劉興鋒 ，劉思凡 ，蔣 龍 ，何功秀

（1.湘西自治州林業(yè)科學(xué)研究所，湖南 吉首 416000；2.中南林業(yè)科技大學(xué) 林學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙 410004；3.中南林業(yè)科技大學(xué) 水土保持與荒漠化防治實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410004）

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是結(jié)合生態(tài)學(xué)和化學(xué)計(jì)量學(xué)的基本原理，研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素（主要是C, N, P）平衡的科學(xué)，是分析多重化學(xué)元素的質(zhì)量平衡對(duì)生態(tài)交互作用影響的一種理論[1]。C、N、P不僅是土壤養(yǎng)分循化和轉(zhuǎn)化的核心元素，對(duì)于調(diào)節(jié)和驅(qū)動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)的演替過(guò)程具有重要的作用，也是植物生長(zhǎng)重要且不可或缺的營(yíng)養(yǎng)元素[2-3]，是當(dāng)前研究全球碳循環(huán)和生物化學(xué)循環(huán)的熱點(diǎn)問(wèn)題[4-5]。湘西作為我國(guó)石漠化較嚴(yán)重的地區(qū)[6]，對(duì)于其不同植被類(lèi)型下土壤C、N、P及其化學(xué)計(jì)量特征的研究，有助于為湘西植被類(lèi)型的重建和森林土壤的恢復(fù)能夠提供理論依據(jù)。

土壤肥力是土壤的核心[7]，土壤中C、N、P是土壤養(yǎng)分的重要組成部分，其含量會(huì)直接影響土壤微生物的數(shù)量和活性、凋落物的分解以及土壤肥力的高低[8-9]。土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量特征，其比值不僅能反映土壤肥力狀況，也是反映土壤有機(jī)構(gòu)成和土壤質(zhì)量狀況以及養(yǎng)分能力的重要指標(biāo)。通過(guò)對(duì)土壤C、N、P的比值變化規(guī)律的掌握，能夠有效為土壤養(yǎng)分的管理提供理論依據(jù)。目前國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)于土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究主要集中在：森林、濕地和熱帶雨林等生態(tài)系統(tǒng)的土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究[10-11]，不同林分和不同林齡土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究[12-15]，以及荒漠化土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究也多集中在北方干旱或半干旱地區(qū)[16-18]，而對(duì)于南方石漠化區(qū)土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究較少。森林生態(tài)系統(tǒng)中，N和P是許多地區(qū)樹(shù)木生長(zhǎng)的主要限制性因子，因此土壤中各養(yǎng)分含量的平衡將直接影響植被的生長(zhǎng)和土壤的肥力的可持續(xù)性，通過(guò)對(duì)不同區(qū)域類(lèi)型下土壤和植被C、N、P等化學(xué)計(jì)量的研究，對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的平衡，以及預(yù)測(cè)土壤、植物間養(yǎng)分循環(huán)及養(yǎng)分調(diào)控具有重要意義。

本研究通過(guò)調(diào)查湘西石漠化區(qū)3縣4種典型植被24塊樣，對(duì)不同典型植被類(lèi)型各土層土壤有機(jī)C、全N和全P及其土壤化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行分析，以期揭示石漠化區(qū)不同植被類(lèi)型土壤C、N、P及其計(jì)量比的變化規(guī)律，為湘西石漠化區(qū)植被重建與土壤肥力的恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于湖南省湘西土家族苗族自治州龍山縣、鳳凰縣和永順縣，地處湖南省西北部，武陵山褶皺侵蝕和溶蝕山地區(qū)，東經(jīng)109°10′～111°29′，北緯 27°44′～ 30°08′，屬于亞熱帶大陸性濕潤(rùn)氣候季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明雨水充沛，年均降水量1 392.62 mm，年均氣溫約為15.8 ℃，最低氣溫零下5.5 ℃，最高氣溫達(dá)到40.5 ℃，無(wú)霜期有300 d左右。研究區(qū)土壤類(lèi)型以石灰?guī)r發(fā)育的棕色石灰土為主，土層較薄，坡度較大，pH值為5.1～6.5?？h屬?gòu)?qiáng)侵蝕山區(qū)，境內(nèi)群山起伏，山巒重疊，谷溪交錯(cuò)，坡陡谷深，山體破碎，耕地分散。地貌特征為山地，兼有丘陵、崗地、平原及水面等多種地貌類(lèi)型，海拔多在1 000 m左右，植被類(lèi)型隨海拔變化明顯。

