楊 超，張恕杰，劉文嵩，王文婷，王志恒，吳少華*，李永裕*

1福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院；2福建農(nóng)林大學(xué)園藝植物天然產(chǎn)物研究所，福州 350002

千層金(Melaleucabracteata)又名黃金寶樹、黃金香柳、澳洲杉、包鱗白千層以及黃金串錢柳，是原產(chǎn)自荷蘭、新西蘭、澳大利亞等瀕海國家的喜光常綠喬木。千層金不僅具有觀賞價(jià)值，其植株中所含的精油更是具有許多的優(yōu)良特性，國內(nèi)外研究表明，千層金精油對實(shí)蠅屬害蟲具有引誘效果[1，2]，目前已有越來越多的國家開始關(guān)注將千層金精油用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上對實(shí)蠅的防治。此外千層金葉片精油對金黃色葡萄球菌、銅綠假單胞菌、紫色桿菌、紅色粘質(zhì)沙雷氏菌、白色粘質(zhì)沙雷氏菌等具有不同程度的抗菌效果[3，4]，因此，千層金精油有望開發(fā)成為防控實(shí)蠅類害蟲和防治植物細(xì)菌性病害的新型生物農(nóng)藥。然而，目前對千層金精油的開發(fā)利用研究主要集中在精油提取工藝的優(yōu)化和成分分析方面[4-6]，尚未考慮環(huán)境因素對精油含量和成分的影響。

植物精油屬于次級代謝產(chǎn)物，其合成和積累受到環(huán)境條件的影響[7]。高溫多雨促進(jìn)植物光合速率、次級代謝以及精油的積累，而氣溫低、降水少則影響光合作用以及碳合成的效率，造成次級代謝中精油合成下降，精油含量降低，這種規(guī)律在大馬士革玫瑰(RosadamascenaMill.Landraces)[8]、迷迭香(RosmarinusofficinalisL.)[9，10]、永州香樟(CinnamomumcamphoraL.)[11]、姜黃(CurcumalongaL.)[12]、洋甘菊(MatricariarecutitaL.)[13]等植物中都得到了驗(yàn)證。但精油含量和成分的變化與環(huán)境之間的內(nèi)在規(guī)律還需進(jìn)一步的研究探討。

本文采用水中蒸餾法提取千層金精油，GC-MS分析和測定精油的主要成分和相對含量，摸索不同部位及不同月份千層金精油含量以及成分的變化規(guī)律，探討千層金葉片精油含量及成分變化和外界生長溫度及降水量季節(jié)變化的關(guān)系，以期為植物在不同月份和不同部位的精油變化規(guī)律提供一定的科學(xué)依據(jù)，為千層金精油的高效利用與開發(fā)提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 植物材料

千層金植物材料采自福建農(nóng)林大學(xué)校內(nèi)，于2017年1月下旬的晴天上午10∶00隨機(jī)均勻采集千層金金黃色的新葉、綠色的老葉、枝條、莖干和根用于不同部位精油分析；于2017年1～12月的各個(gè)月份下旬的晴天上午10∶00隨機(jī)均勻采集千層金黃色葉片用于不同月份精油含量和成分分析；采集時(shí)挑選沒有病蟲害，無機(jī)械損傷的千層金植物材料，洗凈晾干之后備用；采樣時(shí)記錄外界環(huán)境溫度和月平均降水量并整理于表1。

表1 采樣時(shí)平均氣溫和降水量(2017年)

1.1.2 試劑與藥品

色譜甲醇、無水乙醇、無水硫酸鈉等試劑購自國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司，均為分析純。

1.1.3 主要儀器

LGJ-25C型冷凍干燥機(jī)(北京四環(huán)科學(xué)儀器廠有限公司)；98-1-B型電子調(diào)溫電熱套(天津市泰斯特儀器有限公司)；EL204型電子天平(上海梅特勒-托利多儀器有限公司)；5810R型臺式高速冷凍離心機(jī)(德國Eppendorf公司)；Clarus?680 + SQ8T型氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀(美國Perkin Elmer公司)；Elite-5MS型色譜柱(30 m×0.25 mm×0.25 μm)(美國Elite公司)；中草藥粉碎機(jī)(天津市泰斯特儀器有限公司)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 精油提取

