(四川省農業(yè)科學院作物研究所，南方丘區(qū)節(jié)水農業(yè)研究四川省重點實驗室， 四川 成都 610066)

玉米(ZeamaysL.)起源于中美洲的墨西哥、危地馬拉和洪都拉斯，也有研究表明，玉米起源于墨西哥的巴爾薩斯河谷地[1]。雖然玉米是起源于熱帶地區(qū)的喜溫作物，但是在實際生產中，高溫熱害仍然嚴重威脅玉米的生產，尤其是生育期出現(xiàn)的高溫熱害將大幅降低玉米的產量。政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)第四次評估的預測指出：到2100年，全球平均氣溫上升的范圍在1.8～4.0 ℃之間，這主要取決于溫室氣體的排放量；報告還指出，如果按照現(xiàn)在人口和經濟增長的速率持續(xù)下去，全球平均氣溫可能升高6.4 ℃。IPCC在第五次評估報告中指出：全球氣候變暖是非常明確的，1950年以來的變化尤為顯著；從1983年開始的30年間可能是北半球1400年以來最熱的30年；從1880年到2012年全球溫度升高了0.85 ℃，而期間2003年到2012年的平均溫度比1850年到1900年的溫度上升了0.78 ℃。

全球氣候變化將對作物生產造成不利的影響[2-5]。IPCC第五次報告中提到，若全球氣溫上升4 ℃的話，將會導致各種極端天氣頻發(fā)，嚴重威脅作物的生長和發(fā)育。其中，極端高溫天氣嚴重威脅作物的生長和發(fā)育，不僅會降低作物產量，而且還會降低作物的品質[6-7]。目前氣象上研究極端高溫事件通常采用閾值法，將35 ℃作為高溫的絕對閾值[8]。作物生長的三基點溫度是最低致死溫度、最適生長溫度和最高致死溫度。不同的作物對外界環(huán)境溫度的耐受范圍不同，比如：小麥對溫度的耐受范圍是-17.2 ℃(SE=1.2 ℃)至47.5 ℃(SE=0.5 ℃)之間[9]；水稻對溫度的耐受范圍是4.7 ℃(SE=1.3 ℃)至42.9 ℃(SE=0.7 ℃)之間[10-16]；玉米對溫度的耐受范圍是-1.8 ℃(SE=1.9 ℃)至46 ℃(SE=2.9 ℃)之間[17-23]。Snchez等根據前人的研究結果，對水稻、玉米和小麥的生長溫度進行了總結和研究，詳細闡述了作物在不同物候期對溫度的響應，指出水稻、玉米和小麥在開花期和成熟期對溫度最為敏感[24]。作物在不同生長期的最適生長溫度是不一樣的，外界溫度超過作物生長的最適溫度會對作物產生熱脅迫，進而引發(fā)一系列的生理和生化反應。Bita等[25]詳細闡述了高溫對植物在生理、生化和基因調控方面產生的廣泛影響。

近年來，夏季持續(xù)高溫天氣經常席卷我國多個玉米生產大省，大部分地區(qū)氣溫達到35 ℃以上，部分地區(qū)甚至達到40 ℃以上。高溫會直接損傷玉米葉片，截斷生物量的直接來源；此外，高溫還會影響玉米花絲和花藥的生長發(fā)育，造成不育，直觀表現(xiàn)為結實率降低，進而降低玉米產量。

1 玉米高溫熱害的研究現(xiàn)狀

1.1 高溫對玉米生長發(fā)育產生的影響

1.1.1高溫對玉米育性和灌漿的影響

高溫抑制花藥開裂影響散粉，高溫使小孢子缺少淀粉而抑制花粉萌發(fā)，高溫還會抑制花粉管的伸長[26-31]，花藥和花粉異常最終導致作物育性降低。高溫下玉米花絲枯萎，散粉受阻，花粉失活，最終使結實率大大下降。高于32 ℃的氣溫將對玉米生產造成影響，而超過38 ℃會嚴重阻礙玉米授粉。