1.2 樣地土壤樣品的采集

2016年8月，在研究區(qū)全面踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)代表性和典型性的原則，選取坡向、坡度、坡位和海拔等立地因子基本相似的4種不同植被類(lèi)型：闊葉林（Broad-leaved forest, BLF）、針闊混交林（Conifer-broadleaf forest, CBF）、針葉林（Coniferous forest, CFF）和灌木叢（Bushes,BHS），每種植被類(lèi)型選擇3種代表性植物群落，利用標(biāo)準(zhǔn)地法，每種代表性群落設(shè)20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)地2塊，共24塊標(biāo)準(zhǔn)地進(jìn)行土壤樣品的采集。每塊樣地內(nèi)，采用“S”型多點(diǎn)混合法，選取八個(gè)采樣點(diǎn)，使用直徑為4 cm的碳鋼土鉆分土層采樣，采樣深度為0～20 cm和20～40 cm，采集后的混合土樣混合均勻裝入無(wú)菌樣品袋中，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行土壤養(yǎng)分的測(cè)定。樣地概況見(jiàn)表1。

1.3 土壤樣品的分析方法

將采集的土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干后，去除植物殘?bào)w、根系、石塊等，并將土壤樣品進(jìn)行研磨，過(guò)0.1 mm篩，以測(cè)定土壤各項(xiàng)養(yǎng)分指標(biāo)。土壤有機(jī)C采用重鉻酸鉀高溫-外加熱法；土壤全N采用凱氏定氮法；土壤全P采用氫氧化鈉熔融法。

表1 不同植被類(lèi)型樣地的概況Table 1 Overview of different vegetation type plots

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)方法

統(tǒng)計(jì)方法采用Microsoft Excel 2013，SPSS20.0和Canoco4.5數(shù)據(jù)處理軟件進(jìn)行單因素方差和雙因素分析、主成分分析（PCA）和冗余分析（RDA）。采用LSD差異顯著性檢驗(yàn)比較不同植被類(lèi)型土壤有機(jī)C、全N和全P及其計(jì)量比的差異性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同植被類(lèi)型土壤有機(jī)C、全N和全P含量的變化

對(duì)不同植被類(lèi)型和不同土層深度土壤有機(jī)C、全N和全P含量進(jìn)行雙因素方差分析顯示（表2）：土壤有機(jī)C在不同植被類(lèi)型和不同土層的交互作用下無(wú)顯著性差異，而在單一因素作用下均有顯著性差異。土壤全N和全P在各因素上均有顯著性差異。

表2 土壤有機(jī)C、全N和全P含量的雙因素方差分析?Table 2 Two-way ANOVE of soil organic C, total N and total P content

不同植被類(lèi)型下土壤有機(jī)C、全N和全P的含量均有顯著性差異，其中闊葉林的土壤有機(jī)C、全N和全P的含量最高（圖1）。0～20 cm土層土壤有機(jī)C、全N和全P的含量變化范圍為：17.34～ 44.90、1.37～ 1.81、0.21～ 0.29 g/kg，其中闊葉林和針闊混交林土壤有機(jī)C顯著高于針葉林和灌木叢（P＜0.05），與灌木叢相比，分別高出了158.98%和64.87%，而針葉林和灌木叢土壤有機(jī)C無(wú)顯著性差異；闊葉林和針葉林土壤全N的含量顯著高于針闊混交林（P＜0.05），分別高出了29.13%和32.62%，而灌木叢土壤全N的含量與其它三種植被均無(wú)顯著性差異；與灌木叢相比，闊葉林、針闊混交林和針葉林土壤全林的含量均有顯著性差異（P＜0.05），分別比灌木叢高出了43.88%、28.11%和13.92%，而闊葉林與針闊混交林土壤全P的含量無(wú)顯著性差異；土壤有機(jī)C和全P均表現(xiàn)為：闊葉林＞針闊混交林＞針葉林＞灌木叢。20～40 cm土層土壤有機(jī)C、全N和全P的含量變化范圍為：14.09～31.80、0.92～ 1.52、0.12～ 0.23g/kg，其中闊葉林和針闊混交林土壤有機(jī)C顯著高于針葉林和灌木叢（P＜0.05），與灌木叢相比，分別高出了125.64%和69.63%，而針葉林和灌木叢土壤有機(jī)C無(wú)顯著性差異；闊葉林和針葉林土壤全N的含量顯著高于針闊混交林和灌木叢（P＜0.05），與灌木叢相比，分別高出了46.01%和65.00%；與灌木叢相比，闊葉林、針闊混交林和針葉林土壤全林的含量均有顯著性差異（P＜0.05），分別比灌木叢高了94.89%、101.05%和11.61%；不同植被類(lèi)型大小變化趨勢(shì)和表層土壤相同。4種植被類(lèi)型下土壤有機(jī)C、全N和全P的含量均表現(xiàn)為上層土壤顯著高于下層土壤。

