尹惠妍，張志偉，李?？?/p>

（1.西藏農(nóng)牧學(xué)院 資源與環(huán)境學(xué)院，西藏 林芝 860000；2.中國林業(yè)科學(xué)研究院 資源信息研究所，北京 100091）

森林生物量是評估區(qū)域森林碳儲量的重要參數(shù)，也是森林固碳能力的重要標(biāo)志。生物量方程是預(yù)測森林生物量的主要方法[1]，建立合適的生物量方程用于測定樹種的生物量， 對于評價(jià)森林的生產(chǎn)力以及估測森林碳儲量有重要意義[2]。

生物量方程是一種有效并且相對準(zhǔn)確的估算森林生物量的方法，主要通過建立立木及其各分量生物量與觀測因子的數(shù)學(xué)表達(dá)式，從而達(dá)到利用樹木易測因子來估算生物量的目的。近年來國內(nèi)外一些學(xué)者對樹木生物量方程進(jìn)行總結(jié)、分析，Ter-Mikaelian 等人[3]對北美65 個(gè)喬木樹種的生物量方程進(jìn)行分析，整理出803 個(gè)形式為M=a·Db的生物量方程，這些生物量方程可以有效地估算樹木的生物量，并且可以研究樹木不同器官生物量的差異。Jenkins 等人[4]收集了177 篇文獻(xiàn)，分樹種以及樹種各器官整理了2 640 個(gè)單木生物量方程，這些模型包含了樹木的胸徑、樹高等信息，研究更為全面具體。Dimitris Zianis 等人[5]以歐洲的39 個(gè)主要樹種為基礎(chǔ)，收集了77 篇文獻(xiàn)，按樹種和分量整理出607 個(gè)單木生物量方程，并對這些方程按照樹木種類進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，方程形式多樣，擬合精度高。馮宗煒等人[6]對處于不同氣候類型的森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行生物量與生產(chǎn)力的研究，提出了中國主要森林類型的生物量和生產(chǎn)力的分布格局。羅云建等人[7]收集了自1978—2008年公開發(fā)表和出版的中國森林生物量研究資料，構(gòu)建了中國森林生態(tài)系統(tǒng)生物量數(shù)據(jù)，并篩選出具有代表性、客觀性和可比性的數(shù)據(jù)資料，分析了我國不同森林類群和森林類型的生物量及其分配和累積速率。國外研究多以單木水平的生物量方程為研究對象，而國內(nèi)主要以林分或更大尺度范圍為對象[8]，很少針對單木水平的生物量方程進(jìn)行分析，而單木生物量模型是基礎(chǔ)，而且數(shù)量眾多，大多數(shù)生物量方程地域性強(qiáng)、覆蓋度低，有必要對單木水平的生物量方程進(jìn)行總結(jié)和分析，一是可以為估算森林生物量提供快速查詢的途徑，二來通過對已有單木生物量方程的分析研究，可以為建立新的生物量方程提供模型形式、自變量選擇、樣本數(shù)目等方面可借鑒的方法。

1 材料和方法

1.1 材 料

本文中各樹種的生物量方程均來源于國內(nèi)外正式出版的期刊文獻(xiàn)、書籍或公開發(fā)表的學(xué)術(shù)報(bào)告，時(shí)間跨度為1996年至2012年，包括44 個(gè)喬木樹種，涵蓋了中國主要喬木樹種的大多數(shù)，所有生物量方程均為單木生物量方程。建立生物量方程時(shí)，有時(shí)會(huì)引入其他的變量，如立地級、海拔、樹木年齡等，但這類變量針對性強(qiáng)，通用性不足，本文不包括這類生物量方程。

1.2 研究方法

本文對收集到的生物量方程，首先按樹木的各分量進(jìn)行分類，然后對各個(gè)分量的生物量方程從自變量的選擇、方程的形式、模型決定系數(shù)和樣本數(shù)量的關(guān)系以及樣本采集地區(qū)多方面進(jìn)行分析。生物量方程形式為冪函數(shù)、對數(shù)函數(shù)、多項(xiàng)式函數(shù)以及指數(shù)函數(shù)，按自變量的數(shù)目分為一元函數(shù)、二元函數(shù)以及多元函數(shù)。樣本數(shù)量對方程的精確度有一定的影響，對樣本數(shù)量的分析可以為方程的建立提供參考信息。對樣木的采集地區(qū)的分析，主要了解中國森林生物量方程的適用地理范圍。

