范虹，李文娟，趙財，樊志龍，胡才強，柴強

(甘肅省干旱生境作物學重點實驗室，甘肅農業(yè)大學農學院，甘肅 蘭州 730070)

通過合理栽培措施改變作物群體光、溫、水、土等環(huán)境因素，對作物群體生長和產量的形成具有積極作用[1-2].不同水氮運籌下，作物根系形態(tài)生理、水肥利用狀況不同，以此調控作物生長、干物質累積與分配、產量形成，達到高產目的[3-4].研究表明，一定水分條件下，增加施氮量使小麥產量呈先增加后降低的趨勢，而一定的氮肥條件下，合理的水分虧缺能夠促進同化物向籽粒運轉，提高產量[5].一定水平范圍內，增加施氮量有利于玉米營養(yǎng)器官氮素轉運量和對籽粒的貢獻率，但是過量施用氮肥會減少物質運轉，導致產量降低[6].在高氮肥水平下，玉米吐絲期前營養(yǎng)器官干物質運轉量和吐絲期后干物質合成量共同決定其產量高低[7].西北干旱綠洲農業(yè)區(qū)水資源短缺與農業(yè)生產需水矛盾顯著，而該地區(qū)玉米傳統(tǒng)生產過程中普遍存在大水大肥現(xiàn)象.一些研究者針對灌水量和施氮量與玉米產量的關系進行了研究[8-9]，但水氮運籌對玉米生長及產量形成的耦合響應尚不明晰，沒有最大限度挖掘水氮運籌提高玉米產量的耦合效益.因此，本研究擬通過大田試驗，在不同灌水和施氮水平條件下，監(jiān)測玉米各生育時期群體生長率和葉面積生長規(guī)律，研究其產量形成規(guī)律與干物質運轉及光合產物的關系，以期為干旱灌區(qū)玉米合理水肥制度的構建提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

2013年在甘肅農業(yè)大學武威黃羊鎮(zhèn)綠洲試驗站進行田間試驗.試區(qū)位于甘肅河西走廊東端(N 37°30′,E 103°5′)，地處東亞季風冷溫帶干旱區(qū)，平均海拔1 506 m，平均氣溫7.2 ℃，全年無霜期156 d，年日照時數(shù)2 945 h，年太陽輻射總量504～630 kJ/cm2，年蒸發(fā)量2 400 mm以上，多年平均降雨156 mm，多集中在7～9月份.玉米為該區(qū)主栽作物，覆膜種植，生育期集中在4～9月.2013年度玉米生育期降雨量和平均氣溫如圖1.

圖1 2013年玉米各生育階段內的降雨量Figure 1 Precipitation and air temperature during each growth stage of maize in 2013

1.2 試驗設計

試驗設置施肥量和灌水量2個因素，每因素3水平，共9個處理，采用隨機區(qū)組設計，3次重復.灌水設低灌水水平(I1,430 mm)，中灌水水平(I2,490 mm)和高灌水水平(I3,550 mm)；施氮設N10 kg/hm2，N2360 kg/hm2施氮水平和N3450 kg/hm23個施氮水平.

玉米全膜覆蓋，密度82 500株/hm2，行距40 cm，株距30 cm，小區(qū)面積8 m×5 m，小區(qū)間留走道50 cm.

供試玉米(ZeamaysL.)品種為‘先玉335’.氮肥為含氮46%的尿素，磷肥為過磷酸鈣.地膜采用厚度為0.08 mm，寬度為1.4 m的農用地膜.純P2O5337.5 kg/hm2全作基肥.灌溉和施氮制度如表1所示.

表1 灌溉及施氮制度

1.3 測定指標與計算方法

干物質量：生育期內每20 d測定1次地上部生物量.隨機選取10株玉米，105 ℃殺青1 h后于80 ℃下繼續(xù)烘干至恒質量后稱質量.

群體生長率：

CGR=(W2-W1)/A(T2-T1)

式中CGR表示群體生長率，也叫作物生長率。W1和W2分別為T1和T2時的干物質質量，A為土地面積，單位kg/(hm2·d)。

葉面積指數(shù)：各小區(qū)選擇長勢一致的植株標記，每隔20 d采用長寬系數(shù)法測定1次葉面積.葉面積=葉長×葉寬×0.75[10].葉面積指數(shù)(LAI)為單位面積上所有葉片表面積的總和與相應土地面積之比.