圖1 土壤有機(jī)C、全N、全P及生態(tài)計(jì)量比的含量變化Fig.1 Changes of soil organic C, total N, total P, and ecological stoichiometry

表3顯示，4種植被類(lèi)型下土壤有機(jī)C含量介于12.19～24.57 g/kg，均值為24.57 g/kg，變異系數(shù)為0.40，屬中等變異，表明4種植被類(lèi)型土間土壤有機(jī)C含量的差異較大。土壤全N和全P含量的變異系數(shù)分別為0.26和0.21，屬弱變異，即在4中植被類(lèi)型間土壤全N和全P含量變化較小，其值比較穩(wěn)定。分析可知，不同土層土壤有機(jī)C含量對(duì)不同植被類(lèi)型的響應(yīng)要強(qiáng)于全P及全鉀的含量。

表3 不同植被類(lèi)型土壤有機(jī)C、全N和全P的統(tǒng)計(jì)分析?Table 3 Statistical analysis of soil organic C, total N and total P in different vegetation types

2.2 不同植被類(lèi)型土壤有機(jī)C、全N和全P的化學(xué)計(jì)量比的變化

對(duì)不同植被類(lèi)型和不同土層深度下土壤有機(jī)C、全N和全P含量的化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行雙因素方差分析顯示（表4）：C/N、C/P和N/P在不同植被類(lèi)型下均有極顯著性差異（P＜0.05），而在不同土層下僅C/P和N/P有極顯著性差異（P＜0.05），C/N無(wú)顯著性差異，土壤有機(jī)C、全N和全P含量的化學(xué)計(jì)量比在不同植被類(lèi)型和不同土層的交互作用下均有顯著性差異（P＜0.05）。

不同植被類(lèi)型下土壤C/N、C/P和N/P均有顯著性差異（P＜0.05），其中闊葉林的土壤C/N和C/P的含量最高（圖1）。0～20 cm土層土壤C/N、C/P和N/P變化范圍為：10.92～25.44、80.93～150.58、5.15～7.47，其中闊葉林和針闊混交林土壤C/N顯著高于針葉林和灌木叢（P＜0.05），與針葉林相比，分別高出了132.98%和92.72%，而針葉林和灌木叢土壤C/N無(wú)顯著性差異；闊葉林和針闊混交林土壤C/P顯著高于針葉林和灌木叢（P＜0.05），與針葉林相比，分別高出了86.06%和33.21%，而針葉林和灌木叢土壤C/N無(wú)顯著性差異；與闊葉林和針闊混交林相比，針葉林和灌木叢土壤N/P均有顯著性增加（P＜0.05），分別比闊葉林高了25.67%和19.17%，而闊葉林與針闊混交林土壤N/P無(wú)顯著性差異；土壤C/N和C/P均表現(xiàn)為：闊葉林＞針闊混交林＞灌木叢＞針葉林。20～40 cm土層土壤C/N、C/P和N/P變化范圍為：11.14～23.72、103.26～140.88、5.12～9.54，與針葉林相比，闊葉林、針闊混交林和灌木叢土壤C/N均有顯著增加（P＜0.05），分別高出了112.87%和80.85%，而闊葉林和針闊混交林土壤C/N無(wú)顯著性差異；闊葉林和灌木叢土壤C/P顯著高于針闊混交林和針葉林（P＜0.05），與針闊混交林相比，分別高出了36.44%和20.32%，而闊葉林和灌木叢土壤C/N無(wú)顯著性差異；與闊葉林和針闊混交林相比，針葉林和灌木叢土壤N/P均有顯著性增加（P＜0.05），分別比闊葉林高了86.39%和58.61%，而闊葉林與針闊混交林土壤N/P無(wú)顯著性差異；不同植被類(lèi)型大小變化趨勢(shì)和表層土壤相同。4種植被類(lèi)型下土壤有機(jī)C、全N和全P的含量均表現(xiàn)為上層土壤顯著高于下層土壤。

表4 土壤有機(jī)C、全N和全P的化學(xué)計(jì)量比的雙因素方差分析Table 4 Two-factor ANOVE of stoichiometric ratios of soil organic C, total N and total P

