李紅俊，高海力，周衛(wèi)青，向新年，徐劍青，徐高福

千島湖生態(tài)公益林主要樹種凋落物分解及碳素動態(tài)變化研究

李紅俊1，高海力2，周衛(wèi)青1，向新年1，徐劍青1，徐高福3

（1. 淳安縣林業(yè)局，浙江 淳安 311700；2. 浙江省公益林和國有林場管理總站，浙江 杭州 310020；3. 淳安縣新安江生態(tài)開發(fā)集團(tuán)有限公司，浙江 淳安 311700）

采用分解袋法，對千島湖生態(tài)公益林主要樹種木荷，青岡，馬尾松和杉木凋落物的分解速率和碳元素變化動態(tài)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，凋落物的分解速率順序為青岡﹥木荷﹥馬尾松﹥杉木，凋落物95%分解時間集中在5.997.49 a。木荷和馬尾松凋落物分解特性為先快后慢，青岡整體分解速率較快，且出現(xiàn)了3個快速分解期，杉木凋落物在整個試驗過程中分解速率變化不大。4個樹種凋落物的碳元素剩余率整體均呈下降趨勢，但是木荷、青岡和馬尾松的碳元素均存在釋放停滯期，導(dǎo)致碳元素含量呈現(xiàn)“W”型變化，而杉木碳元素含量沒有明顯的釋放停滯期，碳元素含量階梯式下降。表明木荷、青岡和馬尾松的碳素分解可能為淋溶-富集-釋放模式，杉木碳元素分解可能為淋溶-釋放模式。

凋落物；碳元素；木荷；青岡；馬尾松；杉木；千島湖；生態(tài)公益林

浙江省已經(jīng)開展了近20年的生態(tài)公益林建設(shè)工作，在生物量時空分布特征[1]、群落結(jié)構(gòu)特征[2]、生態(tài)效益評價[3]等方面開展了較多的研究。隨著全球氣候變化對陸地生態(tài)系統(tǒng)影響的加劇，凋落物分解及碳素動態(tài)變化成為了氣候變化對森林生態(tài)系統(tǒng)影響研究的重要內(nèi)容。這是因為陸地生態(tài)系統(tǒng)每年產(chǎn)生的有機(jī)物中約有90%以不同的凋落物形式回到生態(tài)系統(tǒng)中[4]，而且凋落物分解是生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。生態(tài)公益林經(jīng)過多年的建設(shè)，動植物種群結(jié)構(gòu)和群落結(jié)構(gòu)均發(fā)生了一些變化，開展凋落物分解和碳素動態(tài)研究對于進(jìn)一步探索生物地球化學(xué)循環(huán)特性和評價生態(tài)公益林建設(shè)成效具有重要作用。

浙江千島湖湖區(qū)擁有生態(tài)公益林2.32萬hm2，占該區(qū)域森林總經(jīng)營面積的73.40%。其建設(shè)成效直接關(guān)系著浙西北300多萬人飲用水安全、新安江至錢塘江全流域工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和城市建設(shè)，同時也是區(qū)域旅游和電力工業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)[5]。因此本文對千島湖生態(tài)公益林中的4種主要樹種凋落物分解過程特性開展了2.5年的研究，試圖揭示該區(qū)域主要樹種凋落物分解過程的碳素動態(tài)變化規(guī)律，為亞熱帶森林碳循環(huán)機(jī)理研究和生態(tài)公益林建設(shè)工作提供一些數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為浙江省杭州市西南部的千島湖姥山林場，29°32′34″ N，119°04′04″ E，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤。年均降水量1 430 mm，年均氣溫17.0℃，1月平均氣溫5.0℃，7月平均氣溫28.9℃，年平均無霜期263 d，年均相對濕度76%，土壤類型為黃紅壤，土層厚度50120 cm，凋落物厚度215 cm。地貌以低山丘陵為主。

