陳麗 ,趙春雷
(1.黑龍江大學農(nóng)作物研究院/中國農(nóng)業(yè)科學院甜菜研究所,哈爾濱150080;2.黑龍江省普通高等學校甜菜遺傳育種重點實驗室,哈爾濱150080;3.中國農(nóng)業(yè)科學院北方糖料作物資源與利用重點開放實驗室,哈爾濱150080)
甜菜作為重要的制糖原料在我國北方廣泛種植,為國民經(jīng)濟發(fā)展和地方經(jīng)濟建設發(fā)揮著重要作用。但是,生產(chǎn)上使用的甜菜品種仍然依靠國外進口,急需培育出具有豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、株型適宜密植、根形整齊適宜機械化收獲的自育甜菜新品種[1-2]。由于我國是甜菜非起源國,種質(zhì)資源匱乏,存在自育品種遺傳基礎狹窄等原因,成為限制新品種選育的主要瓶頸問題[3]。因此,充分挖掘和利用國內(nèi)現(xiàn)有甜菜種質(zhì)資源及引進國外種質(zhì)材料,創(chuàng)新優(yōu)異種質(zhì),培育符合育種目標的親本品系,作為新品種選育的親本材料,是提高育成品種性狀水平的最有效途徑[4]。本研究旨在采用傳統(tǒng)雜交育種法創(chuàng)造優(yōu)異的授粉系和遺傳基礎豐富的種質(zhì)資源材料[5],期望有助于早日培育出國產(chǎn)的優(yōu)良甜菜品種,確保我國甜菜生產(chǎn)及食糖生產(chǎn)安全[6]。
DP24的選育[7]是以從國外引進的抗叢根病種質(zhì)資源材料W12(該種質(zhì)花粉量特別少)中選擇26株母根為母本,以從3個自育的優(yōu)良品系(KH、1303/111、F111)中各選2株性狀極好的母根為父本,栽植在隔離區(qū)自由授粉、自然雜交,分別收獲正、反交組合種子;DP24是其反交組合經(jīng)過3個世代母根單株選擇混合采種,之后進行一次單株自交選擇,對入選的優(yōu)良株系進行擴繁,在哈爾濱呼蘭鄉(xiāng)下非感病地和感病地(中國農(nóng)業(yè)科學院甜菜研究所試驗地)進行試驗鑒定,同時進行了3個世代大面積培育母根,對地上部和地下部進行高強度選擇,田間入選的母根再進行單株化驗糖分,入選的優(yōu)良母根混合采種—成系,如圖1所示。
圖 1 品系 DP24選育過程Fig. 1 B reed ing p rocess o f sugar beet line DP24
品系DP24經(jīng)2006—2009年4年感病地試驗鑒定和2009年非感病地試驗鑒定,結果如表1和表2所示。4年感病地鑒定表現(xiàn)較強的抗病性,根產(chǎn)量比抗病性較強的對照品種甜研8號、甜研203和甜研309增產(chǎn)-4.3%~53.5%,并且2008年和2009年分別達到顯著和極顯著水平;含糖率提高0.82~2.48度,其中3年達到極顯著水平;產(chǎn)糖量提高2.9%~64.3%,其中2年達到顯著水平;抗褐斑病和根腐病,比表現(xiàn)抗病的品種[8-10]甜研309、甜研8號、甜研203低0~0.76級,根腐病罹病率比甜研8號和甜研309低0.5%~10.2%,較耐叢根病,叢根病病情指數(shù)與耐叢根病品種持平,比甜研8號低9.2。非感病地鑒定根產(chǎn)量比豐產(chǎn)性較強的中美合育品種ZM202[11]減產(chǎn)17.4%,含糖率提高1.93度,并達到顯著水平,產(chǎn)糖量為ZM202的92.6%。
表1 DP24歷年產(chǎn)質(zhì)量性狀小區(qū)試驗鑒定結果Table 1 Yield and quality of DP24 in field experimental trials over tested crops
表2 DP24歷年抗病性狀小區(qū)試驗鑒定結果Table 2 The disease resistance of DP24 in field experimental trials over tested crops
以DP24作為親本配制的多胚雜交組合之一DH084,2007—2009年經(jīng)哈爾濱呼蘭鄉(xiāng)下試驗地產(chǎn)質(zhì)量鑒定及所內(nèi)試驗地抗病性鑒定和異地鑒定,表現(xiàn)豐產(chǎn)偏高糖,抗褐斑病、耐叢根病和根腐病。2010—2012年參加黑龍江省甜菜品種區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗,表現(xiàn)優(yōu)良(見表3),達到新品種審定標準,2013年通過黑龍江省農(nóng)作物品種審定委員會審定命名為“甜研208”[7]。
表3 黑龍江省區(qū)域試驗和生產(chǎn)試驗結果Table 3 Results of regional and production tests in Heilongjiang province
