Salahuddin，董 慧 ，及 利 ，2，楊立學

（1.東北林業(yè)大學 林學院，黑龍江 哈爾濱 150040；2.吉林省林業(yè)科學研究院，吉林 長春 130033）

落葉松Larixspp.人工林是我國東北地區(qū)最主要的人工林，目前，在東北地區(qū)落葉松人工林面積已發(fā)展到2.61×106hm2，約占東北地區(qū)人工林面積的55%[1]。然而，人工林尤其是針葉純林在培育的過程中存在生物多樣性減少、地力衰退、更新停滯、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性降低等生態(tài)問題[2-3]。近年來，落葉松人工純林的各種弊端不斷凸顯，尤其是落葉松因其陽生喜光的特性，其幼苗在林內弱光環(huán)境下難以存活，天然更新存在障礙[4-6]。幼苗在森林中的定植和生長發(fā)育決定了種群的天然更新[7]，但林分密度、枯枝落葉層，病原菌侵襲，化感物質、土壤養(yǎng)分以及種內種間競爭等各種生物因素和環(huán)境條件均不同程度地限制著幼苗的存活與生長[8-16]。

森林的天然更新是一個復雜的自然生物學過程，且受各種自然條件的制約，其過程是緩慢的，有時甚至達不到更新的目的，因此，只有適當?shù)赝ㄟ^人為措施，才能更好地促進森林的天然更新，以取得更大的經濟效益和生態(tài)效益[17]。人工促進天然更新可以充分發(fā)揮天然更新的潛力，是利用森林自行再生產特性，再加上人為干涉，為天然更新過程創(chuàng)造有利條件，以便順利完成更新的一種方式[18-20]，尤其對某些天然更新困難的樹種更加具有重要的意義。

紅皮云杉Picea koraiensis和青海云杉Picea crassifolia等云杉屬耐陰常綠樹種適宜在林內弱光環(huán)境下生存[21]。其中，紅皮云杉為本地鄉(xiāng)土樹種，青海云杉為引進種，但已確定其能適應東北地區(qū)的環(huán)境條件并正常生長[22-23]。云杉對落葉松林下遮陰光環(huán)境有一定的適應性，對弱光的利用效率較好，適宜在落葉松復層林下生長[24-26]。有云杉混交的華北落葉松林分在進入近熟林階段郁閉度大于0.7時，云杉在林冠下更新的數(shù)量遠比落葉松多[27]。本研究采用紅皮云杉和青海云杉的幼苗在不同落葉松人工林下進行人工更新，通過比較2種云杉幼苗的生長情況，主要探討2種云杉幼苗對不同落葉松人工林及其土壤是否存在響應差異，從而推測2種云杉樹種是否具有在落葉松人工林成功定植并實現(xiàn)替代落葉松更新的潛力，為改善和促進落葉松更新、實現(xiàn)其它樹種替代落葉松更新提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究地概況

研究地點位于東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場老爺嶺實驗站和尖砬溝森林培育實驗站。該地區(qū)屬溫帶濕潤大陸性季風氣候，年平均氣溫2.8 ℃左右，年降水量723 mm左右，平均海拔300 m，最高山峰為帽兒山，海拔805 m。地形地貌屬長白山系張廣才嶺西坡小嶺的余脈，以低山丘陵為主要特征。地帶性土壤為暗棕壤。其人工林主要是由落葉松、紅松、云杉、水曲柳、胡桃楸、黃波羅和白樺等組成的純林及混交林。本研究選取的4種落葉松人工林均為20世紀七八十年代營造，栽植時株行距為1.5 m × 2.0 m，初始密度為3 300株·hm-2。期間經過不同強度的撫育間伐，現(xiàn)保留密度分別為1 300、660和330株·hm-2。

