劉義滿 魏玉翔

經常有農民向我們介紹，曾經引進種植茭白（Zizania latifoliaTurcz.），第 1～2 年都表現(xiàn)不錯，產量高、品質好，但種植年數多了之后，往往產量和品質大為降低。農民介紹，這種情況出現(xiàn)時，經?？吹教镩g有的植株開花了，不結茭白；有的植株長得很旺盛，但結的茭白不能食用，里面全是黑粉；有的植株即便結了茭白，但茭白變小，產量變低。其實，導致這些現(xiàn)象的原因，主要是選種（留種）的方法不正確。

1 茭白的特殊性

生產上，茭白采用種墩分株繁殖（春季，主要為老薹管、新發(fā)分蘗苗）或采用游茭苗繁殖（春季），也可從種墩上拔取分蘗扦插繁殖（夏秋季），這些均屬于無性繁殖。根據無性繁殖的特點，同一品種的茭白植株后代，性狀應該非常穩(wěn)定，發(fā)生變異的幾率也很低。

但是，實際上茭白植株在田間的表現(xiàn)卻很特殊，其植株往往出現(xiàn)不同的變異類型：①正常茭：植株葉色較淡，能形成膨大肉質莖，結茭多而整齊，結茭部位一般較低，肉質莖成熟時葉鞘開裂，最后一片心葉明顯短縮，肉質莖內沒有冬孢子堆或冬孢子堆較少，具有食用價值。茭白肉質莖表現(xiàn)出品種固有的形狀、大小、顏色、質地等品種特性。②雄茭：植株長勢旺盛，葉色濃綠，較為高大，薹管高，節(jié)間變長，不能產生膨大的肉質莖（茭白），有時植株會抽穗開花（但幾乎不產生種子）。③灰茭：植株葉色深綠，能形成膨大肉質莖，但肉質莖一般較短，其內黑粉菌冬孢子堆較多或充滿冬孢子堆（黑色），沒有食用價值[1～3]。而且，雄茭和灰茭植株一旦發(fā)生，則不可逆轉，不能恢復成正常茭植株（圖1）。

圖1 茭白植株在田間的表現(xiàn)：正常茭、雄茭、灰茭

為什么茭白植株會出現(xiàn)這種特殊表現(xiàn)呢？從本質上講，作為蔬菜的茭白產品，是茭白植株被菰黑粉菌（Ustilago esculentaP.Henn.）侵染后，營養(yǎng)莖組織受菰黑粉菌分泌物吲哚乙酸剌激膨大而成[4～9]。茭白產品對茭白植株而言是一種病態(tài)器官，具體表現(xiàn)（表現(xiàn)型）決定于3個方面因素，即“茭白植株基因型+菰黑粉菌基因型+環(huán)境條件”，其中茭白植株基因型和菰黑粉菌基因型是內因，環(huán)境條件是外因。這里相互關系比較復雜，有“茭白植株基因型—菰黑粉菌基因型”、“茭白植株基因型—環(huán)境”、“菰黑粉菌基因型—環(huán)境”等基本關系（圖2）。從圖2所示關系中，茭白產品可以形象理解為“茭白植株基因型+菰黑粉菌基因型”復合體 （即代表茭白植株的圓，與代表菰黑粉菌的圓的重疊部分）在一定環(huán)境條件下的表現(xiàn)（代表茭白植株的圓、代表菰黑粉菌的圓及代表環(huán)境的圓三者重疊部分）。在相同環(huán)境條件下，茭白植株和菰黑粉菌的任何一方發(fā)生基因變異，都可能導致茭白產品性狀發(fā)生變化。無性繁殖的茭白植株，遺傳變異頻率較低。而菰黑粉菌的繁殖單位的數量卻極為巨大，不論變異頻率高低，發(fā)生變異的絕對數都容易超過一般植物[1]?，F(xiàn)代分子技術研究結果也表明，茭白的遺傳變異主要來源于菰黑粉菌的變異。例如，分子水平研究結果表明，臺灣茭白品種青殼、敢當 （從青殼中選育而來）及紅殼3個品種的植株之間沒有差異，但來自這3個品種的菰黑粉菌之間卻有較大差異[10，11]。這也是茭白品種發(fā)生變異的比率遠遠高于一般單純無性繁殖作物的原因。正是這個原因，導致茭白田間植株容易發(fā)生變異（即茭白分株繁殖后代之間，常常出現(xiàn)較大的差異），及許多地區(qū)引進茭白失敗，因此必須年年選種。