2 結(jié)果與分析

本文共收集了中國主要的44 個(gè)喬木樹種的612 個(gè)生物量方程（部分落葉松生物量方程形式見表1）。所收集的生物量方程全部是單木水平的方程，主要針對樹木整株及各分量，有樹干生物量、樹枝生物量、樹葉生物量和樹皮生物量等，也包括樹木地下生物量，應(yīng)用于枯死枝條、粗根、細(xì)根等的生物量方程在所有方程中占較小的比例。各參考文獻(xiàn)中的樹木及其各分量的表示不一，為了便于表述，將樹木各分量采取統(tǒng)一的字母代碼，方程中樹木各分量的字母表示如表2所示。

2.1 自變量的選擇與方程形式

2.1.1 自變量的選擇

本文中生物量方程的自變量包括胸徑（D）、樹高（H）、D2H、材積（V）、林齡（A）、冠幅（Cw）、冠長（Cl）。生物量方程多以胸徑、樹高或兩者的結(jié)合為自變量，少數(shù)方程以冠幅、冠長為自變量，部分方程引入材積變量或年齡因子。表3為樹木各分量方程自變量選擇的統(tǒng)計(jì)分析，其中樹枝、樹葉與地上生物量方程的自變量以胸徑（D）最多，方程數(shù)目分別為72、52 與24，分別占各分量方程總數(shù)的48%、45.61%與55.81%。而整株、樹根、樹干及樹皮生物量方程的自變量以D2H最多，方程數(shù)目分別為40、46、68 及27，分別占各分量方程總數(shù)的43.96%、47.42%、47.89%及60%。從表3中可以看出，樹木生物量方程多以胸徑或胸徑與樹高的組合為自變量，胸徑因子在立木條件下易于測定且準(zhǔn)確度高，胸徑的大小可以顯示樹木的生長狀況，能夠較好地應(yīng)用于預(yù)估樹木生物量的積累情況。

2.1.2 方程形式

生物量方程主要以冪函數(shù)、對數(shù)函數(shù)、多項(xiàng)式以及指數(shù)函數(shù)4 種形式出現(xiàn)，具體方程如表4所示。冪函數(shù)形式的方程約有318 個(gè)，約占方程總數(shù)的51.96%；其中二元函數(shù)形式W=a·(D2H)b為199 個(gè)，一元形式W=a·Db為119 個(gè)。對數(shù)函數(shù)形式的方程所占比例也較大，大約為30.36%，對數(shù)形式一般采用常見的以10 為底數(shù)的常用對數(shù)（lg）和以e（2.718 281 828）為底數(shù)的自然對數(shù)（ln）。

應(yīng)用對數(shù)函數(shù)預(yù)測生物量時(shí)，會(huì)產(chǎn)生預(yù)估偏差，預(yù)估值偏小。為了消除偏差，需要加入修正因子cf[13]，修正因子的計(jì)算公式如公式（1）所示。國內(nèi)對樹木生物量的研究中，一般不考慮對數(shù)函數(shù)的偏差問題，國外的一些生物量方程的建立會(huì)考慮這一問題。

表1 落葉松部分單木生物量方程?Table1 Single tree biomass equations of Larix olgensi in different areas

表2 樹木各器官生物量的縮寫形式Table2 Abbreviation for biomass of various organs of trees

表3 樹木各分量方程的自變量Table3 Independent variables of each component equation of the trees

式中：SEE 為估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤差，其計(jì)算公式如式（2）所示；exp 是指以自然對數(shù)e(2.718 281 828)為底數(shù)的指數(shù)函數(shù)形式。

式中：yi為測量值；iy? 為預(yù)估值；n為樣本個(gè)數(shù)；m為自變量個(gè)數(shù)。

表5列出了樹木各分量常用的方程形式，不同分量選用的方程形式不同。從表5中可以看出，整株、樹根、樹干、樹枝以及樹葉的生物量方程均以W=a·(D2H)b數(shù)目最多，分別為21、28、41、31 和28,分別占該分量方程總數(shù)的29.58%、30.43%、37.96%、30.69% 和21.17%。其 中，一元冪函數(shù)方程形式W=a·Db在地上、樹葉及樹枝的生物量方程中所占比例較大，方程數(shù)目分別為10、28 及30，分別占各分量方程總數(shù)的29.41%、28.71%及28.13%。對于樹根、樹干與樹皮，一元對數(shù)函數(shù)形式也是常用的方程形式，方程數(shù)目分別為23、22、19，分別占各分量方程總數(shù)的25%、20.37%及40.42%。本文方程數(shù)目較多，這里只統(tǒng)計(jì)了使用率較高且常用的方程形式，對于形式復(fù)雜且少見的方程沒有統(tǒng)計(jì)，具體生物量方程形式如表4所示。

