陳永快 王濤 廖水蘭 黃語燕 康育鑫
摘要:在自然條件下,植物會受到各種不良環(huán)境的影響,這些對植物生長發(fā)育不利的環(huán)境稱為逆境,也叫脅迫,分為非生物脅迫和生物脅迫。在農業(yè)生產上,脅迫環(huán)境嚴重影響作物的生長及產量和品質,而植物生長調節(jié)劑是對植物生長發(fā)育具有調節(jié)作用的微量有機物,在植物抗逆性中應用較廣。本文綜述了干旱、高鹽、高低溫、重金屬及弱光等非生物脅迫發(fā)生的機制及植物的生理響應,同時介紹了植物生長調節(jié)劑在誘導植物抗逆性方面的應用,并對植物抗逆性研究進行了展望。
關鍵詞:脅迫;生理響應;植物生長調節(jié)劑;抗逆性;農作物
中圖分類號:Q945.78;S311 文獻標志碼: A 文章編號:1002-1302(2019)23-0068-05
逆境指不利于植物生長和生存的各種環(huán)境因子的總和,簡稱脅迫[1]。植物在生長過程中經常會受到各種逆境的影響,包括生物脅迫(病蟲害、草害等)和非生物脅迫(干旱、高低溫、高鹽、弱光、重金屬等),導致植物受到傷害,嚴重時甚至死亡[2]。逆境對植物造成的傷害主要表現(xiàn)為膜系統(tǒng)損傷、活性氧傷害、保護酶系統(tǒng)被破壞、植物細胞脫水、光合作用酶活性下降、呼吸作用不穩(wěn)定、分解代謝加強等,而植物在生長進化過程中也形成對不良環(huán)境的適應性和抵抗力,即植物的抗逆性[1],分為避逆性和耐逆性2種形式,耐逆性是大多數植物適應逆境的主要方式,具體包括外部形態(tài)結構適應和內部生理代謝調節(jié)[3],主要通過活性氧清除系統(tǒng)、誘導合成逆境蛋白、增加滲透調節(jié)物質和激素含量來適應各種惡劣環(huán)境[4]。脅迫環(huán)境嚴重影響作物的產量和品質,而通過外施植物生長調節(jié)劑來提高作物抗逆性的方法被廣泛應用于農業(yè)生產中[5]。植物生長調節(jié)劑是植物生長物質中一類人工合成的、與植物激素相似的活性物質[1]。植物生長調節(jié)劑可以調控植物生長發(fā)育過程中的不同階段,如促進種子萌發(fā)、生根、開花、坐果、催熟、休眠等,還能提高作物品質,增強植物抵抗寒冷、干旱、鹽堿及病蟲害的能力[6]。植物生長調節(jié)劑以成本低、用量少、效果顯著等優(yōu)點在作物抗逆性栽培中被廣泛應用[7],近年來國內外學者就水楊酸(SA)、5-氨基乙酰丙酸(5-ALA)、多胺(PAs)、一氧化氮(NO)和鈣離子(Ca2+)在作物抗逆性方面進行了許多研究。因此,本文從干旱、高鹽、高低溫、重金屬等方面概述了脅迫發(fā)生的機制及其對植物的傷害,同時介紹了近幾年來植物生長調節(jié)劑在抗逆性中取得的研究成果,可為作物抗逆育種和逆境栽培提供理論基礎。
1 脅迫對植物的影響
1.1 干旱脅迫
1.1.1 干旱脅迫的發(fā)生機制 干旱是影響植物生長發(fā)育、產量及品質的非生物脅迫之一,干旱是由植物體內水分虧缺引起的,分為大氣干旱、土壤干旱和生理干旱3種類型[1]。在干旱環(huán)境下,植物細胞組織分裂減慢,細胞伸長受到抑制,生長速率下降[8];細胞膜的有序結構遭到破壞,膜脂分子排列發(fā)生紊亂,導致膜透性增大,有機質外滲;葉綠體結構受損,電子傳遞受抑,酶活性下降,葉綠素含量減少,光合作用下降[9];干旱脅迫破壞了植物正常代謝,隨干旱脅迫程度的加深,細胞呼吸速率逐漸下降,植物體內脫落酸含量大量增加,生長素、赤霉素含量降低[8];蛋白質合成減慢,脯氨酸、甜菜堿大量積累[9]。