采用水中蒸餾法提取精油。分別取不同部位(新葉、老葉、枝條、莖干、根)、不同月份50 g千層金原料，冷凍干燥后經(jīng)粉碎機(jī)粉碎，過40目篩，以1∶7的比例加入350 g的雙蒸水，置于圓底蒸餾瓶內(nèi)，加熱蒸餾千層金材料，2 h后收集精油，并用無水硫酸鈉干燥后計(jì)算精油含量(精油質(zhì)量/提取前植物材料質(zhì)量×100%)，試驗(yàn)重復(fù)3次，取平均值。

1.2.2 精油成分分析

將精油用色譜甲醇稀釋后采用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀(GC/MS)分析精油成分，采用面積歸一法計(jì)算各組分的相對含量，各組分的鑒定是通過與NIST11質(zhì)譜數(shù)據(jù)庫進(jìn)行匹配對照解析，取碎片離子匹配度80%以上匹配數(shù)據(jù)(當(dāng)有多個(gè)碎片離子匹配度超過 80% 時(shí)，選取最高值，同樣匹配度時(shí)，選擇匹配概率較高者，匹配度低于80%者定為未知) 。

氣相色譜條件：色譜柱為Elite-5MS(30 m×0.25 mm×0.25 μm)；載氣為99.999%氦氣，載氣壓力82.74 kPa，流速1.0 ml/min；經(jīng)色譜甲醇稀釋后的精油進(jìn)樣1 uL，分流比1∶20，進(jìn)樣口溫度250 ℃。升溫程序?yàn)椋褐鯗?0 ℃，保持2 min，以3 ℃/min 升溫至100 ℃，保持2 min；以5 ℃/min 升溫至160 ℃，保持2 min；以50 ℃/min升溫至250 ℃，保持2 min。

質(zhì)譜條件：電離方式EI，電子能量70 ev，離子源溫度230 ℃，質(zhì)譜傳輸線溫度250 ℃，掃描質(zhì)量范圍m/z 45～55，溶劑延遲1 min。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

采用IBM SPSS Statistics 19統(tǒng)計(jì)分析軟件處理實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，用ANOVA進(jìn)行差異顯著性分析(P<0.05)。

2 結(jié)果與討論

2.1 不同部位千層金精油含量和成分分析

2.1.1 不同部位千層金精油含量分析

采用水中蒸餾法從千層金新葉、老葉與枝條、莖干和根五個(gè)不同部位提取精油，結(jié)果表明(表2)，新葉精油含量為0.268 %，老葉精油含量為0.282 %，而枝條、莖干和根的含量為0。

表2 千層金不同部位精油含量

注：不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters indicated significant differences atP<0.05 level.

2.1.2 千層金新葉和老葉精油成分分析

千層金新葉和老葉精油的GC-MS總離子流圖見圖1，成分分析結(jié)果見表3，千層金新葉精油主要含有24種成分，其中相對含量較高的為甲基丁香酚(86.36%)和肉桂酸甲酯(5.12%)，老葉精油主要含有26種成分，其中相對含量較高的同樣是甲基丁香酚(85.45%)和肉桂酸甲酯(6.34%)。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，新葉精油和老葉精油的主要組成成分大體相同，但也存在差異，如在老葉精油中檢測到(-)-檸檬烯、香葉酸甲酯、月桂烯，在新葉精油中并未被檢測出來，而在新葉精油中發(fā)現(xiàn)α-蓽澄茄油烯，在老葉精油中并未發(fā)現(xiàn)。其他精油成分在新葉和老葉精油中的相對含量偏低，在千層金葉片的發(fā)育過程中維持一個(gè)比較穩(wěn)定的水平。

圖1 新葉(A)和老葉(B)GC-MS離子流圖Fig.1 GC-MS total ion flow diagram of young leaves(A) and old leaves(B)