產量及產量構成：按小區(qū)單獨收獲計產(除去取樣植株所占面積)，并隨機選取20穗考種，測定穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒質量.

干物質運轉量=營養(yǎng)體最大干質量-成熟期營養(yǎng)體干質量

光合產物量(kg/hm2)=籽粒干質量-干物質運轉量

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

采用Microsoft Excel 2010整理、匯總數(shù)據(jù)，使用SPSS 17.0軟件進行線型回歸、通徑分析及顯著性檢驗，應用LSD法進行多重比較.

2 結果與分析

2.1 各階段玉米群體生長率及葉面積指數(shù)

2.1.1 玉米群體生長率 灌水和施氮水平顯著影響玉米群體生長率。如圖2-A所示，灌水量增大會延遲玉米群體生長率高峰出現(xiàn)的時間，中、高灌水水平處理群體生長率在中后期顯著高于低灌水水平，7月25日～8月14日分別高67.8%和66.7%，8月14日～9月20日分別高46.0%和50.0%。增大施氮量可顯著提高群體生長率(圖2-B)，N2、N3處理玉米全生育期平均群體生長率較N1處理分別高17.4%和10.6%。7月25日至8月14日，N2處理群體生長率較N1處理高36.6%， N3處理群體生長率較N2處理高19.7%；8月14日～9月

20日，N3處理群體生長率分別較N1處理和N2處理高50.6%和33.1%，N2和N1處理之間差異不顯著.

2.1.2 葉面積指數(shù) 灌水和施氮水平顯著影響玉米葉面積指數(shù)的大小.比較全生育期葉面積指數(shù)平均值發(fā)現(xiàn)，中、高灌水處理玉米葉面積指數(shù)較低灌水處理分別提高29.7%和36.0%；中、高灌水處理玉米葉面積指數(shù)峰值差異不顯著，均高于低灌水處理，分別提高23.8%和28.5%；與低、中灌水處理相比，高灌水處理在生育后期仍然使玉米葉面積指數(shù)保持在較高水平，9月20日分別較低、中灌水處理高195.6%和90.6%.隨施氮量的增加，玉米葉面積指數(shù)呈增大趨勢.全生育期葉面積指數(shù)平均值比較，N2處理較N1處理增大28.3%，N3處理較N2處理增大13.8%；N2處理和N3處理葉面積指數(shù)峰值均高于N1處理，分別高22.7%和33.5%，N2與N3處理間差異不顯著；9月20日數(shù)據(jù)表明，玉米生育后期葉面積指數(shù)因施氮量增加而增大，N2處理較N1處理高189.7%，N3處理較N2處理高50.5%.以上結果表明，中灌水水平和N2施氮水平使玉米生育期內獲得較高的葉面積指數(shù)，為玉米生長和產量形成提供充足的物質來源，而過量灌水和施氮(高灌水水平和N3施氮水平)使成熟期葉面積指數(shù)仍然處于較高水平，延長了玉米的生育期.

A：不同灌水量對玉米各階段干物質累積速率的影響，I1：低灌水水平(430 mm)，I2：中灌水水平(490 mm)，I3：高灌水水平(550 mm);B：不同施氮量對玉米各階段干物質累積速率的影響；N1 ：0 kg/hm2施氮水平,N2 ：360 kg/hm2施氮水平,N3：450 kg/hm2施氮水平.A：Effect of different amount of irrigation on dry matter accumulation rate of maize in each growth stage，I1 ：low level of irrigation (430 mm),I2 ：medium level of irrigation (490 mm),I3 ：high level of irrigation (550 mm)；B：Effect of different amount of nitrogen application on crop growth rate of maize in each growth stage，N1 ：0 kg/hm2,N2 ：360 kg/hm2,N3 ：450 kg/hm2.圖2 不同灌水和施氮量對玉米各階段群體生長率的影響Figure 2 Effect of different amount of irrigation and nitrogen application on crop growth rate of maize in each growth stage

A：不同灌水量對玉米各時期葉面積指數(shù)的影響，I1：低灌水水平(430 mm),I2：中灌水水平(490 mm),I3：高灌水水平(550 mm)；B：不同施氮量對玉米各時期葉面積指數(shù)的影響，N1 ：0 kg/hm2施氮水平,N2 ：360 kg/hm2施氮水平,N3 ：450 kg/hm2施氮水平.A：Effect of different amount of irrigation on leaf area index (LAI) of maize in each growth stage，I1 low level of irrigation (430 mm),I2 ：medium level of irrigation (490 mm),I3 ：high level of irrigation (550 mm)；B：Effect of different amount of nitrogen application on leaf area index (LAI) of maize in each growth stage，N1 ：0 kg/hm2,N2 ：360 kg/hm2,N3 ：450 kg/hm2.圖3 不同灌水和施氮處理玉米全生育期葉面積指數(shù)動態(tài)變化Figure 3 Dynamics of leaf area index (LAI) of maize under different irrigation and nitrogen application treatments