1.2 試驗設計

2016年3年初，把層積催芽好的紅皮云杉和青海云杉種子用高錳酸鉀消毒后進行砂培（河砂高壓蒸汽滅菌），出苗整齊后分別移至黑色塑料小缽中，每缽植苗1株，栽培基質配方為河砂∶草炭∶蛭石=3∶3∶1（121℃下高壓蒸汽滅菌4 h，隔夜冷卻，共3次）。4月初，在老爺嶺實驗站選擇2種不同類型落葉松人工林，密度分別為平地1 300 株·hm-2（Ⅰ）和平地 660株·hm-2（Ⅱ）；在尖砬溝實驗站選擇2種不同類型落葉松人工林，密度為平地330株·hm-2（Ⅲ）和坡地660株·hm-2（Ⅳ）。每個林分內分別設置3塊20 m×20 m大小的標準樣地，樣地四角用木樁做好標記，并以0.5 m×0.5 m布置種植點。5月初，將紅皮云杉和青海云杉的容器苗栽植到落葉松人工林內。

1.3 樣品采集

2016年6年，采集不同落葉松人工林0～15 cm的表層土壤，每種林分采集6份，其中每份為3個樣點的隨機混合，共計24份。用于測定各林分土壤的基本性質。10月初，統(tǒng)計不同落葉松人工林內2種云杉幼苗的成活率之后進行隨機收獲，其中，部分幼苗用于生物量的測定；部分幼苗取其根系用FAA固定液保存，用于外生菌根侵染率和1級根解剖結構的測定。

1.4 測定方法

野外苗木統(tǒng)計成活，以該幼苗最后存活株數(shù)與栽植總株數(shù)的百分比為其成活率。生物量采用烘干法測定。外生菌根侵染率采用椎蟲藍染色法。1級根解剖結構采用石蠟切片技術制作細根橫切片。土壤溫度采用針式土壤溫度計測定。土壤濕度采用土壤時域反射儀（TDR 300，Spectrum，美國）直接測定土壤容積含水量。土壤pH值采用電位法。土壤全碳、全氮采用碳氮分析儀（Vario MACRO elementar，德國）測定。土壤全磷采用硫酸-高氯酸-鉬銻抗比色法測定。土壤有效磷采用雙酸（0.05 mol·L-1鹽酸 -0.025 mol·L-1硫酸）浸提鉬銻抗比色法測定。

表1 不同落葉松人工林土壤理化性質?Table 1 Soil physical and chemical properties in different larch plantations

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用鄧肯法（Duncan）和獨立t檢驗進行方差分析（α=0.05）。利用SigmaPlot 12.5軟件作圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤。

2 結果與分析

2.1 紅皮云杉和青海云杉幼苗的成活及地上生物量

紅皮云杉幼苗的成活率在4種不同落葉松人工林樣地之間無顯著差異，但表現(xiàn)為樣地Ⅰ和樣地Ⅱ明顯高于樣地Ⅲ和樣地Ⅳ；青海云杉幼苗的成活率表現(xiàn)為樣地Ⅰ和樣地Ⅱ顯著高于樣地Ⅲ和樣地Ⅳ。在4種不同落葉松人工林樣地內，發(fā)現(xiàn)除在樣地Ⅱ紅皮云杉幼苗的成活率顯著高于青海云杉的外，2種云杉幼苗在其它3種樣地的成活率均無顯著差異，但是紅皮云杉幼苗的成活率均高于青海云杉（圖1）。

紅皮云杉幼苗的地上生物量表現(xiàn)為樣地Ⅰ和樣地Ⅱ顯著高于樣地Ⅲ和樣地Ⅳ；青海云杉幼苗的地上生物量表現(xiàn)為樣地Ⅰ顯著高于樣地Ⅲ和樣地Ⅳ。同一樣地內，2種云杉幼苗的地上生物量均表現(xiàn)為紅皮云杉的高于青海云杉的，且在樣地Ⅰ和樣地Ⅱ達到顯著水平（圖2）。

圖1 不同落葉松人工林下紅皮云杉和青海云杉幼苗的成活率Fig.1 Seedling survival rate of P.koraiensis and P.crassifolia under under-story of different larch plantations

圖2 不同落葉松人工林下紅皮云杉和青海云杉幼苗的地上生物量Fig.2 Aboveground biomass of P.koraiensis and P.crassifolia seedlings under under-story of different larch plantations

2.2 紅皮云杉和青海云杉幼苗的外生菌根侵染率

紅皮云杉幼苗的外生菌根侵染率在4種不同落葉松人工林樣地之間無顯著差異，青海云杉幼苗的外生菌根侵染率表現(xiàn)為樣地Ⅰ的顯著低于其它樣地的。同一樣地內，紅皮云杉和青海云杉幼苗的1級根外生菌根侵染率均無顯著差異（表2）。