林場總面積3 505.27 hm2，天然林2 393.82 hm2，人工林 918.52 hm2，經(jīng)濟(jì)林 121.39 hm2。其中生態(tài)公益林中的天然林以馬尾松林占優(yōu)勢地位，人工林以馬尾松人工林和杉木人工林為主。木荷，青岡等為該林場常綠闊葉林的建群樹種，間有麻櫟，毛竹等植物。馬尾松是我國南方主要的用材樹種，也是我國長江流域各省重要的荒山造林的先鋒樹種，不但具有重要的經(jīng)濟(jì)意義、防護(hù)效能及美學(xué)價值，而且在維護(hù)生態(tài)平衡方面發(fā)揮了明顯的作用[6]。木荷是我國亞熱帶常綠闊葉林的重要建群種，是生物防火的珍貴優(yōu)質(zhì)闊葉用材樹種[7]。青岡是常綠闊葉林的主要樹種，可以保持水土、改善土壤肥力，有重要的生態(tài)效益[7]。杉木是我國南方重要的用材樹種之一，自然分布和人工栽培都很廣[8]。林下灌木層主要有白檀，白櫟，白背葉，山胡椒等。草本層主要為芒萁，黑足鱗毛蕨和山麥冬等。

1.2 凋落物收集及化學(xué)組分測定

2016年3－4月，在姥山林場生態(tài)公益林收集馬尾松、木荷、青岡和杉木4個主要樹種的新鮮凋落物，自然風(fēng)干后，分別裝入分解袋。根據(jù)前人開展的亞熱帶地區(qū)凋落物分解試驗，選擇的分解袋孔徑為1.0 mm×1.5 mm，大小為15 cm×15 cm，由尼龍網(wǎng)制成[9]。每個分解袋內(nèi)裝有風(fēng)干凋落物10 g。在姥山林場內(nèi)選擇林分條件基本一致的常綠闊葉林，隨機(jī)設(shè)置3個20 m×20 m的樣地用于放置分解袋。分解袋置于地表，與下面的凋落物層接觸。每個樣地放置56個分解袋（每種凋落物類型14個）。每2個月隨機(jī)從每個樣地取回凋落物分解袋4個（每種凋落物類型1個），共計12個，共收集14次，為期840 d。

將取回的凋落物分解袋表面附著的泥沙沖洗干凈，清除長入袋內(nèi)的根系，然后把凋落物置于70℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，稱量后粉碎，過100目篩，用重鉻酸鉀-濃硫酸氧化法測定碳含量。

1.3 計算公式

凋落物干物質(zhì)剩余率（）：

= (t/0) × 100%

式中，為凋落物干物質(zhì)剩余率（%），0為凋落物初始干物質(zhì)質(zhì)量（g），t為凋落物在t時的干質(zhì)量（g）。

凋落物分解速率（）常用Olson指數(shù)模型t/0= et中的分解系數(shù)來描述[10]，該模型轉(zhuǎn)化后為：

ln(t/0) = －

式中，為凋落物分解系數(shù)，為凋落物分解時間（a），根據(jù)試驗數(shù)值進(jìn)行曲線擬合，可計算得到值。

碳素剩余率（）：

= [(t×t)/(0×0)]×100%

式中，t為時凋落物的碳含量（g·kg-1），t為凋落物在時的干質(zhì)量（g），0為凋落物初始碳含量（g·kg-1），0為凋落物初始干物質(zhì)質(zhì)量（g）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析采用SPSS 20.0軟件，不同樹種凋落物分解速率和碳損失量比較采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD），并采用Excel作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹種凋落物的分解速率變化特征

4種凋落物分解速率大致呈先快后慢的特性，但是不同樹種存在一定差異。木荷干物質(zhì)剩余率基本呈直線下降趨勢。分解360 d后，干物質(zhì)剩余率為53.53%，分解840 d后，干物質(zhì)剩余率為35.12%，整體呈現(xiàn)先快后慢的趨勢。青岡凋落物出現(xiàn)了3個快速分解階段，分別為060 d（5－7月），360480 d（5－9月）和600720 d（1－5月），分解至840 d 時，干物質(zhì)剩余率為30.84%。

圖1 凋落物分解過程中干物質(zhì)剩余率的變化

Figure 1 Changes of dry matter residual rate of litterfall in the decomposition process