2.2 方程決定系數(shù)(R2)與樣本數(shù)量(N)

2.2.1 方程決定系數(shù)(R2)的分析

在收集的612 個(gè)生物量方程中，有557 個(gè)方程有決定系數(shù)（R2），決定系數(shù)分布如圖1所示。從圖1可以看出，大多數(shù)方程具有較高的決定系數(shù)，決定系數(shù)（R2）大于0.9 的方程數(shù)目為429，占方程總數(shù)的77.02%；決定系數(shù)（R2）在0.8 與0.9 之間的方程數(shù)目為79；決定系數(shù)（R2）在0.8 以上的生物量方程為508 個(gè)，約占方程總數(shù)的91.2%。

表4 生物量方程的方程形式?Table4 Equation forms of biomass equations

表5 各分量生物量方程形式Table5 Biomass equation forms of each component

圖1 決定系數(shù)分析Fig.1 Analysis of deterministic coefficients

2.2.2 樣本數(shù)量(N)的分析

收集的生物量方程的樣本數(shù)從3 ～399 不等，圖2給出了建立生物量方程的樣本數(shù)量分布。從圖2中可以看出，文獻(xiàn)中有29 個(gè)方程沒有提供樣本數(shù)目信息。樣本數(shù)目集中于3 ～10 之間的方程數(shù)目為199 個(gè)，約占方程總數(shù)的30%。在建立這部分生物量方程時(shí)，主要針對特定的林分，地域不廣，通常的做法是在每塊樣地內(nèi)選擇1 株標(biāo)準(zhǔn)木伐倒用于建模，所以建模的樣木數(shù)目偏小。

圖2 樣本數(shù)量分析Fig.2 Analysis of sample quantity

2.2.3 樣本數(shù)量與決定系數(shù)的關(guān)系

決定系數(shù)是模型中解釋變量對因變量的聯(lián)合影響程度，決定系數(shù)越大說明自變量對因變量的解釋程度越高，自變量引起的變動(dòng)占總變動(dòng)的百分比越高。圖3是本文中方程的各區(qū)間樣本數(shù)量與其決定系數(shù)的統(tǒng)計(jì)關(guān)系。從圖3中可以看出，當(dāng)樣本數(shù)量為3 ～10 時(shí)，決定系數(shù)大于0.9 的方程的比例為84.92%；樣本數(shù)量大于100 時(shí)，決定系數(shù)大于0.9 的方程的比例為81.97%；樣本數(shù)量為21 ～50 時(shí)，決定系數(shù)大于0.9 的方程的比例也較高，約為77.05%。如果樣本數(shù)量較多，可根據(jù)決定系數(shù)選擇出能較好擬合本區(qū)域數(shù)據(jù)的模型，但多數(shù)情況下，樣本數(shù)量的采伐受到限制，大多采伐3 ～10 株的樣本，也可擬合效果較好的方程，這可為以后建立生物量模型選擇樣本數(shù)量時(shí)提供可參考的信息。

圖3 決定系數(shù)與樣本數(shù)量的關(guān)系Fig.3 Relations of decision coefficient and sample size

2.3 樣本采集地區(qū)

本文中用于建立生物量方程的樣本樹種來源于中國的不同地區(qū)，現(xiàn)對樣本的采集地區(qū)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，以體現(xiàn)本文中生物量方程的適用地理范圍（表6）。表6詳細(xì)統(tǒng)計(jì)了樣本的采集地區(qū)以及這些地區(qū)中生物量方程的數(shù)目，東北地區(qū)的樹種較少，但方程數(shù)目較多，約為124，占所收集方程總數(shù)的20.26%；西南地區(qū)的樹種為15 種，占樹種總數(shù)的34.09%；其他區(qū)域的樹種及其方程數(shù)目較少。分析結(jié)果與中國森林植被生物量的分布范圍大體一致[14]，中國森林植被總生物量主要分布于西南與東北地區(qū)，而西北地區(qū)則較少。

2.4 落葉松生物量方程的預(yù)測分析

對收集到的生物量方程進(jìn)行綜合分析，以方程數(shù)量較多的落葉松為例，對落葉松的部分生物量方程進(jìn)行預(yù)測分析，預(yù)測結(jié)果如圖4所示。