保留時(shí)間 Retention time(min)化學(xué)成分Chemical constituents相似度Similarity (%)相對含量 Relative content(%)新葉New leaves 老葉Old leaves10.2月桂烯 β-Myrcene90.5-0.01±0.0011.5α-水芹烯 α-Phellandrene94.20.53±0.01a0.61±0.01a12.1桉葉油醇Eucalyptol88.10.09±0.00a0.04±0.00b12.5(-)-檸檬烯 (-)-Limonene88.8-0.03±0.0014.7萜品油烯 Terpinolene93.40.28±0.00b0.35±0.01a15.5芳樟醇 Linalool95.40.55±0.01a0.21±0.00b17.6α-松油醇α-Terpineol92.10.16±0.00a0.04±0.00b

續(xù)表3(Continued Tab.3)

保留時(shí)間 Retention time(min)化學(xué)成分Chemical constituents相似度Similarity (%)相對含量 Relative content(%)新葉New leaves 老葉Old leaves19.84-烯丙基苯甲4-Allylanisole96.50.24±0.01b0.56±0.02a21.4香茅醛Citronellal94.70.04±0.00a0.02±0.00a21.5香茅醇Citronellol93.20.11±0.00a0.12±0.00a25.5香葉酸甲酯Methylgeranate89.8-0.33±0.0028.5肉桂酸甲酯Methyl cinnamate94.95.12±0.13b6.34±0.11a28.7甲基丁香酚Methyl eugenol96.886.36±0.78a85.45±0.69b29.1香橙烯Aromadendrene87.80.11±0.00a0.15±0.00a29.4別香橙烯Alloaromadendrene90.40.02±0.00b0.04±0.00a29.5異丁香烯Isocaryophyllene91.40.15±0.00b0.18±0.00a30.1蛇麻烯Humulene87.90.09±0.00a0.08±0.00a30.9異喇叭烯Isoledene90.30.12±0.00a0.08±0.00b31.1γ-欖香烯 γ-Elemene89.00.29±0.00a0.24±0.00b31.5β-胡椒烯 β-copaene93.20.06±0.00a0.05±0.00a31.6α-蓽澄茄油烯 α-cubebene92.10.02±0.00-32.2δ-杜松烯 δ-Cadinene93.40.08±0.00a0.05±0.00b33.6欖香素Elemicin94.00.09±0.00a0.04±0.00b33.9α-依蘭烯 α-ylangene84.30.02±0.00a0.03±0.00a35.9榧葉醇Torreyol88.20.05±0.00a0.05±0.00a36.2蓽茄醇A-cadinol93.60.08±0.00a0.09±0.00a

注：不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters indicated significant differences atP<0.05 level.

2.2 不同月份千層金葉片精油的含量和成分分析

2.2.1 不同月份千層金葉片精油含量分析

由圖2可知，千層金精油的含量在一年之中差異顯著(P<0.05)，1月的精油含量最低，只有0.25%，與其它各月份的精油含量呈顯著性差異，2-8月的精油含量逐漸升高，8月(1.10%)達(dá)到最大值，與其它各月份的精油含量呈顯著性差異，隨后開始緩慢下滑，至12月的精油含量只有0.60%。

圖2 不同月份的千層金葉片精油含量(2017年)Fig.2 Contents of essential oil in M.bracteata leaves in different months of 2017注：不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)。Note:Different lowercase letters indicated significant differences at P<0.05 level.

精油為植物體內(nèi)的次級代謝產(chǎn)物，其形成和積累與植物的生長發(fā)育過程密切相關(guān)。溫度、降水等氣候因子作為植物生長發(fā)育的重要影響因素，也必然影響其體內(nèi)次級代謝產(chǎn)物的合成和積累，從而導(dǎo)致植物體內(nèi)精油的含量和成分出現(xiàn)波動[14]。結(jié)合表1分析可知，不同月份千層金葉片精油含量與福州月平均氣溫和降水量的變化趨勢大致相同。氣溫較高月份，精油含量也較高，隨著氣溫降低，精油含量逐漸下降。這種變化趨勢在其他植物精油提取中也有報(bào)道，如甜牛至(OriganumMajoranaL.)葉片精油的含量在一年之中的8月份達(dá)到其最大值，隨后不斷下降，直到2月份出現(xiàn)最低值后再慢慢升高[15]。在銀灰菊(SantolinachamaecyparissusL.)中，精油含量也是在一年中溫度較高的6月份最高，溫度較低的12月份最低[16]。

