況與自然狀態(tài)有所不同,從而導(dǎo)致了結(jié)果的差異[82]。

(2)多因子交互作用的研究不足。由于經(jīng)費(fèi)和技術(shù)的限制,目前的野外控制實(shí)驗(yàn)以單因子和雙因子控制實(shí)驗(yàn)為主[72]。而生態(tài)系統(tǒng)作為一個(gè)復(fù)雜的整體,各因子之間的相互作用非常復(fù)雜,用現(xiàn)有的結(jié)果進(jìn)行預(yù)測可能會(huì)造成偏差。

3 生物過濾機(jī)制

3.1 種間競爭

3.1.1種間競爭理論進(jìn)展

由于種間競爭的復(fù)雜性,學(xué)者們進(jìn)行了大量的研究,發(fā)展了一系列的種間競爭理論。其中Grime[84]的最大生長率理論和Tilman[85-86]的最小資源需求理論影響較大。

最大生長率理論是對r-K選擇理論的完善和補(bǔ)充。該理論將植物的生活史式樣劃分為三類：干擾型選擇、競爭型選擇和忍耐型選擇。干擾型選擇主要出現(xiàn)在資源豐富的臨時(shí)生境中,物種常具備高生長力、高繁殖力的特點(diǎn)；競爭型選擇主要出現(xiàn)在資源分配給最佳競爭者的生境中,物種常具備高生長力、低繁殖力的特點(diǎn)；忍耐性選擇常出現(xiàn)在資源有限、脅迫嚴(yán)重的生境中,物種常具有低生長力、低繁殖力的特點(diǎn),主要資源用于維持存活。該理論認(rèn)為物種的競爭能力反映了其捕獲資源的能力,因而具有最大營養(yǎng)組織生長率的物種是競爭的勝出者[16,84,87]。

最小資源需求理論認(rèn)為,當(dāng)兩個(gè)物種爭奪某種資源時(shí),該資源的濃度會(huì)降低到更低的穩(wěn)定態(tài)水平(equilibrium concentration)R*,當(dāng)此濃度繼續(xù)降低時(shí),物種將不能夠維持,因此具有更小R*的物種將在競爭中勝出[15,85- 86]。在該理論中,競爭成功被定義為將資源利用至較低水平,并能夠忍受這種低水平資源的能力,即具有最小資源需求的物種將會(huì)在競爭中勝出[15]。

此外,在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域較為常見的競爭模型還有高斯假說、Lotka-Volterra模型等。值得注意的是,近年來Chesson提出的“當(dāng)代物種共存理論”[88- 89]和以Hubbell為代表的學(xué)者們提出的群落中性理論[90-91]受到了學(xué)者們極大的關(guān)注。與經(jīng)典的種間競爭理論相比,當(dāng)代物種共存理論相對忽視具體物種的共存機(jī)制,轉(zhuǎn)而關(guān)注物種共存的一般性規(guī)律,其將物種間的差異抽象為兩類：生態(tài)位差異和平均適合度差異,前者促進(jìn)物種共存,后者促進(jìn)競爭排除[14]。

3.1.2種間競爭研究進(jìn)展

傳統(tǒng)的群落構(gòu)建理論認(rèn)為,隨著群落的演替進(jìn)程,物種間會(huì)發(fā)生生態(tài)位重疊,種間競爭的強(qiáng)度逐漸加劇,成為植物群落演替后期的決定因子[92-95]。部分學(xué)者認(rèn)為,種間競爭會(huì)影響物種到達(dá)的時(shí)間順序和間隔,物種具有競爭和擴(kuò)散能力之間的權(quán)衡機(jī)制[96-100],擴(kuò)散能力大的物種對于群落構(gòu)建的重要性主要體現(xiàn)在達(dá)到的時(shí)間的先后順序,而競爭能力大的物種主要體現(xiàn)在到達(dá)的時(shí)間間隔[101-102]。

