代永欣，賈慧珍，張鵬云，史靜儒，于江波，王林

(山西農業(yè)大學 林學院, 山西 太谷 030801)

蘋果是全球范圍內重要的大宗水果。近年來，蘋果矮化密植栽培模式的應用日趨廣泛，蘋果矮化砧木被廣泛應用，但目前矮化砧木的矮化機制尚不明確[1]。另外，矮化砧木普遍存在抗旱性不強的問題[2]，但不了解其具體機制。這限制了人們對矮化砧木生理功能的全面了解及生產(chǎn)上栽培管理措施的制定。

對于砧木的矮化機制，前人從生物學習性[3]、解剖結構[4]、生理生化[5,6]和分子生物學[7]等方面進行了研究，一般認為矮化砧木生長速度慢、枝條節(jié)間短，根皮率和枝皮率高[3]，葉片柵欄組織厚度大，氣孔密度小[4]，生長素含量低[8]。也有研究表明砧木的矮化與木質部或韌皮部的輸導功能有關[9,10]。矮化砧木的導管直徑和導管密度小[11,12]，水勢更低[13]，這表明砧木會因水分輸導組織的形態(tài)結構和功能而影響到矮化效果。植物體內水分的長距離運輸主要依賴于根和莖，根與莖的水分輸導特性存在較大差別[14]，但目前我們還不了解矮化機制與根、莖水分輸導功能的關系。另外，前人的研究表明通常情況下矮化砧木的根系分布較淺[2]，這可能與生長素含量和根的角度有關[1]，但目前對常用砧木根系的分布范圍缺乏足夠了解，也不了解不同土層深度根水分輸導組織結構和水分輸導能力的差別。

八棱海棠(Malusmicromalu)和M9T337是蘋果生產(chǎn)中的常用砧木，嫁接后八棱海棠具有喬化效果，M9T337具有矮化效果，M9T337砧木蘋果樹的抗旱能力低于八棱海棠。本研究通過對兩種砧木的生長情況、根系分布和水分輸導組織形態(tài)特征進行比較分析，研究根系分布情況和根、莖木質部形態(tài)結構對砧木喬化/矮化的影響，并探討不同土層深度根系的水分輸導組織結構和導水能力的差別，以期為兩種砧木的喬化/矮化機制及環(huán)境適應性的差別提供試驗證據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和測定指標

本試驗在山西省太谷縣山西農業(yè)大學林學院苗圃進行，于2015年春季栽植八棱海棠和M9T337一年生苗木，株行距均為1 m×1.5 m，進行正常的水肥管理，于2017年春季測量兩個樹種的株高、基徑、主枝數(shù)量、主枝長度、細根(直徑小于2 mm)和粗根(直徑大于2 mm)。測定枝條(粗度為0.5～1.0 cm)、表層根和深層根(直徑為0.4～0.8 cm)的木質部導管直徑和導管密度，表層根取樣土層深度10～20 cm，深層根深度為30～40 cm，并根據(jù)導管直徑和導管密度計算理論導水率。

植株生長數(shù)據(jù)用卷尺和游標卡尺測量。根的取樣方式為：在行間自距離樹干基部0.1 m處開始，于水平和垂直方向上依次取20 cm×20 cm×20 cm的土，仔細挑出其中的根，并按直徑大小分為粗根(>2 mm)和細根(≤2 mm)，分別測定其質量和長度，并計算根長密度。

導管直徑測定：選取枝條和粗根木質部制作徒手切片，在顯微鏡下用目鏡測微尺測量，并通過單位面積導管數(shù)目計算導管密度。理論導水率Khp(kg·m·s-1·MPa-1)采用Hagen-Poiseuille公式[15]計算：

(1)

式中：ρ為水在20 ℃時的密度(998.205 kg· m-3)；η為水在20 ℃時的粘滯系數(shù)(1.002×10-9MPa· s)；r為木質部導管半徑，可近似看作導管平均半徑，n為導管個數(shù)。

通常采用比導水率，比導水率Ks(kg·m-1·s-1·MPa-1)的計算方法為：

(2)

式中：AXYL為莖橫截面上木質部的面積。

1.2 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 2010 進行方差分析，以P<0.05 作為差異顯著性標準。用 SigmaPlot 10.0 軟件進行繪圖。生長量和根系指標測定為3個以上重復，導管直徑數(shù)據(jù)為 50～100次重復，導管密度指標為6個重復。結果用平均數(shù)±標準差表示。