在降水方面，1～6月，隨著降水量不斷增加，精油含量不斷升高，8～12月，隨著降水量不斷減少，精油含量逐漸下降。這與朱雯琪的研究一致，在甜牛至中，降水量增大時(shí)，精油含量增多，降水量少的時(shí)候，精油含量剛好處于一年之中較低的水平[7]。張丹等的研究也發(fā)現(xiàn)，在干旱少水的時(shí)候，紅松次級代謝反應(yīng)受到了強(qiáng)烈的抑制，次級代謝產(chǎn)物含量顯著下降，當(dāng)復(fù)水的時(shí)候，大部分次級代謝產(chǎn)物含量在水分增加一段時(shí)間后慢慢升高[17]。由此可以初步得出，隨著降水量的不斷上升，千層金的生長發(fā)育受到促進(jìn)，精油含量也不斷的上升，反之減少。

2.2.2 不同月份千層金葉片精油成分變化分析

由表4可知，千層金葉片精油主要組成成分的相對含量在不同月份的變化趨勢相對復(fù)雜。其中主要成分甲基丁香酚的含量在一年中差異顯著(P<0.05)，在溫度較高的7、8月份，甲基丁香酚含量也較高(9.10 mg/g和9.46 mg/g)，隨后隨著溫度的降低，甲基丁香酚含量也逐漸降低，1月份達(dá)到最低值(2.10 mg/g)后再逐步回升(圖3)。

研究表明，溫度通過影響植物體內(nèi)酶系統(tǒng)的活性和催化反應(yīng)速度，從而影響植物體內(nèi)精油成分的合成[14]。精油中的各種成分按照生物合成途徑可分為萜烯類、苯丙烷類/苯環(huán)型和脂肪族化合物等三大類，千層金精油的主要成分甲基丁香酚屬于苯丙烷類化合物，PAL、C4H是苯丙烷途徑的關(guān)鍵酶，譚國飛等通過對鴨兒芹(Cryptotaeniajaponica)生長過程主要面臨的4種不同溫度(10、18、30、38 ℃)下C4H基因的表達(dá)檢測發(fā)現(xiàn)，在較高溫度(30 ℃和38 ℃)下，C4H基因的表達(dá)量增加，其中38 ℃條件下要明顯高于30 ℃，說明高溫條件下，苯丙烷途徑相關(guān)基因響應(yīng)更強(qiáng)，而低溫條件下相關(guān)基因表達(dá)相對遲緩[18]。Liu等[19]通過對黃芩(scutellariabaicalensis)種子內(nèi)次級代謝物質(zhì)的研究表明，與室溫(20 ℃)相比，低溫條件下黃芩種子黃酮類化合物含量降低，PAL和C4H的活性也明顯降低。楊慧芹等[20]研究也表明，成熟期的煙草(NicotianatobacumL.)在較高溫度下酶活性較高，體內(nèi)總酚含量也較高，熒光定量PCR發(fā)現(xiàn)，PAL與C4H-1基因的表達(dá)量也較高。

圖3 不同月份的千層金精油中甲基丁香酚(2017年)的含量Fig.3 Relative contents of methyl eugenol in essential oil from M.bracteata leaves in different months of 2017注：不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)。Note:Different lowercase letters indicated significant differences at P<0.05 level．