另外,有學(xué)者認(rèn)為,種間競爭將在不同空間尺度上影響群落構(gòu)建的生態(tài)學(xué)過程[103]。在區(qū)域尺度上,種間競爭會(huì)影響物種的分布[19,104-105]；在群落尺度上,種間競爭會(huì)影響物種的多度[106]和生長率[19]；在功能性狀尺度上,種間競爭會(huì)引起植物性狀分離或聚集[107-108]；在系統(tǒng)發(fā)育尺度上,種間競爭會(huì)使譜系結(jié)構(gòu)從發(fā)散逐漸轉(zhuǎn)為聚集[109-110]。研究結(jié)果表明,在小空間尺度上,物種的多度和大小都要比隨機(jī)構(gòu)建群落的期望值高,而在大空間尺度上,物種的多度和大小與期望值無顯著差異,表明種間競爭對小尺度群落構(gòu)建的影響較大[111]；在小空間尺度上,生境較為均質(zhì),資源相對有限,物種之間的競爭排斥作用在群落構(gòu)建中占相對優(yōu)勢,種間競爭在該尺度上可能是群落構(gòu)建的主要驅(qū)動(dòng)機(jī)制[41,112]。

盡管前人對植物種間競爭開展了大量研究,但仍有一些難題尚未解決。

(1)不同的種間競爭理論各有其側(cè)重點(diǎn)和研究角度,均有一定的優(yōu)勢和缺陷。經(jīng)典的種間競爭理論關(guān)注具體物種的共存機(jī)制,但是存在大量的研究結(jié)果不一致、甚至相反的結(jié)果；“當(dāng)代物種共存理論”和群落中性理論強(qiáng)調(diào)了物種共存的一般性規(guī)律,但存在難以量化、針對某些具體群落解釋和預(yù)測能力較差的問題[113]。未來的研究中,應(yīng)注意不同理論的整合,為更準(zhǔn)確、全面的揭示種間競爭關(guān)系提供可能。

(2)種間競爭的結(jié)局包括穩(wěn)定共存和競爭排除兩種[14],然而在自然群落(尤其是結(jié)構(gòu)相對復(fù)雜的群落)中,種間競爭是長期演替的結(jié)果,要觀察到上述結(jié)果需進(jìn)行較長時(shí)間的觀察和試驗(yàn)。因此,在長期觀測數(shù)據(jù)的積累尚不足以支持理論驗(yàn)證時(shí),需求一些行之有效的替代方法(例如,根據(jù)種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化推斷種間競爭結(jié)果[14]),應(yīng)在未來予以重視[114]。

(3)上述種間競爭理論中的很多重要參數(shù)在復(fù)雜的自然系統(tǒng)中很難量化,例如“當(dāng)代物種共存理論”中的競爭系數(shù)、種群入侵增長率等參數(shù),目前這些參數(shù)主要通過其他數(shù)據(jù)進(jìn)行替代[14],尋找替代這些參數(shù)的方法同樣是一個(gè)值得考慮的問題。

3.2 種內(nèi)功能性狀變異

3.2.1種內(nèi)功能性狀變異的重要性

盡管個(gè)體是生物群落構(gòu)建的直接作用對象,然而長期以來,對功能性狀的研究均基于一個(gè)默認(rèn)不宣的預(yù)設(shè),即認(rèn)為種內(nèi)功能性狀變異的數(shù)量和重要性遠(yuǎn)低于種間變異,往往對其忽略不計(jì)[25]。導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因有兩方面：一是Cornelissen等[115]對植物功能性狀的研究成為了標(biāo)準(zhǔn)化的采樣方法(一個(gè)物種采10株植物,每株3—10個(gè)測量器官),得到了廣泛的認(rèn)可和應(yīng)用[110,116-118]。然而這種方法更側(cè)重于比較種間變異,從而忽略了種內(nèi)變異的影響；二是目前大量關(guān)于功能性狀的研究基于物種水平,研究人員通常將物種認(rèn)為是屬性固定的單位,不考慮種內(nèi)功能性狀變異,甚至有意選取所謂的“穩(wěn)健性狀”,這就導(dǎo)致很多功能性狀的種內(nèi)變異無法體現(xiàn),更進(jìn)一步加強(qiáng)了之前的預(yù)設(shè)[37,119- 120]。

然而,種內(nèi)功能性狀的影響不容忽視。達(dá)爾文在《物種起源》中就論述了生物在家養(yǎng)和自然狀態(tài)下的變異[121]。種內(nèi)變異為自然選擇提供了原材料,是物種適應(yīng)環(huán)境變化的必要條件和生物進(jìn)化的基本要素之一[121- 122]；種內(nèi)遺傳變異的喪失,是很多野生動(dòng)物瀕危甚至滅絕的重要因素[123]。