表2 不同落葉松人工林下紅皮云杉和青海云杉幼苗的1級根外生菌根侵染率Table 2 Ectomycorrhizal colonization of first order roots of P.koraiensis and P.crassifolia under understory of different larch plantations

2.3 紅皮云杉和青海云杉幼苗1級根的解剖結構

紅皮云杉幼苗的1級根直徑在4種不同落葉松人工林樣地間存在顯著差異，其表現(xiàn)為樣地Ⅳ顯著高于樣地Ⅱ和樣地Ⅲ，而紅皮云杉幼苗的1級根皮層厚度和維管束直徑在樣地間差異不顯著。青海云杉幼苗的1級根皮層厚度在樣地間存在顯著差異，其表現(xiàn)為樣地Ⅰ顯著高于樣地Ⅳ，而青海云杉幼苗的1級根直徑和維管束直徑在樣地間差異不顯著。在4種不同落葉松人工林樣地內，除在樣地Ⅲ青海云杉的1級根維管束直徑顯著高于紅皮云杉的1級根維管束直徑外，在樣地Ⅰ、樣地Ⅱ和樣地Ⅲ，2種云杉幼苗的1級根直徑、皮層厚度和維管束直徑均無顯著差異。但在樣地Ⅳ，紅皮云杉的1級根直徑、皮層厚度和維管束直徑均顯著高于青海云杉的（表3）。

表3 紅皮云杉和青海云杉在不同落葉松人工林下的1級根直徑、皮層厚度和維管束直徑Table 3 Mean root diameter, cortical thickness and stele diameter of first order roots of P.koraiensis and P.crassifolia under under-story of different larch plantations

2.4 幼苗成活率與幼苗生物量、細根菌根侵染率和解剖結構的關系

通過Pearson相關分析可以看出，落葉松林下栽植的紅皮云杉和青海云杉的細根直徑、皮層厚度和維管束直徑三者之間存在極顯著的正相關關系（P＜0.01，表4），但與幼苗地上生物量和成活率之間相關性較小。幼苗成活率與地上生物量之間極顯著正相關，說明幼苗地上生物量是決定幼苗成活率的關鍵。

表4 幼苗成活率與生物量、菌根侵染率和解剖結構的Pearson相關分析?Table 4 Pearson correlation analysis between seedling survival rate and biomass, mycorrhizal infection rate and anatomical structure of seedlings

3 結論與討論

幼苗階段是樹木生活史中最敏感和脆弱的時期，其能否抵抗外界各種因素的干擾而成功地存活直接關系到森林植物群落的更新和恢復[7]。林分密度影響著林分的冠層結構和林內光環(huán)境[28]，而坡度影響著林地水熱重新分配[29]，各種環(huán)境因子均不同程度地限制著林下植被尤其是更新喬木幼苗的存活與生長。本研究中，紅皮云杉和青海云杉幼苗在不同密度和坡度落葉松人工林樣地均有較好的存活率，且紅皮云杉幼苗的存活率均高于青海云杉的，并且在樣地Ⅱ達到了顯著水平，這說明紅皮云杉和青海云杉作為耐陰樹種其幼苗均能適應落葉松人工林內的環(huán)境條件而正常存活，且紅皮云杉比青海云杉具有更強的適應能力。紅皮云杉和青海云杉幼苗均在樣地Ⅰ和樣地Ⅱ有較高的生物量積累；同一樣地，紅皮云杉幼苗的地上生物量均高于青海云杉的，并且在樣地Ⅰ和樣地Ⅱ達到顯著水平，這更進一步說明，紅皮云杉作為本地的優(yōu)勢種，其幼苗對環(huán)境脅迫的抵御能力要強于青海云杉，且樣地Ⅰ和樣地Ⅱ等相對高密度林分更適宜2種云杉幼苗的存活與生長。這可能主要是因為樹種自身的生理生態(tài)特性存在差異[30]，以及速生期長短不一[31]，而導致紅皮云杉幼苗相比于青海云杉幼苗更具生長優(yōu)勢。宋紹軍等[23]在研究光照條件對青海云杉引種的影響時發(fā)現(xiàn)，弱光環(huán)境更適宜青海云杉幼苗的生長，栽培時應選取遮蔭的條件。馮博等[32]研究光照對3種針葉樹種幼苗生長與根系發(fā)育的影響時發(fā)現(xiàn)，紅皮云杉幼苗對光照適應范圍較寬?？梢?云杉樹種對光環(huán)境適應范圍不同。肥沃的土壤條件更有利于幼苗的存活，這是因為幼苗在生長初期根系還不具備儲藏多余養(yǎng)分的能力，更多的需要從外界環(huán)境獲得才能維持自身的生存與后續(xù)的生長[9,33]。本研究中，土壤PO43-含量表現(xiàn)為樣地Ⅰ＞樣地Ⅱ＞樣地Ⅲ＞樣地Ⅳ，樣地Ⅰ的土壤PO43-含量最高且顯著高于其它樣地。這可能是紅皮云杉和青海云杉幼苗均在樣地Ⅰ和樣地Ⅱ有較高成活率和生物量積累的原因之一，其林分的光照強度和土壤中較高的有效磷（PO43-）含量更適宜2種云杉幼苗的存活與生長，也就表現(xiàn)出更明顯的生長差異。