以DP24為授粉者與新型細胞質(zhì)單胚雄性不育系配制雜交組合6個,雜交組合在非感病地產(chǎn)質(zhì)量性狀試驗鑒定結果如表4所示。6個雜交組合中根產(chǎn)量和含糖率均表現(xiàn)比較突出的組合3個,為1111、1607和1608,占配制組合數(shù)的50%,其中1609組合表現(xiàn)豐產(chǎn)性較好,比自育品種甜研208增產(chǎn)9.9%,為國外品種KWS1176的96.9%。雜交組合抗病鑒定結果如表5所示,1111組合抗褐斑病性強,在感病地試驗鑒定褐斑病病情平均比國外品種(KWS4121、Beta866、Beta064)低1.9級,根產(chǎn)量為42 237.0 kg/hm2,比對照品種增產(chǎn)0.4%,含糖率為15.42%,比對照品種提高1.60度。1404和1409組合亦較抗褐斑病,1607、1608和1609三個組合尚未進行抗病性鑒定。
表4 DP24作為授粉者配制的新型細胞質(zhì)單胚雄性不育系雜交組合在非感病地產(chǎn)質(zhì)量性狀鑒定結果Table 4 Yield and quality of combination crossing CMS line and DP24 as pollinator in non-susceptible sites
表5 DP24作為授粉者配制的新型細胞質(zhì)單胚雄性不育系雜交組合在感病地鑒定結果*Table 5 Yield and quality of combination crossing CMS line and DP24 as pollinator in susceptible sites
品系DP24苗期生長勢較強,葉叢較直立,葉色綠,葉片舌形,葉面平滑、葉柄較細、硬挺;根圓錐形,根頭小,根溝較淺,根皮白色、較光滑,根肉白色。該品系屬標準偏高糖型,含糖率高,抗褐斑病和根腐病,較耐叢根病。該品系為多粒有粉系,花藥飽滿,花粉量大,種株株型好,配合力高,是理想的授粉系。
以DP24作為親本之一育成甜菜新品種“甜研208”,以DP24為授粉者與新型細胞質(zhì)單胚雄性不育系配制雜交組合6個,雜交組合非感病地產(chǎn)質(zhì)量性狀試驗鑒定,根產(chǎn)量和含糖率均表現(xiàn)比較突出的組合3個(1111、1607和1608),占配制組合數(shù)的50%,1609組合表現(xiàn)豐產(chǎn)性好,比自育品種甜研208增產(chǎn)9.9%,為國外品種KWS1176的96.9%。雜交組合抗病鑒定,1111組合抗褐斑病性強,在感病地試驗鑒定褐斑病病情平均比國外品種低1.9級,根產(chǎn)量為42 237.0 kg/hm2,比對照品種增產(chǎn)0.4%,含糖率為15.42%,比對照品種提高1.60度。1404和1409組合亦較抗褐斑病。
本研究的親本W(wǎng)12為引進種質(zhì)資源,因該種質(zhì)花粉量特別少,通過調(diào)整雜交親本母根配置比例,達到花粉量的平衡,即W12為26株,其余3個親本(KH、1303/111、F111)各2株。甜菜屬典型的異交作物(開放授粉自交率僅1.4%~0.6%)[12],具小型兩性花器,進行人工雜交比較困難,本研究采用了自然雜交,亦可獲得較高的雜交率。W12為引進的抗叢根病種質(zhì)資源,其中3個自育親本主要目標性狀表現(xiàn)優(yōu)良,KH系號綜合性狀均比較突出,1303/111系號表現(xiàn)含糖率高,抗褐斑病、耐根腐病,根產(chǎn)量中等,F(xiàn)111系號表現(xiàn)高糖、抗褐斑病,通過雜交可使其基因重組、有益累加。
對自然雜交后代的處理,低世代要采用混合選擇法,創(chuàng)造更多基因重組的機會。F1代田間培育母根應淘汰根型、株型等性狀不符合育種目標的個體,在F2代和F3代對遺傳力低的根產(chǎn)量性狀不宜過嚴選擇,對含糖率和抗褐斑病性遺傳力高的性狀,在早期世代嚴格選擇,使其較快地穩(wěn)定和提高。根據(jù)褐斑病抗性與含糖率以及工藝品質(zhì)性狀呈密切正相關的特點,經(jīng)合理選擇使其得到同步提高[13-14]。
在F5代遺傳力高的主要性狀已趨于穩(wěn)定,開始對遺傳力較低的根產(chǎn)量性狀進行嚴格選擇的同時進行組合測配,組合、系號試驗鑒定,加速育種進程,提高育種工作效率。
今后要借鑒借助分子標記等技術進一步研究甜菜品系的遺傳多樣性及其親緣關系[15],有助于指導甜菜優(yōu)良品系的選育。甜菜未來的育種應是采用傳統(tǒng)育種方法同現(xiàn)代育種技術手段相結合,即在常規(guī)的基礎上,采用分子標記、基因工程技術、組學技術等現(xiàn)代手段將多個抗性基因聚合到一起;利用野生資源,通過雜交等手段創(chuàng)造具有特定抗性的種質(zhì)資源,實現(xiàn)聚合育種,是現(xiàn)在和未來發(fā)展的方向,有望培育出高產(chǎn)質(zhì)量的甜菜品種,達到潛在最高的產(chǎn)糖量24 t/hm2[5,16-17],實現(xiàn)甜菜育種質(zhì)的飛躍。