2 茭白品種混雜退化的原因

茭白生產栽培中，強調年年選種，其主要目的就是保持茭白品種固有優(yōu)良性狀，剔除劣變，防止品種混雜退化。廣義上講，茭白品種混雜退化的原因主要有以下幾方面。

2.1 茭白的特殊性

圖2 茭白植株、菰黑粉菌及環(huán)境三者關系示意

圖3 茭白產生機械混雜的可能性較大

上文介紹的茭白的特殊性可以視為生物學原因導致的退化。茭白種苗引種過程中，不論首次引進的種苗質量有多高，在其后的生產栽培中，都會出現(xiàn)雄茭和灰茭。實踐中發(fā)現(xiàn)，同一塊田連續(xù)種植茭白數年后，往往由于雄茭和灰茭植株長勢較旺，其植株比例增加非常明顯。

2.2 機械混雜

茭白種苗需求量較大，單位面積所需種苗的株數、質量和體積均較大，在種苗采挖采集、運輸、分墩、定植過程中，容易造成不同品種之間的種苗混雜。另外，多個品種鄰近種植繁殖時，因茭白根狀莖一般長度40～60 cm[12]，長者甚至達100 cm以上，進而可以導致不同品種之間的混雜（圖3）。如圖3所示，春季定植茭白植株當年內發(fā)生的根狀莖（根狀莖頂端發(fā)生結茭現(xiàn)象，這種情況很少見），可以延伸的距離較遠。根狀莖穿插導致的混雜，雖然為生物學原因導致，但本質還是機械混雜。

2.3 不恰當的栽培措施導致退化

子囊菌亞門、擔子菌亞門和半知菌亞門的病原菌均有活性，其作用機理為影響甾醇類生物合成，使菌體細胞膜功能受到破壞[13]。茭白主要病害如茭白銹病的病原菌Uromyces coronatusMiyabe et Nishida，為茭白冠單胞銹菌，與侵染茭白的菰黑粉菌同屬于擔子菌亞門冬孢菌綱（Teliomycetes），親緣關系近；其他如茭白胡麻葉斑病、茭白紋枯病、茭白瘟?。ㄜ谆倚牟。┑炔『Φ牟≡鄬儆诎胫鷣嗛T或擔子菌亞門真菌。因此，化學防治茭白病害時，殺滅病菌的同時，容易傷害到菰黑粉菌，造成假性雄茭現(xiàn)象[14]。已收到反映不當使用己唑醇、苯醚甲環(huán)唑、三唑磷、腈菌唑、內環(huán)唑、三唑酮（粉銹寧）等三唑類殺菌劑導致茭白不孕茭的事故。

浙江大學郭得平教授研究發(fā)現(xiàn)，茭白孕茭前噴施3次三唑酮的植株不孕茭，孕茭前噴施1次、2次三唑酮的植株有極少數可以孕茭，認為原因是三唑酮噴施次數不同，對菰黑粉菌的殺滅程度不同[15]。陳建明等[16]的研究發(fā)現(xiàn)，對茭白銹病防效為烯唑醇＞三唑酮＞苯醚甲環(huán)唑、代森錳鋅；烯唑醇對茭白孕茭較安全，其次為苯醚甲環(huán)唑，三唑酮和代森錳鋅安全性相對較低，尤其是使用多次的情況表現(xiàn)尤為突出。用烯唑醇替代三唑酮防治茭白銹病時，要注意使用濃度和次數，建議次數不超過 2次，否則可能影響孕茭和產量[16]。有實例報道，除草劑綠黃隆對茭白造成為害時，導致大多植株不孕茭，即便形成茭白，亦表現(xiàn)茭白短小、上市推遲、減產[17]（圖 4）。

圖4 殺菌劑使用不當導致的“假性雄茭”

圖5 水位過深導致結茭部位上移

對于茭白種苗繁育而言，農藥使用不當的情況，還有一種是促進孕茭的。典型的例子為敵磺鈉（又名敵克松，化學名稱對二甲胺基苯重氮磺酸鈉，為一種常用的植物殺菌劑），田間適量噴施能夠促進茭白提前結茭，但其機制目前尚不清楚[18～20]。

②水位管理不合理 有研究結果表明，缺水條件下，灰茭發(fā)生率明顯提高[14]。水位過深，宜導致結茭部位上移。

③嚴重病害為害 嚴格來說，但凡病蟲為害，只要能做好防控，不至于影響茭白種苗質量。對于茭白而言，近年來茭白細菌性基腐病的為害逐漸加重，嚴重時可以造成毀滅性為害。該病主要表現(xiàn)為植株分蘗基本腐爛，不孕茭，重者整株死亡。這種病害必須引起茭白生產栽培者、種苗繁育者、引種者的高度重視[21，22]。