灌漿期是作物將光合作用產生的淀粉、蛋白質等有機物通過同化作用存儲在籽粒里的一個階段。灌漿速率和灌漿期的長短共同決定了最終籽粒的干物質量，溫度升高可以增加籽粒的灌漿速率，但是高溫會縮短灌漿期。有研究報道，高溫下玉米減產的主要原因是灌漿期縮短[32]。趙麗曉等采用籽粒離體培養(yǎng)的研究方法發(fā)現(xiàn)，高溫加快強、弱勢籽粒前期灌漿速率，但是會降低中后期的灌漿速率，最終導致粒重降低，其中高溫對弱勢籽粒的影響最為顯著[33]。小麥耐高溫的材料都是在高溫條件下灌漿速率得到加強的材料，灌漿速率的增加彌補了灌漿期縮短造成的虧損[34]。水稻高溫下減產的一個原因也是灌漿期縮短，雖然高溫能提高籽粒干物質的積累速率，但是卻大大縮短了灌漿期；此外，籽粒同化速率也有限，不能及時同化增加的干物質量[35]。

1.1.2高溫對玉米光合作用的影響

光合作用直接影響作物的產量，然而光合作用對溫度變化十分敏感。高溫會降低葉綠素含量、破壞葉綠體膜系統(tǒng)、降低或破壞光合相關酶的活性。高溫脅迫下，玉米葉片內葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量都會下降，下降趨勢隨著脅迫時間和脅迫溫度的增加而愈加明顯，超過40 ℃時下降趨勢最為明顯[36]。高溫下，玉米相對含水量和凈光合速率都會下降，凈光合速率的下降可能是由于高溫下葉綠體膜和內囊體損傷導致的[37]。此外，光合作用相關的一些酶活性在高溫下會受到抑制，比如二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)和Rubisco活化酶。研究表明，當溫度到40 ℃時光合作用就會受到抑制，很可能是由于二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)和Rubisco活化酶的活性受到了抑制，二者對溫度敏感，輕微的熱脅迫會嚴重抑制二者的活性[38-39]。Rubisco的活性受Rubisco活化酶的調控[40]，在高溫下Rubisco活化酶的熱穩(wěn)定性受到影響而不能有效激活Rubisco的活性[41-43]。在任何葉溫條件下，Rubisco活化酶對非穩(wěn)態(tài)光合作用的調控起到非常重要的作用；然而，在高溫下，Rubisco活化酶對穩(wěn)態(tài)光合作用的調控則不明顯[44]。

1.1.3高溫對玉米體內代謝物的影響

高溫脅迫植物后，植物會對高溫做出一系列的響應。高溫引起植物體內氧化劑含量升高，氧化劑會損傷膜系統(tǒng)，比如玉米葉片在高溫下會積累丙二醛(MDA)[45-46]，說明脂質發(fā)生了過氧化反應。為了應對活性氧帶來的損傷，植物自身會加強一些基因的表達，調控抗氧化劑的合成來清除活性氧。高溫脅迫的水稻與玉米相比，水稻的MDA含量顯著高于玉米的MDA含量，水稻中的抗氧化劑(過氧化氫酶、抗壞血酸過氧化物酶和谷胱甘肽還原酶)含量相對玉米較低，水稻的抗壞血酸、谷胱甘肽和脯氨酸含量也較低[47]。說明，玉米在熱脅迫下抵御氧化反應帶來損傷的能力比水稻強。玉米中CAT-1、CAT-2和CAT-33個基因是編碼過氧化氫酶的3個基因，高溫導致過氧化氫酶活性降低，主要是由于同工酶(CAT-2蛋白)水平的下降，CAT-2基因表達受Car1基因調控，而Car1基因表達會受高溫抑制[48]。熱激蛋白HSPs調節(jié)植物體內蛋白的折疊、降解和定位，熱脅迫下HSPs能防止蛋白的折疊和組裝發(fā)生錯誤，此外HSPs還能保護細胞的膜系統(tǒng)。高溫脅迫后玉米會積累104和90 kDa的HSP，說明二者在應對脅迫時起著重要的作用[49]。玉米的HSP 101蛋白屬于ClpB蛋白家族，該家族的蛋白受熱激誘導，能夠促進蛋白復性。HSP 101蛋白定位在細胞核，負調控初生根的生長速率，在沒有熱脅迫的情況下，該蛋白對胚和整個植株的生長發(fā)育可有可無[50]。