前2個階段正好處于春末夏初和夏季，溫濕度較高，有利于分解；而第3個快速分解階段為冬季和春季，溫度較低，為何產(chǎn)生快速分解現(xiàn)象還需要進(jìn)一步研究。馬尾松凋落物的分解特征為先快后慢再快。分解180 d后，馬尾松凋落物的干物質(zhì)剩余率為67.69%；180420 d期間分解緩慢，干物質(zhì)剩余率僅比分解180 d后降低了2.69%；分解840 d后，干質(zhì)量剩余率為30.60%。杉木凋落物分解過程與馬尾松類似，但是分解速率較馬尾松低。分解180 d后，干質(zhì)量剩余率為75.15%，分解540 d后，干質(zhì)量剩余率為62.03%，分解840 d后，干質(zhì)量剩余率為36.76%。雖然4個樹種凋落物分解特性各不相同，但分解840 d后的干質(zhì)量剩余率之間差異不顯著。

Olson指數(shù)模型能夠很好地模擬了4個樹種凋落物的分解過程，各樹種凋落物相關(guān)系數(shù)均在0.9以上（表1）?？傮w而言，各樹種凋落物分解95%所需時間大致在6 a左右，分解50%所需時間大致為1.5 a左右。分解系數(shù)k值越大，說明分解速率越高。根據(jù)表1可知，青岡凋落物分解速率最高，木荷和馬尾松其次，杉木最低，其中青岡凋落物的分解系數(shù)顯著高于杉木（<0.05）。

表1 4個樹種凋落物干物質(zhì)剩余率與時間的回歸分析

注：為凋落物的干物質(zhì)剩余率，為凋落物分解時間；同列不同字母表示差異顯著（<0.05）。下同。

2.2 不同樹種凋落物分解過程中碳含量動態(tài)變化特征

根據(jù)圖2可知，4個樹種凋落物的碳含量均整體呈下降趨勢，但是不同樹種變化趨勢存在一定差異。木荷和青岡凋落物的碳含量變化呈“W””型，即先降低后升高再降低再升高的趨勢。木荷凋落物的初始碳含量為477.02 g·kg-1，分解180 d，660 d和840 d后達(dá)到3個最低點，碳含量分別為338.75，237.78和237.14 g·kg-1，分解360 d和780 d后達(dá)到2個高峰，碳含量分別為443.40和307.69 g·kg-1。青岡凋落物初始碳含量為467.33 g·kg-1，分解360 d、660 d和840 d后達(dá)到3個最低點，碳含量分別為320.29，286.42和270.97 g·kg-1，在分解420 d和720 d后達(dá)到2個高峰，碳含量分別為374.58和393.75 g·kg-1。

馬尾松凋落物碳含量變化呈先降低后升高再降低。馬尾松凋落物初始碳含量為512.87 g·kg-1，分解120 d后顯著下降，而后顯著升高，在180360 d之間維持在485 g·kg-1左右，接著逐漸降低至485 g·kg-1左右，僅在第660 d有顯著升高。杉木凋落物碳含量呈階梯式下降趨勢。杉木凋落物的初始碳含量為483.76 g·kg-1，分解60 d后顯著降低，在180480 d期間維持在450 g·kg-1左右，隨后顯著下降至300 g·kg-1左右，在720 d后又顯著下降至210 g·kg-1左右。

圖2 凋落物分解過程中碳含量變化

Figure 2 Dynamics of carbon content in decomposing litter

2.3 不同樹種凋落物分解過程中碳元素釋放規(guī)律

4種凋落物的碳元素動態(tài)變化均呈現(xiàn)前期釋放較快，后期釋放較慢的特點。木荷凋落物的碳元素釋放快速期為0180 d，期間釋放的碳元素量將近凋落物初始碳元素量的50%，180360 d碳素剩余率維持在50%左右，360 d之后又持續(xù)釋放碳元素，但是釋放速率小于0180 d，在660 d 后又出現(xiàn)一個碳素釋放緩慢期，剩余碳元素含量維持在22%左右。青岡凋落物的碳元素釋放快速期為0120 d，期間釋放的碳元素量將近凋落物初始碳素量的40%，隨后持續(xù)釋放碳素，至840 d時，碳元素剩余率為17.99%。馬尾松凋落物的碳素釋放快速期為0120 d和360540 d，釋放的碳元素量分別為凋落物初始碳素量的33.40%和25.19%，至840 d時，碳元素剩余率為22.07%。杉木凋落物的碳元素釋放快速期時間較短，為060 d，釋放的碳元素量為凋落物初始碳素量的22.57%，但是其后碳元素一直持續(xù)釋放，且在480 d后釋放速率略有增加，至840 d時，碳元素剩余率為15.94%。