1.1.2 干旱脅迫下植物的生理響應 植物體內水分虧缺,影響植物正常的生長發(fā)育[10]。王竹承等研究發(fā)現(xiàn),馬齒莧種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數隨聚乙二醇(PEG)溶液濃度的增大呈逐漸下降的趨勢,馬齒莧幼苗的株高、鮮質量、干質量隨著土壤含水量的減小呈逐漸下降的趨勢[11]。干旱導致植物缺水,植物葉片相對含水量能反映植物組織的水分狀況[12],丙二醛(MDA)能反映植物膜脂過氧化程度[13]。前人研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫下大豆葉片含水量降低,丙二醛含量增加,膜脂過氧化作用明顯,植物通過增強抗氧化酶活性,大量積累滲透調節(jié)物質[11,14],以清除過量的活性氧。光合作用是所有綠色植物中重要的生理過程,干旱條件下,植物的光合速率顯著下降。杜清潔等研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫下的番茄葉片光合色素升高,胞間CO2濃度、氣孔導度及凈光合速率顯著下降,氣孔限制值升高,光呼吸速率提高,初始熒光、PSⅡ原初光能轉化效率和有效光量子產量下降,光系統(tǒng)發(fā)生損傷,且PSⅡ激發(fā)能分配系數升高,光化學效率降低,電子流減少[15]。
1.2 鹽脅迫
1.2.1 鹽脅迫的發(fā)生機制 鹽脅迫是影響農作物生長的重要環(huán)境因素之一。土壤中可溶性鹽分含量過高會對植物造成鹽害,包括原初鹽害和次生鹽害[1]。鹽脅迫對植物造成的傷害主要有滲透脅迫、質膜傷害、離子平衡失調、代謝紊亂4個方面。滲透脅迫是指高鹽環(huán)境下土壤水勢下降,導致植物吸水困難,嚴重時導致植物體內水分外滲,造成生理干旱,鹽害還會進一步導致植物體內代謝紊亂,如酶活性下降、光合作用速率下降、呼吸作用受抑、蛋白質合成受阻、有毒物質積累[16];細胞內活性氧含量增加,引起膜脂過氧化作用,造成膜結構破壞,導致膜選擇透過性喪失;而土壤中鹽離子過多會抑制植物對其他離子的吸收,導致營養(yǎng)失調,抑制植株生長[17]。
1.2.2 鹽脅迫下植物的生理響應 植物受到鹽脅迫時,表現(xiàn)為生長受抑[18]。高玉紅等用不同的鹽分處理甜瓜幼苗,結果顯示,不同鹽脅迫均會抑制甜瓜幼苗根系和地上部的生長發(fā)育,脅迫抑制作用隨鹽濃度的增加而增強,且甜瓜幼苗地上部比根系受到的鹽害更為嚴重[19]。光合作用為植物正常的生長發(fā)育提供能量,鹽脅迫環(huán)境下植物的光合作用受抑。已有研究表明,隨鹽脅迫強度的增加,光合作用的氣孔導度、蒸騰速率、PSⅡ潛在光化學效率(Fv/Fo)和PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)呈下降趨勢[20-21],導致光合速率下降。在鹽脅迫下,植物發(fā)生膜脂過氧化作用,大量積累有害物質,張冠初等研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫下植物體內超氧陰離子自由基( O-2 · ?)、MDA含量增加,滲透調節(jié)物質(可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸等)大量積累,抗氧化酶活性隨著脅迫時間的延長而持續(xù)降低[22]。
1.3 低溫脅迫
1.3.1 低溫脅迫的發(fā)生機制 低溫傷害包括0 ℃以上低溫對植物造成的傷害(即冷害)和0 ℃以下低溫造成的傷害(即凍害)[1]。冷害使植物生長減慢,體內水分平衡遭到破壞,導致植株失水萎蔫;細胞膜透性增加,有機質外滲,引起植物代謝失調;葉綠素合成受抑,葉片發(fā)黃失綠,光合酶活性受抑,光合速率下降;蛋白質合成減少,內源激素含量增加[1]。凍害包括胞外結冰和胞內結冰,主要是通過冰晶對原生質造成傷害,引起細胞膜系統(tǒng)損傷,膜選擇透性喪失,有機質外滲,酶活性改變,蛋白質結構被破壞[16]。