2 結果與分析

2類砧木除枝條基徑?jīng)]有顯著性差異外，八棱海棠的株高、主干基徑、枝條數(shù)量、枝條長度均顯著高于M9T337(P<0.05)，分別比M9T337高91.7%、52.4%、63.2%、62.5%(表1)。

對2種砧木根的比較結果表明：在水平分布和垂直分布不同位置上八棱海棠的根重均顯著高于M9T337(P<0.05)；八棱海棠的根系垂直分布深度范圍為0～60 cm，M9T337的根系垂直分布深度范圍為0～40 cm；在水平分布上，2個樹種的根系均分布在距離樹干50 cm的范圍內(表2)。

表1 八棱海棠和M9T337的生長情況Table 1 Growth condition of M. micromalu and M9T337

注：不同小寫字母表示同一指標在0.05水平上的差異顯著性,下同。

Note: Different lowercases indicate significant difference at 0.05 level for the same parameter, The same as below.

對2個樹種垂直和水平方向粗根和細根的根長密度比較結果表明：八棱海棠在根系根部區(qū)的不同位置粗根根長密度均顯著高于M9T337(P<0.05)，八棱海棠細根的根長密度在大部分區(qū)域均顯著高于M9T337(P<0.05)；只有在水平距離10～30 cm、深度20～40 cm和水平距離30～50 cm、深度0～20 cm區(qū)域內M9T337的細根根長密度略高于八棱海棠，但二者差異不顯著(表3、表4)。

對于導管直徑，無論是根還是枝條，八棱海棠的木質部導管直徑均顯著大于M9T337(P<0.05)，2個樹種根的導管直徑均大于莖的導管直徑。同一樹種，深層根的導管直徑均大于淺層根，但差異不顯著。經(jīng)比較2個樹種的導管密度表明：八棱海棠根和莖的導管密度均顯著低于M9T337(P<0.05)，2個樹種的根導管密度均低于莖，深層根導管密度均低于淺層根。八棱海棠深層根、淺層根和枝條的水分輸導速率均顯著高于M9T337(P<0.05)，對于同一樹種，無論是八棱海棠還是M9T337，導水率大小的順序均為深層根導水率>淺層根導水率>枝條導水率(圖1)。

表3八棱海棠和M9T337的粗根根長密度/×10-3·mm·cm-3

Table3 Coarse root length density ofM.micromaluand M9T337

垂直分布Vertical distribution水平分布/10～30 cmHorizontal distribution水平分布/30～50 cmHorizontal distribution八棱海棠M. micromaluM9T337八棱海棠M. micromaluM9T3370～20 cm33.2±2.0a22.0±3.6b25.2±4.5a16.3±3.2b20～40 cm26.9±5.5a12.0±4.1b13.8±3.6a7.9±2.1b40～60 cm17.3±4.0021.6±2.70

表4八棱海棠和M9T337的細根根長密度/×10-3·mm·cm-3

Table4 Fine root length density ofM.micromaluand M9T337

垂直分布Vertical distribution水平分布/10～30 cmHorizontal distribution水平分布/30～50 cmHorizontal distribution八棱海棠M. micromaluM9T337八棱海棠M. micromaluM9T3370～20 cm19.4±2.7a15.5±2.2b16.0±3.5a20.5±3.7a20～40 cm24.4±4.2a25.3±4.4a21.5±3.0a15.8±2.9b40～60 cm16.8±4.1022.9±3.30

圖1 八棱海棠和M9T337的根和枝條的導管直徑、導管密度和導水率Fig.1 Vessel diameter, vessel density and hydraulic conductivity of root and branch for M. micromalu and M9T337

3 討論

3.1 根系在植物抗旱性中的作用

本研究比較了蘋果的2種常用砧木八棱海棠和M9T337的生長情況、根系分布等生長指標，結果表明2個樹種在多方面均存在較大差異，八棱海棠的地上部分生長指標中樹高、基徑、主枝數(shù)量、主枝長度均顯著高于M9T337，證明八棱海棠的生長速度更快。八棱海棠不同位置根的質量和粗根根長密度均顯著高于M9T337，且根系垂直分布深度大于M9T337，在土層深度40～60 cm檢測到八棱海棠的根系分布，但未見M9T337的根系分布，這表明八棱海棠的根系生物量更大，且分布范圍更廣。更大的地上和地下部分生物量意味著更強的吸收和同化能力，在地上部分表現(xiàn)為更大的光合面積、二氧化碳同化能力和光合產(chǎn)物生產(chǎn)能力，在地下部分意味著更強的水分和養(yǎng)分吸收能力[16]。地上和地下部分的共同作用，使得各器官的生長速度更快，樹體高大。