圖3 凋落物分解過程中碳元素剩余率變化

Figure 3 Dynamics of carbon content in decomposing litter

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié)論

4個樹種凋落物95%的分解時間均為6年左右，闊葉樹種略快于針葉樹種。青岡凋落物分解速率最快，出現(xiàn)了3個快速分解期；木荷和馬尾松凋落物分解速率次之，呈現(xiàn)先快后慢的分解特性；杉木凋落物分解速率最慢。在碳素動態(tài)方面，木荷、青岡和馬尾松的碳素均存在釋放停滯期，導(dǎo)致碳素含量呈現(xiàn)“W”型變化，而杉木碳元素含量沒有明顯的釋放停滯期，碳元素含量階梯式下降，說明木荷、青岡和馬尾松的碳素分解可能為淋溶-富集-釋放模式，杉木碳元素分解可能為淋溶-釋放模式。

3.2 討論

3.2.1 凋落物分解過程中分解速率的變化 凋落物的分解速率主要受到凋落物的理化性質(zhì)和凋落物物種豐富度等內(nèi)在因素的影響[11]，和氣候、土壤條件等外在因素的影響[12]。本研究中，闊葉樹種青岡、木荷的分解系數(shù)為0.50，0.47，而針葉樹種馬尾松和杉木的分解系數(shù)為0.45和0.40，這與目前普遍發(fā)現(xiàn)的闊葉林凋落物分解速率高于針葉林的結(jié)果一致[13]。凋落物的碳氮磷濃度、木質(zhì)素濃度、纖維素濃度、碳氮比和碳磷比等都是影響凋落物分解速率的重要化學(xué)因素[14]。前人研究發(fā)現(xiàn)闊葉樹凋落物的初始N含量較高，可以促進(jìn)微生物等分解者的繁殖，從而加速分解[15]。近年來開展的氮沉降對凋落物分解速率的研究也發(fā)現(xiàn)添加一定量外源氮也會促進(jìn)凋落物的分解[16]。Taylor等[17]研究發(fā)現(xiàn)，在凋落物分解的前期，N對凋落物分解速率起主導(dǎo)作用；但是到了凋落物分解后期，木質(zhì)素濃度或木質(zhì)素與N的比例起主導(dǎo)作用。而郭培培等對亞熱帶6種針葉和闊葉樹種凋落物的研究發(fā)現(xiàn)，針葉樹種和闊葉樹種凋落物K元素和木質(zhì)素的初始含量亦是兩者分解速率存在差異的重要因素。當(dāng)木質(zhì)素含量較高時，木質(zhì)素所起的作用在分解剛開始時就已顯現(xiàn)[9]。

前人研究發(fā)現(xiàn)凋落物分解前期速度較快，后期變慢。這是因為凋落物分解前期是細(xì)菌利用易溶、易分解的物質(zhì)進(jìn)行快速碳循環(huán)途徑，分解后期是真菌利用難分解物質(zhì)完成慢速碳循環(huán)途徑[18]。前期主要受到初始養(yǎng)分含量和水溶性碳化合物的影響，后期主要受到頑固化合物木質(zhì)素和纖維素含量的限制[19]。本研究中4個樹種凋落物的分解特性亦符合這一規(guī)律，但是各樹種的快速分解時間存在差異，干物質(zhì)剩余率隨時間下降規(guī)律也不一致。木荷凋落物的快速分解期有360 d（第一年5月至第二年1月），馬尾松和杉木均為180 d（5－11月），青岡出現(xiàn)了3個快速分解期（第一年5－7月，第二年5－9月，第三年1－5月），可見凋落物快速分解時期均為環(huán)境水熱條件較好的時段。這可能是青岡凋落物分解速率最快，木荷其次，馬尾松和杉木最慢的原因，即凋落物分解速率是受到凋落物自身理化性質(zhì)和環(huán)境耦合作用影響的。