1.3.2 低溫脅迫下植物的生理響應 低溫對植物的生長發(fā)育不利,楊德光等研究發(fā)現(xiàn),低溫脅迫抑制玉米種子發(fā)芽和幼苗生長,降低幼苗株高、根長、地上部和地下部干鮮質量[23]。葉片是植物進行光合作用的主要器官,周福平等研究發(fā)現(xiàn),低溫脅迫下高粱幼株葉片潛在光化學效率(Fv/Fo)、最大光化學效率(Fv/Fm)、光化學猝滅系數(qP)整體上隨著低溫處理時間的延長呈下降趨勢,說明低溫脅迫處理對高粱苗期幼株葉片的葉綠素熒光特性具有減弱效應,且隨著低溫處理時間的延長,高粱幼苗的葉綠素熒光特性削弱[24]。低溫抑制葉綠素合成,植物體內丙二醛含量、電導率隨溫度降低而升高,滲透調節(jié)物質脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖含量增加,超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)活性升高[23,25],有利于提高抗寒性。
1.4 高溫脅迫
1.4.1 高溫脅迫的發(fā)生機制 植物所處環(huán)境中溫度過高引起的生理性傷害稱為高溫傷害,包括直接傷害和間接傷害;直接傷害是指高溫直接破壞原生質結構,造成蛋白質變性,膜結構破損,使植物體內生理生化代謝紊亂;間接傷害是高溫引起細胞脫水,導致生理代謝異常,植物的呼吸作用大于光合作用,物質消耗大于合成,無氧呼吸增強,體內有毒物質積累,蛋白質結構與功能受損[1]。
1.4.2 高溫脅迫下植物的生理響應 高溫脅迫下植株莖粗變細,葉片生長短小,葉面積指數降低,鮮質量及干物質量降低[26-27],MDA、 O-2 · ?、過氧化氫(H2O2)含量上升,說明幼苗體內活性氧積累、膜脂過氧化作用加劇導致高溫傷害,幼苗通過提高滲透調節(jié)物質含量和抗氧化酶活性,防止自由基對細胞的傷害[26,28]。高溫影響植物光合機構的結構和活性,戴鳴凱研究發(fā)現(xiàn),高溫下葉片光合色素含量降低,蒸騰作用上升,凈光合速率下降,氣孔導度和胞間二氧化碳含量上升;葉綠素熒光參數顯示,初始熒光Fo上升,F(xiàn)v/Fm即光能轉換效率降低,非光化學猝滅系數NPQ、非光化學猝滅系數qN先上升后下降,qP無明顯變化,表觀電子傳遞速率(ETR)呈下降趨勢,表明高溫在一定程度上抑制了幼苗葉片的光合作用及光合產物的輸出[26]。
1.5 重金屬脅迫
1.5.1 重金屬脅迫的發(fā)生機制 重金屬元素是指密度大于 4.5 g/cm3 的一類金屬元素的總稱[29]。土壤重金屬污染指的是土壤中各種重金屬元素含量高于安全標準,超過土壤能夠承受的極限值[30]。目前,我國重金屬污染問題嚴重,被污染的土地面積達到333萬hm2以上[31]。2011年我國召開的《重金屬污染綜合防治“十二五”規(guī)劃》中提出重點控制汞、鉻、鎘、鉛和類金屬砷。重金屬污染不僅對生態(tài)環(huán)境造成影響,對動植物及人類健康造成了更大的危害。重金屬元素進入土壤會導致植物根系損傷,根的伸長受抑;葉綠素含量下降,抑制光合作用和蒸騰作用;誘發(fā)氧化脅迫,產生膜脂過氧化,導致膜損傷等[32],嚴重抑制植物生長,甚至造成死亡。
1.5.2 重金屬脅迫下植物的生理響應 汞是環(huán)境中毒性最強的重金屬元素之一。李春龍研究發(fā)現(xiàn),經汞處理的蘿卜種子萌發(fā)表現(xiàn)出受抑制,Hg2+濃度增加,土壤酶活性下降,土壤微生物數量遞減[33]。尚宏芹等用汞處理小麥幼苗后,小麥幼苗的株高和干質量顯著降低,葉片的MDA、H2O2含量和質膜透性增加,SOD、POD和CAT活性下降,抗壞血酸(AsA)、谷胱甘肽(GSH)含量降低[34]。趙夏夏等研究發(fā)現(xiàn),高汞毒害造成水稻花粉母細胞結構完整性遭受破壞,導致花粉活力受到抑制[35]。
鉻是人和動物必需的一種微量元素,能夠刺激植物生長,提高產量;而含鉻過多,對人和動植物都是有害的[36]。徐維杰等研究表明,低濃度Cr6+處理下,小麥種子萌發(fā)不受影響,Cr6+濃度增加,小麥種子發(fā)芽勢、發(fā)芽率、根長逐漸下降,種子α-淀粉酶活性、根系可溶性蛋白和可溶性糖含量先升后降,根系游離脯氨酸、丙二醛、O2和H2O2含量逐漸升高,小麥根系SOD、POD、抗壞血酸過氧化物酶(APX)和谷胱甘肽還原酶(GR)的活性先升后降[37]。