保留時(shí)間Retention time(min)化學(xué)成分Chemical constituents相對含量Relative content(%)一月Jan二月Feb三月Mar四月Apr五月May六月June七月July八月Aug九月Spet十月Oct十一月Nov十二月Dec10.5月桂烯 β-Myrcene0.07±0.00a0.02±0.00b0.02±0.00b0.02±0.00b0.01±0.00c0.02±0.00b0.02±0.00b0.02±0.00b0.02±0.00b0.02±0.00b0.02±0.00b0.02±0.00b11.2α-水芹烯 α-Phellandrene0.65±0.01a0.17±0.01f0.01±0.00h0.02±0.00h0.05±0.00h0.04±0.00h0.12±0.01g0.07±0.00h0.24±0.01d0.41±0.01b0.21±0.01e0.32±0.01c12.2(-)-檸檬烯 (-)-Limonene0.17±0.01a0.05±0.00e0.01±0.00h0.01±0.00h0.02±0.00g0.03±0.00f0.03±0.00f0.03±0.00f0.06±0.00d0.09±0.00c0.10±0.00b0.01±0.00h12.4桉葉油醇Eucalyptol0.12±0.00a0.01±0.00g0.02±0.00fg0.02±0.00fg0.10±0.00b0.02±0.00fg0.04±0.00de0.03±0.00ef0.05±0.00d0.07±0.00c0.08±0.00c0.05±0.00d14.8萜品油烯Terpinolene0.75±0.02a0.21±0.01e0.03±0.00hi0.05±0.00hi0.06±0.00h0.04±0.00hi0.17±0.00f0.08±0.00g0.02±0.00hi0.56±0.02b0.25±0.00d0.28±0.00c15.6芳樟醇Linalool0.27±0.00g0.17±0.00h0.36±0.01f0.42±0.02d0.45±0.01c0.36±0.01f0.37±0.03f0.40±0.03e0.42±0.01d0.53±0.01a0.51±0.01b0.53±0.02a17.9異胡薄荷醇Cyclohexanol----0.03±0.00-------18.1香茅醛Citronellal0.05±0.00b0.03±0.00c0.02±0.00cd0.03±0.00c0.01±0.00d0.02±0.00cd0.02±0.00cd0.02±0.00cd0.03±0.00c0.05±0.00b0.18±0.00a0.01±0.00d20.0α-松油α-Terpineol0.49±0.01c0.22±0.01g0.22±0.00g0.32±0.01e0.19±0.00h0.20±0.00g0.29±0.01f0.29±0.01f0.47±0.04d0.55±0.03a0.51±0.02b0.47±0.01d

續(xù)表4(Continued Tab.4)