3.2.2 凋落物分解過程中碳元素變化 Raich等估算，全球每年凋落物分解釋放的碳約占全球碳總流通量的70%[20]，可見凋落物碳素釋放是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié)。凋落物中的碳素可通過3種途徑向生態(tài)系統(tǒng)釋放，分別是：礦化后向以CO2形式釋放到大氣中、通過該淋溶釋放出可溶性碳（DOC）、與土壤顆粒結(jié)合后轉(zhuǎn)移[21]。

本研究中4種凋落物碳素釋放動態(tài)與干物質(zhì)變化規(guī)律存在一定差異。木荷、青岡和馬尾松凋落物碳素的含量變化為先下降后升高再下降再升高。其中木荷凋落物碳素有2個滯緩期，分別為第一年11月至第二年3月，和第三年3－7月，碳素含量顯著升高，而這期間凋落物干物質(zhì)仍繼續(xù)分解；青岡在第三年3－7月；馬尾松在第一年9－11月，第二年11月至第三年1月，均出現(xiàn)了這一現(xiàn)象。說明這3個樹種的凋落物碳素釋放很有可能是淋溶-富集-釋放模式。在分解初期，易溶解物質(zhì)由于淋溶作用快速損失，而富集可能是因為凋落物中碳素沒有達(dá)到微生物分解的需求含量[18]，亦可能是含碳量高的難分解物質(zhì)的聚集[22]，這需要進(jìn)一步的試驗進(jìn)行驗證。杉木的碳素含量一直下降，且無明顯的碳素釋放停滯期，說明其碳素釋放為淋溶-釋放模式。且碳素和干物質(zhì)剩余曲線具有趨同效應(yīng)，這與前人的結(jié)果類似[23-24]。凋落物的元素釋放特性受溫度、水分等環(huán)境條件、土壤動物和微生物群落、凋落物本身性質(zhì)的綜合影響，本研究中環(huán)境、土壤條件基本一致，因此木荷等與杉木碳素釋放特性的差異很有可能與樹種特性有關(guān)，前人研究亦指出小尺度范圍內(nèi)，凋落物本身特性是影響其分解速率和養(yǎng)分釋放的最主要因素[25]。但是本試驗開展的研究還較為初步，今后可進(jìn)一步結(jié)合全球氣候變化等深入開展不同樹種凋落物分解特性的探索。

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Study on Decomposition of Litter and Carbon Dynamics of Major Tree Species in Ecological Forest of Qiandao Lake

LI Hong-jun1，GAO Hai-li2，ZHOU Wei-qing1，XIANG Xin-nian1，XU Jian-qing1，XU Gao-fu3

（1. Chun’an Forestry Bureau of Zhejiang, Chun’an 311700, China; 2. Zhejiang Ecological Forest and State-Owned Forest Farm Administration, Hangzhou 310020, China; 3. Chun’an Xin’anjiang Ecological Development Company of Zhejiang, Chun’an 311700, China）

During March and April of 2016, litter from forest of,,andwas collected in Qiandao Lake, Zhejiang province. It was air dried, put into litter bag with 10g each and placed in 3 sample plots with 20 m×20 m each to study litter decomposition and carbon change within 840 days. The results showed that litter decomposition rate was in the order of>>>, and 95% of litter decomposed within 5.99-7.49 year. Decomposition rate of litter fromandforest had characters of fast in the first and slow later, while that fromwas relatively fast with three fast periods. The decomposition rate of litter fromforest had no evident change. The carbon content in litter of the four tree species decreased with decomposition duration, but that of,andhad lag phases during the whole process.

litter; carbon;;;;; Qiandao Lake; ecological forest

S718.55

A

1001-3776（2019）06-0038-07

10.3969/j.issn.1001-3776.2019.06.007

2019-04-21；

2019-09-07

浙江省重點科技創(chuàng)新團(tuán)隊項目（2011R50027）

李紅俊，林業(yè)工程師，從事營林生產(chǎn)與公益林管理工作；E-mail:2413711077@qq.com。