表5顯示，4種植被類(lèi)型下土壤C/N介于8.54～27.73，均值為17.52，變異系數(shù)為0.33，屬中等變異，表明4種植被類(lèi)型土間土壤C/N的差異較大。土壤C/P和N/P的變異系數(shù)分別為0.23和0.25，屬弱變異，即在4種植被類(lèi)型間土壤C/P和N/P變化較小，其值比較穩(wěn)定。分析可知，不同土層土壤C/N對(duì)不同植被類(lèi)型的響應(yīng)要強(qiáng)于C/P和N/P。

2.3 土壤有機(jī)C、全N和全P與化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性分析

土壤有機(jī)C、全N和全P及其化學(xué)計(jì)量比的RDA分析結(jié)果，如圖2所示：蒙特卡羅置換檢驗(yàn)顯示：p-Value=0.002＜0.05具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。其中第一主軸和第二主軸的方差貢獻(xiàn)率分別為98.3%和0.8%，兩者共解釋了99.1%的方差變化。在第一主軸上土壤有機(jī)C、全P的含量（相關(guān)系數(shù)分別為：0.9713和0.7516）與土壤化學(xué)計(jì)量比具有顯著正相關(guān)關(guān)系。在第二主軸上土壤全N（相關(guān)系數(shù)為0.8084）與土壤化學(xué)計(jì)量比具有顯著正相關(guān)關(guān)系。其中，如表6所示：土壤C/N與土壤有機(jī)C（相關(guān)性系數(shù)為：0.849）具有極顯著正相關(guān)關(guān)系，與全P（相關(guān)性系數(shù)為：0.539）具有顯著正相關(guān)關(guān)系；土壤C/P與土壤有機(jī)C（相關(guān)性系數(shù)為：0.677）具有極顯著正相關(guān)關(guān)系；土壤N/P與土壤全P（相關(guān)系數(shù)為：-0.688）具有極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤有機(jī)C（相關(guān)性系數(shù)為：-0.547）具有顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。因此，土壤有機(jī)C和全P與土壤化學(xué)計(jì)量比具有較強(qiáng)的相關(guān)性。

表5 土壤有機(jī)C、全N和全P的化學(xué)計(jì)量比的統(tǒng)計(jì)分析Table 5 Statistical analysis on stoichiometric ratios of soil organic C, total N and total P

圖2 土壤有機(jī)C、全N、全P及生態(tài)計(jì)量特征的RDA分析Fig.2 RDA analysis on soil organic C, total N, total P and ecometric characteristics

2.4 植被類(lèi)型對(duì)土壤有機(jī)C、全N和全及其化學(xué)計(jì)量比的影響

對(duì)不同植被類(lèi)型土壤有機(jī)C、全N和全P，及其化學(xué)計(jì)量比指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，其中：KMO檢驗(yàn)=0.828＞0.5，Bartlett球形檢驗(yàn)顯著性P＜0.01，適合做主成分分析。結(jié)果選取特征值＞1的一個(gè)主成分，其特征值為3.879，該主成分解釋了96.99%的方差貢獻(xiàn)率（表7）。通過(guò)對(duì)不同植被類(lèi)型的主成分荷載分析（表8），其中荷載值越大，認(rèn)為其方差貢獻(xiàn)率越大。如表7所示：闊葉林的荷載值最大，為0.989，其次分別是針闊混交林和針葉林處理，荷載值均為0.987，最后是灌木叢，其荷載值為0.976，而根據(jù)主成分得分可以看出不同植被類(lèi)型對(duì)于土壤有機(jī)C、全N和全P，及其化學(xué)計(jì)量比的影響大小順序?yàn)椋洪熑~林＞針闊混交林=針葉林＞ 灌木叢。因此，可以認(rèn)為闊葉林是對(duì)土壤有機(jī)C、全N和全P，及其化學(xué)計(jì)量比影響最大的植被類(lèi)型。

表6 土壤有機(jī)C、全N和全P與化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性分析?Table 6 Correlation analysis on soil organic C, total N,total P and stoichiometry