同時(shí),種內(nèi)功能性狀變異對群落構(gòu)建的作用同樣不容忽視。同一物種的不同個(gè)體間存在著顯著的功能性狀變異,這種變異作為物種生存策略的權(quán)衡和植物群落構(gòu)建的一個(gè)要素,可以有效的避免或者緩沖種內(nèi)競爭,具有十分重要的進(jìn)化和生態(tài)學(xué)意義[124]。將種內(nèi)功能性狀變異引入到群落構(gòu)建理論,可以提高生態(tài)學(xué)過程檢測的靈敏度[125-126],更加精確地度量功能多樣性對群落構(gòu)建的作用效應(yīng)[107,127-128],并能更加明確地反映各種生態(tài)過程[129-130]。

此外,種內(nèi)功能性狀變異還會(huì)影響?zhàn)B分循環(huán)[131]和作物的抗藥性[132]。

3.2.2種內(nèi)功能性狀變異研究進(jìn)展

近年來,越來越多的學(xué)者開始關(guān)注種內(nèi)功能性狀變異,并進(jìn)行了大量的研究。目前主要集中于以下幾個(gè)方面：

(1)種內(nèi)功能性狀變異與種間變異的比例

國外的研究者發(fā)現(xiàn)種內(nèi)功能性狀變異占到總性狀變異的25%—52%[33,128,133],甚至在一些環(huán)境下高達(dá)90%[133-134]；國內(nèi)研究者發(fā)現(xiàn)種內(nèi)功能性狀變異占到總性狀變異的4.1%—54.4%[25,118,135-138]。盡管對種內(nèi)功能性狀變異所占比重的研究結(jié)果不盡相同,但是,種內(nèi)功能性狀變異的重要性得到了大家的一致認(rèn)同。

(2)種內(nèi)功能性狀變異的影響因素

首先,種內(nèi)功能性狀變異程度與物種取樣有密切的關(guān)系,主要體現(xiàn)在兩個(gè)方面：一是種內(nèi)功能性狀變異與選取的性狀有關(guān)系,與枝干性狀(如木材密度、木材干物質(zhì)含量)相比,葉片性狀(如葉干物質(zhì)含量、比葉面積)的種內(nèi)變異更明顯[25,133]；另一方面,在個(gè)體生活史的不同階段,種內(nèi)功能性狀變異程度也不盡相同。隨著生長發(fā)育的變化,一些物種的種內(nèi)變異程度表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢[138]。

其次,種內(nèi)功能性狀變異在不同物種之間存在差異。在生境異質(zhì)性較低的區(qū)域,種內(nèi)功能性狀變異與物種的頻度、多度存在負(fù)相關(guān)。這是因?yàn)槌Ｒ姺N在資源利用上存在優(yōu)勢,波動(dòng)較小,因而種內(nèi)功能性狀變異較?。欢∮蟹N為了能夠存留,需要積極的適應(yīng)生境,往往具有較高的種內(nèi)變異[118,139]。然而,這種猜測由于稀有種樣本量的限制,目前尚未有足夠的證據(jù)支撐[25]。

另外,種內(nèi)功能現(xiàn)狀變異在空間上存在差異得到了學(xué)者們的一致認(rèn)可[25,118,129,140]。在大尺度上,氣候因子的影響較大；在中等尺度上,干擾起到了主要作用；在小尺度上,地形和土壤因子深刻影響了種內(nèi)功能性狀的變異[22]。Albert等[129]提出了“性狀空間變異分割假說”(spatial variance partitioning hypothesis),在小尺度上,由于環(huán)境異質(zhì)性和個(gè)體數(shù)量的限制,種內(nèi)功能性狀變異的重要性較?。浑S著空間尺度的增加,環(huán)境異質(zhì)性和個(gè)體數(shù)量逐步增加,遺傳多樣性和表型可塑性也隨之增加,從而導(dǎo)致種內(nèi)變異的重要性逐步增大,當(dāng)空間尺度達(dá)到一定范圍時(shí),種內(nèi)變異達(dá)到飽和,不再增加；而且種內(nèi)變異與環(huán)境過濾過程成負(fù)相關(guān),與生態(tài)位分化成正比。然而,目前該假說尚缺乏足夠?qū)嶒?yàn)結(jié)果的支撐。

(3)種內(nèi)功能性狀對環(huán)境的響應(yīng)