為了探討落葉松人工林外生菌根真菌是否對紅皮云杉和青海云杉幼苗根系的侵染存在差異，筆者所用培養(yǎng)基質均經過高溫高壓滅菌處理，目的是盡量保證2種云杉幼苗在進入落葉松林地土壤前不受外界其它因素的干擾。紅皮云杉和青海云杉幼苗在不同落葉松人工林樣地均有較好的外生菌根侵染。這說明紅皮云杉和青海云杉與落葉松人工林外生菌根真菌形成外生菌根的能力相當。外生菌根的存在不僅有利于幼苗更好的吸收養(yǎng)分[34]，而且其普遍存在的對病原菌的拮抗作用可使紅皮云杉和青海云杉幼苗免于落葉松人工林土壤中病原菌的侵害[35]。

細根（主要是1級根）從土壤中吸收養(yǎng)分和水分，轉移更多的營養(yǎng)到地上，以支持植物生長和代謝，從而增加葉的生產和地上凈初級生產力[36]。土壤溫度、水分和養(yǎng)分等環(huán)境因素影響根系直徑的粗細及生理功能[36-38]。由于植物的1級根對外界環(huán)境變化反應十分敏感，其根直徑在種內和種間都存在一定程度的變異[39-40]。本研究中，在不同落葉松人工林樣地，紅皮云杉和青海云杉幼苗的1級根解剖結構對外界環(huán)境變化存在響應差異。紅皮云杉幼苗的1級根直徑受環(huán)境影響較大，而青海云杉幼苗的1級根皮層厚度受環(huán)境影響較大。同一樣地，2種云杉幼苗的1級根解剖結構除在樣地Ⅳ表現(xiàn)出明顯的差異外，在其它樣地基本無顯著差異。這可能是因為樣地Ⅳ內存在一定大小的林窗且位于上坡位的緣故。上坡位和林窗的存在都可使林冠下層接受更多的光照，相應地土壤溫度和水分也會較高[27]，從而林下植被豐富且凋落物分解歸還更迅速，其土壤養(yǎng)分狀況也較好。

綜上所述，紅皮云杉和青海云杉幼苗均能適應落葉松人工林的環(huán)境條件而正常存活，但高密度林分的光照條件更適宜兩種云杉的生長，紅皮云杉和青海云杉幼苗對不同落葉松人工林及其土壤存在響應差異，紅皮云杉對環(huán)境脅迫的抵御能力要強于青海云杉，表現(xiàn)出更強的生長優(yōu)勢。從幼苗階段的表現(xiàn)來看，紅皮云杉和青海云杉均具有在落葉松人工林成功定植并實現(xiàn)替代落葉松更新的潛力，但紅皮云杉的成活效果要好于青海云杉。本研究是基于不同坡度和密度的落葉松人工林條件下去討論兩種云杉的更新問題，但還需結合林窗大小、林窗位置和林緣、林隙等控制條件完善幼苗在落葉松林下的更新機制，以期為解決落葉松林下更新障礙等問題提供理論依據(jù)。