鎘是污染環(huán)境的有毒重金屬之一,環(huán)境受到鎘污染后,鎘可在生物體內富集,通過食物鏈進入人體,引起慢性中毒[38]。汪艷杰等研究發(fā)現(xiàn),Cd脅迫下豆科作物植株的形態(tài)發(fā)生變化,隨Cd濃度增加,植株的根長、株高、鮮質量及葉綠素含量均降低[39]。徐劼等用含Cd溶液水培芹菜,發(fā)現(xiàn)Cd脅迫導致芹菜葉片細胞壁、葉綠體、細胞基質等超微結構損傷,芹菜葉組織及根中的可溶性蛋白含量升高,根系活力隨Cd濃度增大逐漸降低[40]。
鉛是一種有害重金屬,土壤鉛污染主要是大氣污染中的鉛沉降,鉛污染不僅影響植物的正常生長,還會通過食物鏈對人體健康造成危害[41]。孫杰等研究發(fā)現(xiàn),高濃度Pb2+對油菜幼苗的株高、鮮質量及根長均有抑制作用,且濃度越大,抑制作用越強,Pb2+對根長的抑制作用最強,其次為苗鮮質量和株高[42]。余沛東等研究發(fā)現(xiàn),Pb脅迫下娃娃菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數降低,幼苗鮮、干質量和葉綠素含量減少,抗氧化酶活性升高,相對電導率(REC)提高,MDA含量增加[43]。
砷是重金屬污染中的主要元素之一,As毒性強,不僅嚴重污染土壤導致農作物產量和質量下降,還會被植物吸收積累并通過食物鏈危害人體健康。鞏健研究發(fā)現(xiàn),過量的砷對黃瓜種子萌發(fā)與幼苗生長均具有脅迫作用,且毒害嚴重[44]。夏新迪通過水培玉米試驗發(fā)現(xiàn),As高積累品種體內細胞器及膜結構嚴重受損;玉米對As的吸收表現(xiàn)為地下部分>地上部分;低濃度的As促進發(fā)芽,高濃度反之,低濃度的As對As低積累品種玉米的株高、根長、根冠比和干物質量有促進作用,高濃度的As對其均有抑制作用[45]。
1.6 弱光脅迫
1.6.1 弱光脅迫的發(fā)生機制 光是植物生長發(fā)育的重要因子之一,光照為植物的光合作用提供主要的能量,由于光照不足,植物的葉片結構、色素含量、光合特性都受到影響,植物的凈光合速率和呼吸速率下降,蒸騰作用降低,植株生長纖弱,葉片變大變薄,葉色變淡,嚴重影響果實的產量和品質[46]。
1.6.2 弱光脅迫下植物的生理響應 弱光脅迫影響植株的地上部和地下部生長,杜文茹等研究發(fā)現(xiàn),在受到弱光脅迫后,辣椒的株高、葉長和葉寬都增長緩慢,番茄的根長、根表面積和根體積顯著下降[47-48]。黃麗芳等研究發(fā)現(xiàn),弱光影響光合機構的同化力生產和調節(jié)能力,表現(xiàn)為弱光下幼苗葉片的葉綠素熒光參數(Fv/Fm、NPQ)、葉綠素含量均降低,電子傳遞受到抑制,光合作用受到干擾;弱光對生物膜的影響最大,弱光下幼苗的CAT活性及SOD活性均降低,MDA含量和POD活性升高,說明膜脂過氧化明顯[49]。
2 植物生長調節(jié)劑在抗逆性中的應用
2.1 水楊酸
水楊酸是植物體內的一種小分子酚類物質,它不僅能調節(jié)植物生長發(fā)育過程,還在植物抗逆性中發(fā)揮著重要作用[50]。逆境能誘導植物體內SA的合成,緩解逆境對植物造成的傷害,增強植物的抗逆性能力[50]。研究表明,外源SA能顯著提高鹽脅迫、低溫脅迫下生菜[51]及甜瓜[52]幼苗的光合性能,提高柴胡幼苗的抗旱性[53],促進鹽脅迫下生菜的形態(tài)生長[54]。
2.2 5-氨基乙酰丙酸
