李婷婷,姬蘭柱,于大炮,周 莉,周旺明,毛沂新,代力民,*

1 中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所,沈陽 110016 2 中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049 3 遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院,沈陽 110032

植物群落是植物與環(huán)境相互作用的產(chǎn)物,其相互作用過程中伴隨著群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的變化[1-2]。探究森林群落結(jié)構(gòu)及其物種多樣性與環(huán)境的關(guān)系,有助于揭示制約森林群落分布的環(huán)境因子,并有利于該區(qū)森林群落穩(wěn)定性的維持和生物多樣性保護[3- 5],而關(guān)于植物群落的空間分布及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系可用植物群落的數(shù)量分類和排序研究來解釋[2,6- 8]。其中分類能夠在一定程度上揭示植物群落類型的形成、演替及其與環(huán)境條件的關(guān)系,是確定植被間斷性的重要方法。目前,常用的植被數(shù)量分類方法有聚類、雙向指示種分析(TWINSPAN)等,但這些方法均需人為判別；多元回歸樹(Multivariate regression trees, MRT)是一種較新的數(shù)量分類法,同時以物種和環(huán)境信息為依據(jù),無需人為確定分類結(jié)果,較以往的數(shù)量分類方法更客觀,對有過渡性質(zhì)的樣方劃分更為可靠[9]。排序是研究植被連續(xù)變化的方法,是指用數(shù)學(xué)的方法將樣方或植物種排列在一定的空間,使得排序軸反映一定的環(huán)境梯度,從而解釋植物物種及植物群落的分布與環(huán)境之間的關(guān)系[10-11]。而森林群落的存在既有連續(xù)性的一面,又有間斷性一面,兩種方法結(jié)合使用,可以更好地揭示森林群落的空間分布格局及其影響因子[12]。此外,森林群落的物種多樣性指數(shù)是表征植物群落結(jié)構(gòu)的重要參數(shù),能客觀反映群落內(nèi)物種組成的變化。因此,對森林群落物種多樣性的緯度梯度格局進行研究,可以更深入反映其生態(tài)學(xué)特性及其對環(huán)境變化的適應(yīng)性。

闊葉紅松林是我國東北東部地區(qū)的地帶性森林植被[13],具有復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu)和豐富的生物多樣性,作為北溫帶地區(qū)特有的森林類型,其在維護全球生物多樣性中的作用是不可忽略的[14]。我國東北地區(qū)分布著保存較好的天然闊葉紅松林,區(qū)內(nèi)生物多樣性豐富,具有重要的保護價值[15-16]。近些年來,大氣中溫室氣體的迅速增加導(dǎo)致氣候變暖,氣候變化可能已經(jīng)對闊葉紅松林產(chǎn)生一定影響[14]。因此,研究闊葉紅松林分布格局及其與環(huán)境因子關(guān)系意義重大,不僅可以揭示影響其分布的關(guān)鍵因子,而且可以為氣候變化下闊葉紅松林的管理和保護提供相應(yīng)的理論依據(jù)。目前,有諸多學(xué)者對闊葉紅松林群落進行了分類、排序研究[17-18],但其分類方法均基于人為分類或傳統(tǒng)的雙向指示種分析,運用多元回歸樹方法對闊葉紅松林群落進行分類比較的研究還較少。本研究在東北闊葉紅松林分布區(qū),沿緯度梯度選擇具有地域代表性的樣點、樣方,收集環(huán)境數(shù)據(jù)和森林群落數(shù)據(jù), 并運用多元回歸樹法對其進行分類,進而探討該區(qū)域森林群落的分布格局、多樣性變化規(guī)律及其與環(huán)境因子的關(guān)系,以期為闊葉紅松林的保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 闊葉紅松林沿緯度梯度8個采樣點分布圖 Fig.1 The distribution of eight study sites along latitudinal gradient in broadleaved-Korean pine mixed forest

闊葉紅松林主要分布在我國東北東部山區(qū)的小興安嶺山地和長白山地,是我國東北地區(qū)典型頂級地帶性植被,是生物多樣性最豐富的植被類型之一[13]。本研究根據(jù)闊葉紅松林分布情況,從南到北沿緯度梯度設(shè)置8個調(diào)查樣點,分別選擇丹東白石砬子自然保護區(qū)、長白山露水河林業(yè)局、東京城林業(yè)局、柴河林業(yè)局、東方紅林業(yè)局、涼水自然保護區(qū)、金山屯林業(yè)局和豐林自然保護區(qū)(圖1)。南北跨度大約700 km,基本包括闊葉紅松林分布的大部分區(qū)域,包括北界與南界。該地區(qū)年均降水量600—1000 mm,主要集中在6—8月,整個分布區(qū)年均溫相差約7℃,由北向南呈逐漸升高的趨勢。≥10℃的年積溫為1900—2800℃,1月均溫在-10℃以下,7月均溫在20℃以上,冬、夏季溫差大,冬季一般在5個月以上,最低氣溫通常在 -30—-35℃,土壤為暗棕色森林土[17]。