高溫下植物衰老快的原因可能是由于體內植物激素含量變化導致的。研究表明，高溫使植物體內脫落酸ABA、水楊酸SA和乙烯ET的含量升高，同時會降低細胞分裂素CK、生長素AUX和赤霉素GAs的含量[51-53]。高溫還會對玉米籽粒中3-吲哚乙酸(IAA)、玉米素核苷ZR、赤霉素(GA3)的含量造成影響，高溫顯著降低強、弱勢籽粒中IAA和ZR含量，高溫對強勢籽粒GA3含量影響較小，卻在弱勢籽粒中顯著提高GA3含量[33]。

1.1.4高溫對玉米籽粒淀粉的影響

水稻和玉米在籽粒灌漿期受高溫處理后，不僅會降低淀粉的含量，還會影響淀粉的結構。淀粉是谷類作物種子的主要成分，淀粉含量和結構發(fā)生變化會降低谷類的品質。高溫處理后，水稻中許多與淀粉合成相關基因的表達量下降，而與淀粉降解相關基因的表達量升高；高溫下直鏈淀粉和長的支鏈淀粉含量都下降，可能是由于GBSSI基因和BEIIb基因的表達量下降導致的[54,55]。玉米籽粒灌漿期熱脅迫會降低粒重，影響淀粉的積累，與此同時會增加蛋白質含量、淀粉粒大小、不正常淀粉粒數目和對碘的結合能力，最終會影響淀粉的粘性和熱力性質[56]。以農大108和山東3號為材料進行田間增溫處理發(fā)現(xiàn)，出苗后0～28 d的高溫處理對玉米產量沒有顯著影響，出苗后29～57 d和出苗后58～86 d高溫處理會顯著降低玉米淀粉含量和產量[57]。用35 ℃高溫處理離體籽粒發(fā)現(xiàn)，高溫擾亂胚乳細胞分裂和造粉體的生物合成，高溫處理4 d和6 d分別使胚乳細胞數目下降35%和70%，淀粉粒數量下降45%和80%，最終降低淀粉的總含量[58]。

綜上可知，高溫會對玉米的很多生理、生化過程產生負面影響。高溫影響玉米花絲和花藥的發(fā)育，降低玉米的育性，直接造成結實率下降而降低產量。此外，高溫還會影響玉米的灌漿期和淀粉的含量，降低玉米產量。熱脅迫會使玉米積累HSPs，擾亂玉米蛋白質、膜系統(tǒng)和細胞骨架的穩(wěn)定性；熱脅迫還會引起玉米一系列的代謝過程發(fā)生紊亂，產生一些有毒的物質，比如活性氧ROS。這些反應使植物營養(yǎng)生長和生殖生長受到抑制，最終影響植物的產量和品質。

從目前的研究發(fā)現(xiàn)，高溫會對玉米產生很大的影響。以上只是從一些典型的方面研究高溫對玉米的影響，缺少系統(tǒng)和全面的研究。今后的研究應該加強轉錄組、蛋白組和代謝組方面的系統(tǒng)研究，探究玉米中有哪些基因的表達受高溫影響，會導致哪些蛋白質和代謝物發(fā)生變化。同時可以通過耐高溫材料與不耐高溫材料的差異，發(fā)掘出有助于玉米抵御高溫的基因和種質。