5-氨基乙酰丙酸作為植物生長調節(jié)劑在農業(yè)領域的應用非常廣泛,能夠參與調節(jié)植物生長發(fā)育過程,如調控合成葉綠素、提高光合色素和捕光系統(tǒng)Ⅱ的穩(wěn)定性、促進光合作用;有利于植物組織分化、抑制暗反應、擴大氣孔等生理功能[55]。目前,大量研究表明,外源5-ALA能夠促進鹽脅迫[56-57]、干旱[58]、低溫[59-60]脅迫下植株的生長,同時通過提高抗氧化酶活性和滲透調節(jié)物質含量,增加葉片光合色素含量,提高光合作用效率,來增強抗逆性。
2.3 多胺
多胺是一類低分子脂肪族含氮物質,在逆境中發(fā)揮著重要作用,國內外眾多研究表明,植物通過增加體內不同類型的多胺[腐胺(Put)、亞精胺(Spd)、精胺(Spm)]含量來適應逆境[61]。李雅潔等研究發(fā)現(xiàn),腐胺可通過調節(jié)鹽脅迫下黃瓜幼苗抗氧化性以減少其膜脂過氧化程度,進而維持其較高的光合性能,有效促進鹽脅迫下黃瓜幼苗生長[62]。亞精胺能夠提高水分[63]、干旱[64-65]、高溫[66-67]、低溫[68]脅迫下的小麥、葡萄、玉米、蘿卜及生菜、甜瓜幼苗的抗逆性。此外,馬原松等研究發(fā)現(xiàn),外源施加精胺可提高小麥幼苗抵抗鹽脅迫的能力,緩解鹽脅迫的傷害[69]。
2.4 一氧化氮
一氧化氮是一種重要的信號分子,在植物體內起著重要作用,它參與種子萌發(fā)、葉片和根的生長發(fā)育、果實的成熟和衰老、抗病、抗逆等生理過程[70]。高俊杰研究發(fā)現(xiàn),噴施外源NO供體硝普鈉(SNP)可顯著提高龍眼的抗低溫脅迫能力[71];此外,NO可促進干旱、鹽脅迫下大豆[72]、高粱[73]幼苗生長,緩解重金屬Cu2+脅迫對水稻的毒害作用[74];王廣印等研究發(fā)現(xiàn),高溫脅迫下用較低濃度的硝普鈉處理可促進蘿卜種子萌發(fā)[75];楊全勇等研究發(fā)現(xiàn),硝普鈉對黃瓜幼苗缺鎂和硝酸鹽脅迫具有緩解效應[76]。
2.5 鈣
鈣是植物生長發(fā)育必需的一種營養(yǎng)元素,對植物細胞結構和生理功能具有重要作用,在細胞內起第二信使作用,在防御逆境方面具有重要作用[77]。研究表明,在鹽脅迫下,外源Ca2+可與Na+發(fā)生離子競爭效應,緩解NaCl脅迫對番茄[78]、西蘭花[79]、黃瓜[80-81]幼苗的傷害。同時,外源鈣在低氧、低溫及重金屬脅迫方面也發(fā)揮了積極的作用,王長義等研究發(fā)現(xiàn),外源鈣緩解了低氧脅迫對植株造成的傷害,增強了番茄和甜瓜幼苗對低溫脅迫的抗性[82-84];關昕昕等研究發(fā)現(xiàn),外源鈣處理顯著提高鎘脅迫下小白菜的根系活力、硝酸還原酶活性和光合色素含量[85];石貴玉等研究發(fā)現(xiàn),鈣能抑制鎘脅迫下生菜葉片MDA的產生,提高光合色素、滲透調節(jié)物質和抗氧化酶活性[86]。
3 展望
植物在生長發(fā)育過程中面臨著各種環(huán)境脅迫[87-88],加強研究植物應對環(huán)境脅迫的生理機制有利于提高植物的抗逆性。通過分析近年來的研究結果,了解到植物對不同逆境的反應及適應過程,探明了抗逆性的機制,并且能夠對與逆境反應相關的蛋白和基因進行定位,但這些蛋白、基因的具體功能還需進一步研究。另一方面,植物生長調節(jié)劑在誘導農作物抗逆性中取得了許多成果,但是關于其如何緩解逆境脅迫下植物傷害的具體機制至今還未弄清楚。因此,還需要深入到分子水平,將所有生理生化變化的分子機制研究透徹,使其在農業(yè)生產中發(fā)揮更重要的作用。
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收稿日期:2019-04-29
基金項目:福建省發(fā)展與改革委員會農業(yè)“五新”工程(編號:閩發(fā)改投資[2018]206號);福建省農業(yè)科學院一般項目(編號:A20170-3)。
作者簡介:陳永快(1981—),男,福建霞浦人,碩士,助理研究員,主要從事設施農業(yè)、循環(huán)農業(yè)研究。E-mail:stonecyk@126.com。