1.2 樣地調(diào)查

2016年7—9月在每個樣點選取人為干擾較小的成熟老齡林,進行典型隨機抽樣調(diào)查[19],設(shè)置4—6個臨時樣方。每個樣方20 m×20 m,共設(shè)置40個樣方。在每個樣方內(nèi)記錄胸徑≥4 cm的喬木樹種名稱 、胸徑及樹高,同時每個樣方內(nèi)分別選取3個點,去除表層凋落物,采集0—20 cm深土樣進行混合,帶回實驗室測定土壤全氮(Soil N)、全磷含量(Soil P)。土壤樣品帶回實驗室,自然晾干、去除雜質(zhì),過0.15 mm篩,凱式定氮法測量土壤全氮含量,鉬銻鈧比色法測量土壤全磷含量。此外,記錄每個取樣點經(jīng)緯度和海拔等環(huán)境特征(表1)。各采樣地點的氣候數(shù)據(jù)通過最近氣象站獲取。

表1 闊葉紅松林沿緯度梯度各采樣點基本特征

MAT：mean annual temperature；MAP：mean annual precipitation；SP: percentage of sunshine；Soil N：soil total nitrogen content；Soil P：soil total phosphorus content,表中給出土壤氮、磷含量均值±標(biāo)準(zhǔn)差

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 多元回歸樹

多元回歸樹(Multivariate regression trees, MRT)是一種較新的研究物種分布與環(huán)境因子之間關(guān)系的數(shù)量分類方法。它將環(huán)境因子作為分類節(jié)點,利用遞歸劃分法,將樣地劃分為盡可能同質(zhì)的類別,然后采用交叉驗證法來確定分類結(jié)果,能很好地反映異質(zhì)環(huán)境下群落的結(jié)構(gòu)特征。其同時以物種和環(huán)境信息為依據(jù),無需人為確定分類結(jié)果,較以往的數(shù)量分類方法更客觀,對有過渡性質(zhì)的樣方劃分更為可靠[9,20-21]。MRT分析采用R語言mvpart程序包進行運算,為了比較不同組內(nèi)物種差異,使用indval()函數(shù)尋找特征種或指示種[22]。

1.3.2 物種多樣性測度

本文選用物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢度4個群落物種多樣性指數(shù)[19],測度指標(biāo)是各物種在群落中的重要值,其計算公式[12]如下:

重要值計算: 樹種的重要值=(相對多度+相對顯著度+相對頻度)/3

物種豐富度: Species richness=出現(xiàn)在樣地內(nèi)的物種數(shù)；

Pielou指數(shù)：E=H′/lnS

用單因素方差分析比較不同緯度的群落物種多樣性差異。

1.3.3 CCA典范對應(yīng)分析

典范對應(yīng)分析(Canonical correspondence analysis, CCA),將對應(yīng)分析與多元回歸分析相結(jié)合,在對應(yīng)分析的迭代過程中,每次得到的樣方排序坐標(biāo)值均與環(huán)境因子進行多元線性回歸[22],從而對群落類型分布和環(huán)境因子間的關(guān)系做出合理解釋[11,23- 24]。本研究以群落物種矩陣和樣地環(huán)境矩陣,為基礎(chǔ)進行CCA排序,分析群落分布與環(huán)境因子間的關(guān)系。通過R語言vegan程序包實現(xiàn),并繪制樣方-環(huán)境因子二維排序圖及物種-環(huán)境因子二維排序圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 多元回歸樹分類

在40個樣方中,共記錄到喬木29種,以松科、槭樹科、木犀科、椴樹科等科的植物為主。對40個樣方進行MRT分類,經(jīng)交叉驗證并依據(jù)植物群落分類和命名原則,將本區(qū)植物群落分為以下4類(圖2)

圖2 闊葉紅松林40個樣方多元回歸樹分類樹狀圖Fig.2 Dendrogram of the multivariate regression trees classification of 40 plots in broadleaved-Korean pine mixed forestMAT：mean annual temperature；MAP：mean annual precipitation；SP：percentage of sunshine；Soil N：soil total nitrogen content；Soil P：soil total phosphorus content,n=樣方個體數(shù); P代表樣方標(biāo)號