保留時(shí)間Retention time(min)化學(xué)成分Chemical constituents相對含量Relative content(%)一月Jan二月Feb三月Mar四月Apr五月May六月June七月July八月Aug九月Spet十月Oct十一月Nov十二月Dec20.14-烯丙基苯甲4-Allylanisole0.22±0.01a0.14±0.00e0.18±0.00c0.26±0.00a0.15±0.00de0.14±0.00e0.16±0.00d0.12±0.00f0.13±0.00f0.19±0.00c0.16±0.00d0.16±0.00d21.8香茅醇Citronellol0.11±0.00cd0.05±0.00g0.07±0.00f0.10±0.00de0.07±0.00f0.05±0.00g0.12±0.00bc0.13±0.00b0.11±0.00cd0.15±0.00a0.13±0.00b0.09±0.00e26.1香葉酸甲酯Methylgeranate0.03±0.00c0.05±0.00b0.02±0.00cd0.01±0.00d0.01±0.00d0.02±0.00cd0.02±0.00cd0.05±0.00b0.08±0.00a0.08±0.00a0.07±0.00a0.01±0.00d28.2肉桂酸甲酯Methyl cinnamate5.81±0.09f5.38±0.08g6.59±0.06d7.25±0.19c6.53±0.11d7.89±0.11a6.53±0.14d5.99±0.16e5.85±0.06ef6.44±0.11d7.50±0.11b7.46±0.12b28.8甲基丁香酚Methyl eugenol84.08±0.92f89.17±0.87a81.58±0.61g86.15±0.99bc87.63±1.95ab85.99±0.72bc86.74±0.25bc85.76±0.23bc85.19±0.74de84.77±0.47ef85.45±0.49cd87.19±0.22bc29.1香橙烯Aromadendrene0.13±0.00a0.03±0.00cd0.05±0.00b0.14±0.00a0.12±0.00a0.02±0.00de0.13±0.00a0.01±0.00e0.01±0.00e0.04±0.00bc0.02±0.00de0.01±0.00e29.5別香橙烯Alloaromadendrene0.02±0.00de0.01±0.00e0.03±0.00cd0.02±0.00de0.03±0.00cd0.05±0.00b0.09±0.00a0.04±0.00bc0.05±0.00b0.02±0.00de0.05±0.00b0.01±0.00e29.7異丁香烯IsoCaryophyllene0.09±0.00f0.08±0.00f0.11±0.00e0.12±0.00e0.16±0.00d0.18±0.00c0.22±0.00b0.24±0.00a0.18±0.00c0.15±0.00d0.11±0.00e0.15±0.00d30.4蛇麻烯Humulene0.10±0.00d0.06±0.00f0.03±0.00g0.08±0.00e0.02±0.00g0.06±0.00f0.08±0.00e0.16±0.00b0.09±0.00de0.18±0.00a0.14±0.00c0.06±0.00f31.2β-胡椒烯 β-Copaene0.08±0.00j0.19±0.00f0.21±0.00e0.28±0.00d0.57±0.03c0.77±0.01a0.04±0.00j0.21±0.02e0.66±0.02b0.17±0.00g0.15±0.00h0.13±0.00i31.3α-蓽澄茄油烯α-Cubebene--0.35±0.01c---0.64±0.04b1.28±0.01a----31.5異喇叭烯Isoledene0.02±0.00e0.01±0.00f0.01±0.00f0.02±0.00e0.08±0.00b0.10±0.00a0.01±0.00f0.08±0.00b0.03±0.00d0.05±0.00c0.01±0.00f0.01±0.00f31.6γ-欖香烯 γ-Elemene0.22±0.00f0.19±0.00g0.27±0.00e0.28±0.00de0.27±0.00e0.28±0.01de0.31±0.01b0.36±0.01a0.31±0.00b0.30±0.01bc0.29±0.00cd0.29±0.00cd32.3δ-杜松烯 δ-Cadinene0.03±0.00e0.01±0.00f0.01±0.00f0.01±0.00f0.03±0.00e0.03±0.00e0.15±0.00b0.20±0.00a0.14±0.00b0.08±0.00c0.06±0.00d0.01±0.00f33.1欖香素Elemicin0.05±0.00de0.06±0.00cd0.01±0.00f0.04±0.00e0.04±0.00e0.05±0.00de0.04±0.00e0.05±0.00de0.09±0.00a0.07±0.00bc0.08±0.00ab0.01±0.00f34.3α-依蘭烯 α-Ylangene0.03±0.00bc0.01±0.00d0.03±0.00bc0.10±0.00d0.04±0.00b0.02±0.00cd0.03±0.00bc0.08±0.00a0.03±0.00bc0.04±0.00b0.02±0.00cd0.03±0.00bc35.8榧葉醇Torreyol0.03±0.00a0.03±0.00a0.04±0.00a0.04±0.00a0.04±0.00a0.04±0.00a0.04±0.00a0.04±0.00a0.04±0.00a0.04±0.00a0.04±0.00a0.04±0.00a36.0蓽茄醇 .tau..Cadinol0.09±0.00h0.11±0.00g0.07±0.00hi0.08±0.00hi0.25±0.00b0.19±0.00d0.21±0.00c0.32±0.01a0.26±0.00b0.19±0.00d0.13±0.00f0.16±0.00e38.92-十六烷醇2-Hexadecanol--0.19±0.00---------

注：不同小寫字母代表差異顯著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters indicated significant differences atP<0.05 level.

3 結(jié)論

本文通過水中蒸餾法對2017年1～12月下旬采摘的千層金進(jìn)行精油的提取，然后利用GC-MS聯(lián)用儀對其成分進(jìn)行分析后發(fā)現(xiàn)：(1)千層金不同部位的精油含量不同，其中，老葉含量最高(0.282%)，新葉(0.268%)次之，而枝條、莖干和根中不含精油，千層金葉片是千層金精油提取的最主要部分。新葉和老葉的主要成分大體相同，其中，相對含量最高的為甲基丁香酚，高達(dá)85%以上;(2)福州地區(qū)精油含量1、2月份最低，7、8月份最高，這種變化可能與氣溫和降水量有關(guān)。這是由于精油中各種成分的合成、積累是植物體內(nèi)氧化、聚合、失水、環(huán)化及酯化等多種生理生化反應(yīng)的綜合結(jié)果，氣溫和降水量作為影響植物生長發(fā)育的重要因素，必然影響其體內(nèi)的生理生化反應(yīng)，同時(shí)，溫度的升高可以使PAL、C4H等基因的表達(dá)上調(diào)，酶活性增強(qiáng)，從而導(dǎo)致下游甲基丁香酚的合成加強(qiáng)，導(dǎo)致千層金精油不同月份的含量出現(xiàn)顯著的變化。