3 茭白栽培選種和育種選種方法的區(qū)別

對茭白來說，以生產栽培為目的的留種過程和以新品種選育（育種）為目的的留種過程中，通常都使用選種一詞，但二者是有區(qū)別的，具體見表 1[23，24]。

4 茭白選種的原則要求與技術

4.1 專業(yè)化的良種繁育基地

專業(yè)化的茭白良種繁育基地，應該按照相關標準化的技術規(guī)程進行操作，確保為產區(qū)提供優(yōu)良品種和高質量種苗。建議按照株行圃（單個株行區(qū)面積宜≥6 m2）→株系圃（單個株系區(qū)面積宜≥33 m2）→良種圃 （面積宜≥67 m2）→生產大田的程序進行選擇繁育。品種間、株行間、株系間隔離距離宜大于1.5 m。

其中，①株行圃：單株可以來自生產大田和已有的原種圃，每個單株的分株后代種成1行；②符合選留要求的株行圃，繼續(xù)擴繁種植成株系圃；③符合選留要求的株系圃，則可直接擴繁或混合種植在良種圃。良種圃的種苗亦可來自育種專家掌握的原原種圃，可用于大田生產。

4.2 生產栽培產區(qū)

①選種時期 單季茭白品種或以秋茭為主的雙季茭白品種，宜在秋茭采收期選留種墩；以夏茭為主的雙季茭白品種，宜在夏秋季茭白采收期選留種墩。

表1 茭白生產“選種”和育種“選種”方法的區(qū)別

②選種依據 為品種固有特征性狀，包括茭白肉質莖大小、形狀、顏色、質地、冬孢子堆、成熟期、結茭薹管高矮及株高、葉頸顏色等。

③選留對象 從第一、第二次采收期植株中選擇，選留結茭薹管高度＜20 cm，單株結茭個數≥4個，并且茭白肉質莖大小、形狀、顏色等品種固有特征性狀典型整齊的植株。

④淘汰對象 春季定植前，茭苗高于鄰近種墩茭白苗15 cm以上的種墩，多為雄茭，淘汰；從植株孕茭期開始，及時整株挖除雜株和不能正常結茭的植株，包括品種特征不符、雄茭、假性雄茭、灰茭、茭白畸形、結茭部位偏高等植株；感染茭白細菌性基腐病的田塊，不能選留留種用植株；某一田塊，若使用了敵磺鈉等促進孕茭，在不了解敵磺鈉等對相應品種茭白植株后代影響效果的情況下，也不宜用于選留留種植株。淘汰的植株，應整株連根挖除。

⑤隔離與標記 不同品種種植區(qū)之間，間隔距離應大于1.5 m。選留的植株應做好標記。

⑥選種區(qū)管理 茭白選種與栽培過程基本上是統(tǒng)一的。選留種過程中，都會有茭白產品產生。在保障茭白留種種株純度和質量的前提下，要做好施肥、排灌、植株調整和病蟲害等栽培管理，確保產量和產品質量。一般管理方法與生產大田管理方法一致。

⑦幾種典型選留種方法 a.夏季選留種方法。該方法主要在以采收夏茭為主的雙季茭白品種上應用，這些品種大田生產栽培的定植期為夏秋季，一般秋茭晚熟，夏茭早熟，孕茭溫度較低，屬于低溫型雙季茭品種。湖北武漢、仙桃等地：5月至6月中下旬，選夏茭結茭早、多、齊、矮的植株，拔取春夏季發(fā)生但未孕茭的分蘗，基部帶根，留長25～35 cm，割除上部葉片，假植，行距20 cm，株距15 cm。假植用秧田面積宜為大田面積的6%～7%。假植期田間水深3～5 cm，假植30～50天。夏季選留假植的種苗，一般于6月下旬至8月初定植；亦可不經假植，直接定植大田。

圖6 茭白選留種方法

江蘇蘇州鮑忠洲等[25]的總結非常全面。夏茭采收期墩選，中選單株一般不采收（早熟者采收一半），促其分蘗芽生長。夏茭大田采收結束后，挖出中選種墩，寄秧，保持根部3～5 cm深水層。立秋（8月8日左右）前后，掰取分蘗苗，定植留種田。秋季孕茭時，淘汰劣株，翌年分墩繁殖。另外，還有游茭選種法（蘇州當地稱為“鯰魚須選種法”）、苗茭選種法等。

b.秋季選留種方法。單季茭和夏秋兼用型雙季茭，主要在秋茭茭白成熟期選留種墩。一般按照每667 m2350～400個種墩的量選留種墩。入選種墩可采用插桿標記，亦可用長50 cm左右的紅色塑料繩綁標記。需要選留較大數量種墩時，則可根據前述原則淘汰相關植株。茭白植株地上部枯萎后，齊泥割除植株地上部，挖出種墩。集中寄秧，時間12月中旬至翌年2月中旬，寄秧行距50 cm、株距15 cm，水深3～5 cm，深度以種墩根系入土為度。翌年春季分墩定植大田（圖6）。