2.2 產量及收獲指數(shù)

如表2所示，增加灌水量顯著提高玉米籽粒產量，中、高灌水處理玉米籽粒產量分別較低灌水處理高9.6%和13.7%，中、高灌水處理間差異不顯著.增加施氮量對玉米產量也有顯著的提高作用，N2和N3處理玉米籽粒產量分別較N1處理高8.4%和10.5%，N2和N3處理間差異不顯著.玉米生物產量也隨灌水量和施氮量的增大而有所提高.高灌水處理玉米生物產量較中灌水處理高6.2%，中灌水處理較低灌水處理高17.5%；N3處理玉米生物產量較N2處理高6.7%，N2處理較N1處理高17.6%.但是，灌水量和施氮量的增大會降低玉米收獲指數(shù).高灌水處理玉米收獲指數(shù)較低灌水處理低9.3%；N2和N3處理較N1處理低8.1%和12.2%.因此，高灌水水平和N3處理雖然使玉米獲得較高的生物產量，卻降低了玉米的收獲指數(shù)，表明過高的水氮條件抑制了光合產物向籽粒的再分配和運轉，不利于籽粒產量的形成.

表2 不同水氮條件下玉米籽粒產量、生物產量及收獲指數(shù)

NS、*和**分別表示無顯著差異及在0.05和0.01水平上差異顯著.

NS,*,** indicate non-significant or significant atP<0.05 orP<0.01,respectively.

2.3 產量構成因素

基本苗一致的前提下，玉米雙穗率、穗行數(shù)、行粒數(shù)、粒質量是影響籽粒產量的主要構成因素.如表3所示，灌水量和施氮量對玉米雙穗率、穗行數(shù)、行粒數(shù)的影響均不顯著.但是，500粒質量卻受到灌水量和施氮量的顯著影響，且灌水量與施氮量交互作用顯著.中、高灌水處理玉米500粒質量分別較低灌水處理高10.2%和11.0%，中、高灌水處理間差異不顯著.N2和N3處理玉米500粒質量均高于N1處理，分別提高8.8%和20.6%，而N2和N3處理間差異不顯著.表明一定條件下，灌水量和施氮量的改變對玉米產量構成的影響只能反映在粒質量上，而其他構成因素相對較為穩(wěn)定.

表3 不同水氮條件下玉米籽粒產量、生物產量及收獲指數(shù)

NS、*和**分別表示無顯著差異及在0.05和0.01水平上差異顯著.

NS,*,** indicate non-significant or significant atP<0.05orP<0.01,respectively.

2.4 產量形成機制分析

2.4.1 干物質運轉對籽粒形成的貢獻 增大灌水量和施氮量有利于玉米獲得較高的最大干物質量，并對最大干物質量有顯著的交互作用(表4).中、高灌水處理玉米最大干物質量分別較低灌水處理提高16.5%和21.6%.玉米最大干物質量隨施氮量的增大有所提高，N2、N3處理分別較N1處理提高15.6%和22.2%.但是，玉米營養(yǎng)器官向籽粒的干物質運轉量卻隨灌水量和施氮量的增大而呈減小趨勢.高灌水處理與低、中灌水處理比較，干物質運轉量分別減少了29.4%和29.6%.N3分別較N1和N2處理玉米干物質運轉量減少了28.5%和17.1%.干物質運轉對籽粒形成的貢獻率是衡量籽粒形成物質來源的重要指標，表征了玉米生育前期的光合產物從源向庫的運轉效率.增大灌水量和施氮量均降低了玉米干物質運轉對籽粒形成的貢獻率.高灌水處理玉米干物質運轉對籽粒貢獻率分別較低、中灌水處理降低了38.4%和32.5%；N3處理分別較N1和N2處理玉米干物質運轉對籽粒貢獻率降低36.1%和19.0%.