物種的功能性狀往往受到多種環(huán)境因子的共同影響,很難單純說是由于哪種環(huán)境因子造成的影響。氣候因子(氣溫、降水、光照等)、地形因子(海拔、坡度、坡向等)、土壤因子(土壤理化性質(zhì)等)均會(huì)對種內(nèi)功能性狀造成一定的影響。植物通過表型可塑性調(diào)整其自身屬性大小,使其適應(yīng)較復(fù)雜的環(huán)境,有助于增加物種的分布范圍[137]。

1)氣候因子

氣候因子會(huì)直接影響到物種的生活型[22,141]。氣溫的多種指標(biāo)均會(huì)對種內(nèi)功能性狀變異產(chǎn)生影響,其中生長季溫度及持續(xù)時(shí)間影響最大[22]。溫度變化會(huì)對葉片氮磷含量、葉片厚度、葉干物質(zhì)含量、氣孔特征等功能性狀產(chǎn)生影響[142-146]。降水會(huì)對植物的木質(zhì)密度、植株高度、比葉面積等功能性狀造成影響[142,147]。光照主要影響物種與光合作用相關(guān)的性狀,例如植物外形、葉序、高度、比葉面積等[142,148-150]。

2)地形因子

海拔因子會(huì)對木質(zhì)密度造成影響[151]。山脊上的植物與中坡和坡底植物相比,葉氮含量和比葉面積可能存在差異[152]。南坡的植物和北坡植物相比,光照、濕度存在差異,進(jìn)而會(huì)導(dǎo)致種內(nèi)功能性狀出現(xiàn)變異[153]。

3)土壤因子

土壤質(zhì)地、容重、含水量的差異,會(huì)對植物的功能性狀造成影響。土壤肥力也是影響物種生長、繁殖的重要因子[22]。位于肥沃土壤的植物,往往具有較高的葉面積、比葉面積、光合速率、呼吸速率等性狀特征,而位于貧瘠土壤的植物,更傾向于將養(yǎng)分保留在體內(nèi),因此相關(guān)的功能性狀數(shù)值較低[141,154-155]。

總之,物種的種內(nèi)功能性狀受到環(huán)境因子的顯著影響。在脅迫性生境下,物種會(huì)選擇相對保守的生存策略,傾向于組織強(qiáng)健、資源周轉(zhuǎn)慢的功能性狀(例如高木材密度、小比葉面積)；反之,組織纖弱、資源周轉(zhuǎn)快的性狀將得到加強(qiáng)[25]。

(4)種內(nèi)功能性狀與群落構(gòu)建

種內(nèi)功能性狀變異對于群落構(gòu)建的意義開始得到了研究者們的重視。學(xué)者們希望通過將種內(nèi)功能性狀變異納入到群落構(gòu)建的研究中,將其作為解釋和驗(yàn)證群落構(gòu)建法則的強(qiáng)有力的手段之一,從而更清晰的分解和認(rèn)識群落構(gòu)建機(jī)制[70,156-158]。研究結(jié)果表明：種內(nèi)功能性狀變異會(huì)對物種適合度、生態(tài)位寬度、競爭強(qiáng)度等產(chǎn)生重要影響[121,159],同時(shí),其作為群落的一個(gè)結(jié)構(gòu)要素,是群落構(gòu)建的主要驅(qū)動(dòng)力之一[121,160-162]。

然而,目前種內(nèi)功能性狀的研究仍存在一些不足之處：

首先,功能性狀研究維度的不足。目前的研究對葉片性狀、枝干性狀的研究較多,Riech和Olesksyn[130]通過對全球1280種植物葉片氮磷含量與緯度和溫度梯度的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)：越靠近熱帶,隨著溫度的升高和生長季的延長,葉片的氮磷含量下降,氮磷比升高；Chave等[163]研究了木材密度、機(jī)械強(qiáng)度等枝干性狀與植株生長率、死亡率和地理梯度間的相互關(guān)系,并建立了全球枝干經(jīng)濟(jì)型譜；而對地下性狀、繁殖性狀和物候性狀的關(guān)注不足[133]。未來的研究中,應(yīng)該重視更多維度的功能性狀,盡可能完整的反映植物的生存策略。