另一方面，根在植物應對干旱脅迫中發(fā)揮重要作用[17～19]，根系分布深可利用深層土壤水分緩解干旱脅迫對植物造成的傷害。在華北和西北地區(qū)，土壤干旱成為限制植物生存和生長的重要因素，而不同深度土壤的水分狀況差別較大，通常旱季降水缺乏時，由于水分的蒸發(fā)發(fā)生在土壤表層，這會導致表層土壤水分狀況更差，而深層土壤水分狀況相對較好。結合2個樹種的根系分布，八棱海棠的根分布更深，能在水分匱乏的旱季更好地利用深層土壤水分，有利于改善植物的水分狀況，促進植物生長，同時提高植物應對干旱逆境的能力。

植物根系對土壤環(huán)境條件有一定的適應性，在水分匱乏條件下更傾向于形成小直徑導管，這在一定程度上降低了水分輸導能力，但會增加水分輸導的安全性；在土壤水分更為充足的環(huán)境下，傾向于形成大直徑導管以便增加水分輸導能力[19]。在本研究中，表層根系的導管直徑和導水率均顯著低于深層根系，這與表層根系在旱季對土壤水分匱乏的適應有關。另外，在旱季，樹木利用深層水分的比例更大，而在雨季土壤水分充足時，樹木更多的利用表層水。八棱海棠的根系分布更深，這有利于利用土壤深層水分，對植物的抗旱性有利。因此對土壤深層水分的利用能力在很大程度上影響植物的抗旱能力。

3.2 導管的導水能力與喬化/矮化的關系

本研究測定了2個樹種根和莖的水分輸導組織特征，結果表明八棱海棠根和莖的導管直徑顯著高于M9T337，由Hagen-Poiseuille公式得出，八棱海棠的水分輸導能力也顯著高于M9T337。植物水分從根系到葉片的長距離運輸主要依賴木質部水分輸導系統(tǒng)，包括根和莖的木質部輸水組織。水分輸導系統(tǒng)的導水能力與木質部形態(tài)結構和植物對環(huán)境條件的適應性密切相關，木質部形態(tài)結構包括導管大小、導管密度等因子，是導水能力的主要決定因素。根據(jù)Hagen-Poiseuille公式[15]，導管直徑增加可以大幅度提高水分輸導能力，因此大導管的導水能力更強，導管密度與導管數(shù)量有關，導管密度增加也可提高木質部水分輸導能力[20]。在本研究中，八棱海棠無論是根還是莖的導管直徑均顯著大于M9T337，因此八棱海棠根和莖的水分輸導能力也均顯著高于M9T337。強的導水能力使得植物各器官的水分供應狀況好，這也是八棱海棠生長更快的重要原因。

前人對砧木喬化/矮化作用的比較研究表明，砧木的木質部導管直徑、密度是影響喬化/矮化的重要方面[21]，導管的直徑和導管密度越小，樹體生長勢越弱[22]。Olson等[23]對237種植物的調查研究發(fā)現(xiàn)，植株體大小與導管直徑之間正相關，認為這與進化選擇有關，因為大導管的導水能力更強，因此進化選擇傾向于高的植物擁有大的導管。本研究中八棱海棠的導管直徑更大、根和莖的水分輸導能力更強，是其起喬化作用的重要機制，M9T337導管直徑小，水分輸導能力弱，可能是其起矮化作用的原因。

4 結論

八棱海棠絕大部分地上部分的生長指標均顯著高于M9T337，根系生物量和根系分布的深度也大于M9T337，且八棱海棠根、莖導管的直徑和導水率均顯著高于M9T337。這說明八棱海棠根和莖的水分輸導能力更強、根系垂直分布更深是其起到喬化作用和更強抗逆能力的重要原因。因矮化砧M9T337抗旱性差，生產(chǎn)上應用矮化砧時，應注重合理灌溉，以滿足樹木正常的水分利用。