2.4.2 光合產物對籽粒形成的貢獻 玉米籽粒形成直接來源于光合產物的量，用來表征籽粒形成過程中直接來源于光合作用的物質量的大小.籽粒形成直接來源于光合產物的量隨灌水量的增大而提高，中、高灌水處理較低灌水處理分別提高11.2%和20.7%.施氮也顯著影響籽粒形成來源于光合產物的量，N2、N3處理玉米籽粒來源于光合產物的量分別較N1處理高12.1%和17.1%.玉米光合產物對籽粒的貢獻率受灌水和施氮的顯著影響.高灌水處理玉米光合產物對籽粒的貢獻較低灌水處理高6.3%；N3處理較N1處理玉米光合產物對籽粒的貢獻提高6.2%.

2.4.3 產量形成機制分析 通過相關分析和通徑分析發(fā)現(xiàn)(表5)，玉米籽粒產量的形成與雙穗率、穗行數(shù)、行粒、500粒質量、平均葉面積指數(shù)、干物質轉移量、光合產物量均成正相關關系.各因素與玉米籽粒產量間的直接通徑系數(shù)表明，對玉米籽粒產量形

表4 不同水氮條件下玉米籽粒干物質來源

NS、*和**分別表示無顯著差異及在0.05和0.01水平上差異顯著.

NS,*,** indicate non-significant or significant atP<0.05orP<0.01,respectively.

成的影響順序依次為：500粒質量(0.473)>平均葉面積指數(shù)(0.460)>光合產物量(0.295)>行粒數(shù)(0.286)>穗行數(shù)(0.260)>干物質轉移量(0.238)>雙穗率(0.106).由各因素與籽粒產量間的間接通徑系數(shù)表明，雙穗率通過增大行粒數(shù)來提高對玉米籽粒產量的貢獻(0.071)，平均葉面積主要通過光合產物量實現(xiàn)對籽粒產量的貢獻(0.251)，干物質運轉通過粒質量實現(xiàn)對籽粒產量的貢獻(0.339)，光合產物量則通過粒重實現(xiàn)對籽粒產量的貢獻(0.243).因此，在穗行數(shù)和行粒數(shù)達到最大值時，通過促進光合產物對籽粒的直接貢獻，進而增大粒重才能實現(xiàn)擴庫以提高籽粒產量.

表5 不同水氮條件下玉米籽粒產量與產量構成及物質運轉的相關系數(shù)和通徑系數(shù)

*,**分別表示在0.05和0.01水平上顯著相關;X1、X2、X3、X4、X5、X6和X7分別表示玉米雙穗率、穗行數(shù)、行粒數(shù)、500粒質量、平均葉面積指數(shù)、干物質轉移量、光合產物量.

*,** Correlation is significant at the 0.05 and 0.01 levels respectively.X1、X2、X3、X4、X5、X6和X7indicate double ear rate,seed line number of ear,row seeds,500-grain weight,average leaf area index,dry matter translocation,photosynthetic product.

3 討論

3.1 水氮運籌對玉米生長的耦合效應

合理的水肥配比是調控群體生長的重要手段[11]。因此，明確不同水氮條件下的群體生長率和葉面積指數(shù)變化規(guī)律，對合理水氮供應具有指導意義.前人研究結果證明，通過增加開花前的生物量潛力和保持籽粒灌漿期較高的生長速率，可達到穩(wěn)產、高產的目的[12].本研究結果表明，低灌水水平玉米群體生長率過低，且峰值過早出現(xiàn)，生育后期生長緩慢，不利于籽粒產量的形成.中、高灌水水平提高了玉米干物質累積速率，7月25日～9月20日較低灌水水平提高了40.6%～67.8%，為籽粒產量的形成奠定了物質基礎.其主要原因是中、高灌水水平使玉米全生育期葉面積指數(shù)較低灌水水平分別提高了29.7%和36.0%，為玉米生長提供了充足的物質來源.一定范圍內，玉米群體生長率隨施氮量增加而增大，而超過這個范圍，生長速率不再增大甚至降低，并且過于旺盛的營養(yǎng)生長在生育后期也不利于籽粒產量的形成[13].本研究中N2、N3施氮水平較N1處理群體生長率平均提高17.4%和10.6%，這與葉面積指數(shù)隨施氮量的增加而增大有很大關系.但是，N3處理生育后期群體生長率仍然較大，證明了過量施氮使玉米營養(yǎng)生長過盛，將阻礙光合物質向籽粒的轉移和再分配.因此，本試驗中灌水水平(490 mm)和N2施氮水平(360 kg/hm2)既保證玉米較高的群體生長率，又避免了玉米營養(yǎng)生長過旺，為籽粒產量的形成奠定了良好的物質基礎.