其次,個(gè)體取樣的不隨機(jī)性[133]。研究表明：在選取個(gè)體時(shí)存在選擇偏好,研究者往往傾向于選取外貌良好、更易獲得的個(gè)體。此外,稀有種由于樣本量的限制,也會(huì)對取樣造成一定的影響[25]。

最后,遺傳變異和表型可塑性對群落構(gòu)建具有重要的意義[164]。通過分解遺傳變異和表型可塑性的相對作用,可以更精準(zhǔn)的度量功能多樣性和種內(nèi)變異[125-127,165- 166]。盡管學(xué)者們提出了一些分解遺傳變異和表型可塑性相對貢獻(xiàn)率的方法,但是目前仍然缺少行之有效的方法[133,165-166]。

4 研究展望

綜上所述,群落構(gòu)建過程中的確定性過程是環(huán)境過濾、種間競爭和種內(nèi)功能性狀變異耦合作用的結(jié)果(圖3)。然而,由于理論模型、研究尺度、環(huán)境因子及功能性狀選擇等因素的限制,目前的研究結(jié)果仍存在諸多爭議。綜合已有成果,未來的研究中,應(yīng)關(guān)注以下幾個(gè)方面：

圖3 植物群落構(gòu)建的生態(tài)過濾機(jī)制研究框架Fig.3 Research framework of ecological filtering mechanisms for plant community assembly

(1)環(huán)境過濾、種間競爭和種內(nèi)功能性狀變異在群落構(gòu)建過程中的重要作用,得到了研究者的一致認(rèn)可。然而,群落構(gòu)建過程中各部分的相對貢獻(xiàn)率仍不清楚。因此,未來的研究中,應(yīng)注重構(gòu)建環(huán)境過濾、種間競爭及種內(nèi)功能性狀變異的耦合關(guān)系模型(圖4),量化環(huán)境過濾、種間競爭及種內(nèi)功能性狀變異作用的相對貢獻(xiàn)率,加強(qiáng)生態(tài)過濾機(jī)制的定量分析研究。

圖4 生態(tài)過濾機(jī)制耦合模型(改自Fons等[167])Fig.4 A coupling model of ecological filtering mechanisms(modified from Fons et al[167])

(2)加強(qiáng)研究手段的綜合運(yùn)用。未來的研究過程中,應(yīng)該注重功能性狀、譜系親緣關(guān)系和野外控制實(shí)驗(yàn)等研究方法的整合,通過結(jié)合群落的歷史演化過程和群落對環(huán)境因子響應(yīng)的研究,有助于我們更好的理解群落構(gòu)建過程。

(3)將時(shí)空動(dòng)態(tài)變化過程充分納入到植物群落構(gòu)建過程中的生態(tài)過濾機(jī)制的研究中。植物群落構(gòu)建作為一個(gè)帶有時(shí)間軸的動(dòng)態(tài)過程[47],在群落構(gòu)建的不同階段有所差異,在空間尺度上同樣如此。因此,在研究過程中,僅僅關(guān)注現(xiàn)有階段的結(jié)果,忽略空間和時(shí)間尺度,將無法完整的認(rèn)識整個(gè)生態(tài)過濾過程。

(4)重視對不同植物群落構(gòu)建機(jī)制的共性和個(gè)性特征的認(rèn)識。在演替過程中,不同生態(tài)系統(tǒng)存在一些共性特征,但也存在很多差異。即使同樣是森林生態(tài)系統(tǒng),熱帶雨林和干旱森林在次生演替過程中也表現(xiàn)出了不同的構(gòu)建機(jī)制[46,168]。這是因?yàn)槿郝錁?gòu)建不僅受到種間作用、環(huán)境條件等區(qū)域因素的影響,還受到地史過程等區(qū)域過程的影響[169-171]。加強(qiáng)不同植物群落構(gòu)建過程中生態(tài)過濾機(jī)制的共性和個(gè)性特征的研究,有助于解決目前研究結(jié)論差異的問題。

(5)注重與其他生態(tài)過程、群落構(gòu)建機(jī)制的整合。中性理論[90- 91]和基于過程的群落生態(tài)學(xué)理論[172-173]為研究群落構(gòu)建提供了新的視角。同時(shí),人為干擾也會(huì)影響群落的構(gòu)建過程[168]。將生態(tài)過濾機(jī)制與這些群落構(gòu)建機(jī)制、生態(tài)過程進(jìn)行整合,可以為理解群落構(gòu)建的具體過程提供深刻的洞見。