表7 解釋總方差的矩陣?Table 7 Score matrix of explaining total variance

表8 主成分荷載和得分矩陣Table 8 Main component load and score matrix

3 討 論

3.1 植被類(lèi)型對(duì)土壤有機(jī)C、全N和全P含量的影響

土壤養(yǎng)分是森林生態(tài)系統(tǒng)中植物營(yíng)養(yǎng)的主要來(lái)源，植被物種組成，群落結(jié)構(gòu)及生產(chǎn)能力均受到土壤養(yǎng)分的影響[19-21]。土壤養(yǎng)分包括大量元素和微量元素，C、N、P作為土壤養(yǎng)分的大量元素，在植物生長(zhǎng)和微生物活動(dòng)過(guò)程中發(fā)揮著不可替代的作用[22]。由于植被類(lèi)型的改變，導(dǎo)致其地表凋落物的儲(chǔ)量及構(gòu)成，以及凋落物分解的速率等存在一定的差異，從而造成不同植被類(lèi)型間土壤養(yǎng)分的差異[23]。本研究在對(duì)石漠化區(qū)4種植被類(lèi)型的研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機(jī)C、全N和全P的含量均隨土層深度的加深而有所下降。森林生態(tài)系統(tǒng)中，林地地表凋落物是維持土壤養(yǎng)分的主要來(lái)源，也是養(yǎng)分循環(huán)的主要載體，其所含的養(yǎng)分經(jīng)分解后回歸土壤，能夠顯著提高土壤肥力[24]。而凋落物主要集中在土壤表層，在其分解過(guò)程中，隨著土層深度的增加，土壤養(yǎng)分的含量相對(duì)減少。然而由于凋落物的分解速率隨分解物本身的差異，不同植被類(lèi)型間的凋落物分解的質(zhì)、量和分解速率均有所差異，從而導(dǎo)致不同植被類(lèi)型間土壤養(yǎng)分含量的差異[25]。4種植被類(lèi)型中，0～20 cm土層不同植被類(lèi)型土壤有機(jī)C和全P的含量均表現(xiàn)為：闊葉林＞針闊混交林＞針葉林＞灌木叢，其中闊葉林和針闊混交林土壤有機(jī)C和全P的含量均顯著高于針葉林和灌木叢；全氮的含量雖然沒(méi)有這樣的趨勢(shì)，但闊葉林全氮的含量也顯著高于針闊混交林和灌木叢。大量研究表明：森林凋落物分解速率均表現(xiàn)為闊葉林＞針闊混交林＞針葉林，在闊葉林中，由于落葉豐富、樹(shù)冠大、林窗面積較大，濕熱條件較好，更有利于微生物的繁殖，加快凋落物的分解，因此能夠迅速提高土壤肥力，加快土壤肥力的積累[26]。而4種植被類(lèi)型間全磷的含量差異性最小，主要是由于磷是一種沉積性礦物，不利于遷移，不能夠及時(shí)在土壤中聚集，因此，土壤全磷的含量變異系數(shù)最小。

3.2 植被類(lèi)型對(duì)土壤C/N、C/P和N/P的影響

土壤C/N、C/P和N/P是反映土壤有機(jī)組成和土壤養(yǎng)分均衡性的重要指標(biāo)。C/N是土壤質(zhì)量的敏感性指標(biāo)，其值的大小會(huì)影響土壤中有機(jī)碳和氮的循環(huán)[27]。一般來(lái)講，土壤C/N與土壤凋落物的分解速率成反比，即分解速率越高，有機(jī)質(zhì)含量越高，C/N比值就越低。本研究中，闊葉林和針闊混交林，由于其凋落物豐富，凋落物分解速率較快，有效提高了土壤有機(jī)碳和全氮的含量，其C/N顯著提高；而針葉林和灌木叢，由于針葉和低矮植被其分解速度慢，因此土壤有機(jī)碳的含量較少，C/N較低。研究表明，我國(guó)土壤C/N的平均值在10.0～12.0之間[28]，而本研究中，土壤C/N的均值為17.52，略高于平均水平，這可能是由于湘西土壤的pH值為5.1～6.5，呈酸性，從而影響了土壤的氮沉降和集聚。4種植被類(lèi)型下土壤C/P的均值為112.14，與全國(guó)土壤C/P的均值105.0相差不大，可認(rèn)為其值隨植被類(lèi)型的變化比較穩(wěn)定。而N/P出現(xiàn)反差，即：針葉林和灌木叢N/P顯著高于闊葉林和針闊混交林，這說(shuō)明闊葉林和針闊混交林地上植被生長(zhǎng)旺盛，林地對(duì)土壤N素的利用率增加，參與光合作用的N素效率提高，有助于土壤N的轉(zhuǎn)化和積累[29-30]，因此闊葉林和針闊混交林土壤N/P較高，其主要受P素的制約。