3.2 玉米產量及產量構成對不同水氮配施的響應

水資源是干旱綠洲灌區(qū)作物生產的主要限制因素，如何平衡水、氮供應，使玉米產量發(fā)揮最大潛力，對該地區(qū)玉米生產具有重要意義.隨著灌水量的增加，禾谷類作物籽粒產量呈先增加后降低的趨勢[14].本試驗中，玉米生物產量隨灌水量的增加呈增大的趨勢，但是在中灌水水平基礎上繼續(xù)增加灌水量，玉米籽粒產量并沒有繼續(xù)增大.氮肥對提高玉米產量起重要作用，加強氮素管理是保證玉米高產的前提，生育中后期的水氮調控是玉米高產高效管理的關鍵所在[15].然而，玉米籽粒產量并不是始終隨施氮量的增加而增大，施氮過量時甚至有降低趨勢[16].雖然玉米生物產量隨施氮量的增大而增大，但收獲指數(shù)隨施氮量增大呈降低趨勢，N2和N3處理玉米收獲指數(shù)分別較N1處理低8.1%和12.2%.因此，N3較N2施氮水平并沒有增大玉米籽粒產量.中灌水和N2處理水氮配比是保證玉米高產的合理水肥供應量.前人研究表明，灌水與施氮可顯著增加玉米穗行數(shù)、行粒數(shù)和粒質量，并且氮素發(fā)揮主要作用[17].本研究發(fā)現(xiàn)，不同灌水和施氮對玉米雙穗率、穗行數(shù)、行粒數(shù)的影響均不顯著，這時的管理措施應以增加粒質量為主要任務.增加灌水量和施氮量均使玉米500粒質量增大，而在中灌水和N2施氮水平的基礎上繼續(xù)增加灌水量和施氮量，玉米500粒重并沒有繼續(xù)增大.因此，過量灌水和施氮并不能對玉米籽粒產量產生更多的貢獻，中灌水水平(490 mm)和N2施氮水平(360 kg N /hm2)是獲得玉米籽粒產量的最佳灌水量和施氮量.

3.3 不同水氮條件下玉米產量形成機制分析

施氮和水分管理共同影響玉米冠層營養(yǎng)器官干物質累積和轉運量[18].施氮可增加冠層營養(yǎng)器官干物質累積量，并促進生育后期干物質向籽粒的轉運，有益于玉米生育后期的源庫協(xié)調；此外，同樣氮素水平下，充分供水可顯著提高生育后期干物質轉運量[18-19].本試驗結果表明，增加灌水量可提高玉米最大干物質量，中、高灌水處理玉米最大干物質量分別較低灌水處理提高16.5%和21.6%；N2、N3處理分別較N1處理提高15.6%和22.2%.但是過量灌水和施氮會減少干物質向籽粒的運轉.玉米生長后期光合產物對籽粒形成的貢獻占85.6 %～97.6%，氮素有助于生長后期‘先玉335’葉片保持較高的光合效率，缺氮導致植株光合作用受阻，營養(yǎng)體生長與粒重形成對光合產物形成競爭[20].適量灌水和施氮均能提高玉米籽粒形成直接來源于光合產物的量，但是繼續(xù)增加灌水量和施氮量并不能進一步提高籽粒中的光合產物量[21-22].在本研究農田生產力條件下，在穗行數(shù)和行粒數(shù)達到最大值時，通過合理灌水和施氮水平提高籽粒形成期光合產物對籽粒的直接貢獻的同時，促進前期干物質向籽粒的運轉使粒重達到最大值，才能實現(xiàn)增源與擴庫協(xié)調發(fā)展，最終實現(xiàn)高產.

4 結論

提高灌水和施氮量可增大玉米葉面積指數(shù)、群體生長率和生物產量，但過量灌水和施氮使玉米收獲指數(shù)降低，籽粒產量并未進一步增大.合理水氮配施才能夠在保證籽粒形成期光合作用對籽粒形成的物質供給充足的同時，促進生育前期營養(yǎng)器官積累的干物質向籽粒運轉，達到資源節(jié)約高效利用的目的.在高產前提下，中灌水水平(490 mm)和N2施氮水平(360 kg/hm2)可作為干旱灌區(qū)玉米生產合理的灌水量和施氮量的參考.