1.2 外源調節(jié)物質調控作物高溫耐受能力的研究

施加外源調節(jié)物質可以減小高溫對作物的損傷，甜菜堿、水楊酸、生育酚、GA3、黃體酮等物質可以保護作物免受高溫的危害。

Rubisco的活性除了受植物體內的物質調控外，還受一些外源物質的調控。甜菜堿(GB)能保護Rubisco和檸檬酸合酶免受高溫危害而不會失活，進而增加植物對高溫的耐受能力[59-60]。夜間高溫處理下與對照相比，用GB處理過的水稻能增產77%[61]。綜上可知，Rubisco活性的變化影響光合作用，高溫下調控Rubisco的活性可以提高作物對高溫的耐性。水楊酸可以清除超氧化物自由基[62]，水楊酸還參與鈣信號轉導，增加植物的耐熱能力[63-64]。夜間高溫會增加細胞的呼吸速率，降低膜的熱穩(wěn)定性，使水稻的產量大幅降低。施加水楊酸后可以降低呼吸速率，增加總的抗氧化劑含量，增加膜的熱穩(wěn)定性，使高夜溫造成的減產幅度降低[30,61]?；钚匝鮎OS會對植物造成損傷，ROS會降低膜的穩(wěn)定性。正常情況下，植物體內的活性氧會被一些酶和非酶的抗氧化物質降解掉，然而脅迫條件下，抗氧化物質無法及時清除掉活性氧而導致植物受損。α-生育酚是一種很強的抗氧化劑，能清除ROS，減小高溫對植物的危害。高溫脅迫下，GA3不僅能增加水稻、玉米和高粱的萌發(fā)率，還能縮短萌發(fā)所需要的時間；GA3還能刺激胚芽鞘和幼根的生長[65]。研究表明，在高溫脅迫下，用10-9mol/L和10-7mol/L的黃體酮處理可以提高玉米幼苗抗氧化酶的活性，提高同工酶的表達，降低膜脂過氧化及電解質外滲，改善光合作用[66]。

綜上可知，GA3對提高玉米對高溫的抵抗力作用不大；黃體酮的研究只表明其對玉米幼苗起作用，對成株的作用不明確，需要進一步研究。甜菜堿能保護光合作用相關的酶，水楊酸可以清除超氧化物自由基、降低呼吸速率、增加總的抗氧化劑含量、增加膜的熱穩(wěn)定性，α-生育酚能清除ROS。因此，可以進一步研究在實際生產中這三種物質對玉米抵抗高溫的作用。

2 玉米生產中應對高溫危害的策略

2.1 栽培的方法

根據當地氣候提前或者推后播種，使玉米花粒期錯開高溫天氣頻發(fā)的時期。在我國西南“麥-玉-豆”、“麥-玉-薯”間套作地區(qū)可以提早玉米的播種期，覆膜以增溫保水，或者采用肥團育苗的方法，使玉米花粒期錯開高溫天氣。馮曄等研究提出，可以通過加強田間管理，科學施肥；合理密植，優(yōu)化群體結構；改變傳統(tǒng)耕作方式，營造田間小氣候等栽培學的方法來應對高溫和干旱對玉米生產的影響[67]。夏播玉米的花粒期正值7、8月份的高溫頻發(fā)期，應當采用科學的栽培模式，及時補水，盡量減少高溫對玉米的損傷。

甜菜堿、水楊酸、生育酚、黃體酮、GA3等外源調節(jié)物可以減輕白天或者夜間高溫對作物的損傷。這些外源調節(jié)物對水稻耐高溫效果的研究較多，但是在玉米中的研究較少，需要進一步探究具體的濃度和噴施時期對玉米耐高溫能力的影響，以便在生產中減小高溫對玉米的危害。