圖4中的3 個(gè)圖形分別是對落葉松的樹枝、地上部分以及地下部分的生物量方程的預(yù)測，方程均是各器官生物量與單因子胸徑（D）的方程形式。圖4為東北地區(qū)落葉松樹種的各不同部位生物量方程預(yù)測情況：落葉松的地上生物量預(yù)測基本一致，這說明方程的適用要在一定的地理環(huán)境下，不同的環(huán)境條件，樹木的生長狀況存在差異[15-16]；樹枝生物量的預(yù)測有較大的差異，這與方程適用的胸徑、樹高范圍有關(guān)，用于建立方程的樣本數(shù)量也有較大差異，樣本數(shù)量多的模擬效果好，擬合精度高；方程57 的樣本數(shù)量為94，而方程116 的方程數(shù)量僅為7；對地下生物量方程的預(yù)測結(jié)果存在差異，但相差不大，主要原因是適用的胸徑范圍存在差異，方程65 的胸徑范圍為1.7 ～20.5 cm，而方程96 的胸徑適用范圍為13.7 ～41.4 cm。分析表明不同的生物量方程對于胸徑、樹高等大小相等、形態(tài)相似的樹木會(huì)產(chǎn)生不同的預(yù)估結(jié)果，當(dāng)選用方程估算樹木生物量時(shí)，要綜合考慮地理環(huán)境、樣本大小、胸徑、樹高等的適用范圍等因素，以求得到更精準(zhǔn)的預(yù)測結(jié)果。

表6 生物量方程地理分布格局Table6 Geographical distribution pattern of the biomass equations

圖4 主要樹木器官生物量預(yù)測Fig.4 Prediction of biomass of main tree organs

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

中國喬木樹種生物量方程多以胸徑、樹高或兩者的組合為自變量，整株樹木、樹根、樹干與樹皮的生物量方程以D2H為自變量的方程數(shù)目最多，地上部分、樹枝與樹葉以胸徑為自變量的方程數(shù)目最多。生物量方程主要為冪函數(shù)、對數(shù)函數(shù)、多項(xiàng)式函數(shù)以及指數(shù)函數(shù)形式為主，其中以冪函數(shù)W=a·(D2H)b形式最多，整株、樹根、樹干、樹葉以及樹枝都以此方程形式最多。生物量方程樣木數(shù)量差異較大，通常一個(gè)樣地中會(huì)選擇1 株標(biāo)準(zhǔn)木進(jìn)行砍伐，因此樣本數(shù)量在3 ～10 株的居多。對樣本采集地區(qū)統(tǒng)計(jì)，分析結(jié)果與中國森林植被的地理分布格局大致相同，中國的東北林區(qū)和西南林區(qū)是中國森林植被的兩大主要分布區(qū)。

3.2 討 論

對生物量方程進(jìn)行整理與分析中發(fā)現(xiàn)，建立生物量方程時(shí)可考慮以下因素：1）材積因子的引入。從落葉松的部分生物量方程中可以看出，將材積因子引入生物量方程，實(shí)現(xiàn)了材積方程與生物量方程的兼容[17]，不僅提高了方程的預(yù)估精度，極大地提高了生物量方程的實(shí)用性。2）建立相容性生物量方程。唐守正等[18]提出了非線性聯(lián)合估計(jì)法，選擇方程時(shí)采用變量逐步篩選法，對最優(yōu)方程進(jìn)行篩選。肖君等人[19]依據(jù)樹木整株總生物量與各分量生物量的相互依存性，應(yīng)用非線性聯(lián)立方程的結(jié)構(gòu)設(shè)計(jì)，解決了整株與各部分生物量方程不兼容的問題。3）根系生物量方程建立方法研究。曾偉生等[9]以南方馬尾松和東北落葉松地下生物量數(shù)據(jù)為例，利用小樣本建立根莖比方程，利用大樣本建立地上生物量方程，結(jié)合兩次的方程聯(lián)合估計(jì)地下生物量方程。所建立的地下生物量方程均達(dá)到較高的預(yù)估精度，并且可用于大尺度范圍的森林生物量估計(jì)。

本文中通過對中國主要樹種的生物量方程進(jìn)行整理分析，發(fā)現(xiàn)建立方程過程中存在問題，一些方程采用的樣木數(shù)目過小，方程過于單一，不能很好地用于生物量的估算。少數(shù)方程只限于特定的地區(qū)，在大區(qū)域范圍內(nèi)不具有實(shí)用性，缺乏經(jīng)過驗(yàn)證的大區(qū)域的生物量方程?？v觀所收集到的生物量方程，根系的方程數(shù)目較少，未來可以加強(qiáng)對根系生物量方程的研究。對于大部分的生物量方程，缺乏經(jīng)驗(yàn)參數(shù)的誤差估計(jì)。