2.2 育種方法

目前育種家手中的耐高溫玉米的種質資源較少。王安樂等對國內外816份玉米自交系進行了耐高溫鑒定和篩選，將這些材料以HTT為指標分為特耐、高耐、中耐和不耐4個級別，其中HTT以雄花小穗減少程度、花粉敗育程度和花絲伸長程度這3個性狀的乘積除以104來計算，HTT越大則越耐高溫。結果發(fā)現(xiàn)，特耐的自交系只有2個，高耐的自交系5個，中耐的自交系20個，而不耐的多達789個[68]。巴基斯坦的研究人員在高溫脅迫下測定了材料的細胞膜熱穩(wěn)定性、葉溫、花粉活力、花粉萌發(fā)等指標，利用主成分分析的方法進行數據分析，篩選出了一些耐高溫的玉米材料，對選育耐高溫玉米品種起了重要作用[69]。研究人員除了對自交系進行耐高溫鑒選外，還對一些玉米雜交種進行了耐高溫鑒定。于康珂等以30個黃淮海地區(qū)的主栽玉米品種為材料，對這些雜交種花期的耐熱性進行了綜合評價。結果表明，產量、百粒重、穗長、穗粗和結實率可以作為評價玉米雜交種花期耐熱性的主要指標[70]?？?0為耐熱玉米，而駐玉309為熱敏感材料。在花期前后對二者進行高溫處理發(fā)現(xiàn)，浚單20與駐玉309相比具有較高的葉綠素含量和光合能力，浚單20的產量和品質受高溫影響較小[71]。高溫、干旱及二者的復合脅迫會延長玉米的雌雄間隔期，降低葉綠素含量，導致穗粒數減少，百粒重降低，最終降低玉米產量。通過對6個審定的雜交玉米品種進行鑒定發(fā)現(xiàn)，浚單20、鄭單958和鄭單538花期對高溫和干旱的耐受能力強，而農華101和先玉335對高溫和干旱的耐受能力最差[72]。

Naveed等的研究表明，葉溫和細胞膜熱穩(wěn)定性兩個指標具有較高的遺傳力，在玉米耐高溫材料篩選時具有潛在的應用價值[73]。細胞膜熱穩(wěn)定性是用電導率的高低來衡量的。研究發(fā)現(xiàn)，玉米第2或第3葉片的面積、白天葉片生長速率LER和凈光合速率Pn可以作為衡量玉米苗期是否耐高溫的指標[74]。

綜上可知，雄花小穗數目、花絲伸長程度、花粉萌發(fā)率、花粉活力、花粉敗育程度、葉溫、細胞膜熱穩(wěn)定性、產量、百粒重、穗長、穗粗、結實率、雌雄間隔期、幼苗葉片面積、幼苗葉片生長速率、葉綠素含量、光合作用能力等指標均可用于衡量玉米的耐熱能力。但是，目前還沒有統(tǒng)一的指標和標準去衡量玉米對高溫的耐性。

3 展 望

干旱、極端高溫天氣是當前玉米生產面臨的挑戰(zhàn)。高溫在多方面影響玉米的生長和發(fā)育，對玉米造成損傷，最終影響玉米的產量和品質。目前，高溫對玉米的致災機理研究還不夠透徹，相應減災防控措施的研究也較少。因此，需要各個領域的研究人員從以下幾個方面共同努力：第一，進行基礎研究，搞清楚高溫對玉米的致災機理，搞清楚高溫脅迫后玉米在生理生化方面的變化，搞清楚哪些指標適合篩選耐高溫玉米材料，搞清楚哪些有用的基因能提高玉米對高溫的耐性；第二，利用基礎研究的成果作為參考依據，指導育種家從玉米種質資源中篩選對高溫耐受能力強的材料，并加以改良，培育耐高溫新品種；第三，通過合理的栽培管理措施或者施加外源調節(jié)物來幫助玉米抵御高溫危害。