1)群落A為冷杉-紅松林群落(Abiesfabri-PinuskoraiensisAssociation),包括五營樣方P1—6及金山屯樣方P7—10,共10個樣方。指示樹種為冷杉(Abiesfabri),主要樹種有紅松(Pinuskoraiensis)、冷杉、白樺(Betulaplatyphylla)、紫椴(Tiliaamurensis)、青楷槭(Acertegmentosum)等。該群落分布在年均溫較低小于1.52℃,年降水量小于851.5 mm的地區(qū)。

2)群落B為蒙古櫟-色木槭-紅松林群落(Quercusmongolica-Acermono-PinuskoraiensisAssociation),包括涼水樣方P13,東方紅樣方P17—21,柴河樣方P22、P24、P25、P26,東京城樣方P27、P28及長白山露水河樣方P31—P35,共17個樣方,指示樹種為蒙古櫟(Quercusmongolica),主要樹種有紅松、紫椴、蒙古櫟、春榆(Ulmusdavidiana)、色木槭(Acermono)。該群落分布于年均溫較高(MAT>=1.523℃),且土壤氮含量較低(Soil N<0.66)的地區(qū)。

3)群落C為水曲柳-青楷槭-紅松林群落(Fraxinusmandshurica-Acertegmentosum-PinuskoraiensisAssociation),包括涼水樣方P11、P12、P14、P15、P16,柴河樣方P23及東京城樣方P29、P30,共8個樣方,指示樹種為水曲柳(Fraxinusmandshurica)、青楷槭,常見樹種有紅松、水曲柳、紫椴、青楷槭等。該群落分布區(qū)年均溫較高,土壤氮含量較高(Soil N>0.66)。

4)群落D為千金榆-楓樺-紅松林(Carpinuscordata-Betulacostata-PinuskoraiensisAssociation),包括丹東白石砬子保護區(qū)5個樣方P36—40,指示樹種為楓樺(Betulacostata)、千金榆(Carpinuscordata)、斑葉稠李(Padusmaackii)、小楷槭(Acerkomarovii),主要樹種有紅松、沙松(Abiesholophylla)、楓樺、千金榆、假色槭(Acerpseudo-sieboldianum)等。該群落分布區(qū)年降水量最大(MAP>=851.5mm)。

2.2 物種多樣性格局

對MRT分類所得的四個群落類型物種多樣性進行比較,發(fā)現(xiàn)四個群落類型間差異顯著。其中物種豐富度(Species richness)和群落物種均勻度(Pielou指數(shù))均為：千金榆-楓樺-紅松林(群落D)顯著高于冷杉-紅松林群落(群落A),其余群落類型間差異不顯著；而多樣性指數(shù)(Shannon指數(shù)與Simpson指數(shù))變化趨勢一致,均為千金榆-楓樺-紅松林(群落D)顯著高于冷杉-紅松林(群落A)和蒙古櫟-色木槭-紅松林(群落B),同時水曲柳-青楷槭-紅松林(群落C)顯著高于冷杉-紅松林(群落A)(圖3)。

圖3 闊葉紅松林不同群落類型間物種多樣性指數(shù)變化規(guī)律Fig.3 Changes of species diversity index among different community types of broadleaved-Korean pine mixed forest圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,A(冷杉-紅松林)、B(蒙古櫟-色木槭-紅松林)、C(水曲柳-青楷槭-紅松林)、D(千金榆-楓樺-紅松林)代表4個不同群落類型,a、b、c不同字母表示不同群落類型間物種多樣性指數(shù)差異顯著

2.3 植被典范對應(yīng)分析

CCA排序結(jié)果表明,物種CCA排序軸第一軸和第二軸與環(huán)境因子極顯著相關(guān),特征值為0.32和0.15。第一排序軸的特征值最大,第二軸次之。前四軸物種-環(huán)境關(guān)系方差累計貢獻率為93.45%,其中前兩軸就達到62.34%。采用前兩軸繪制樣方-環(huán)境因子的二維空間排序圖(圖4)。第一排序軸(橫軸)基本上反映了溫度、降水及土壤養(yǎng)分變化梯度。其中溫度(MAT)、降水(MAP)及日照(SP)與第一排序軸呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.88、0.74、0.54；而土壤氮含量(Soil N)及磷含量(Soil P)與第一排序軸極顯著負相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.53、-0.64(表2)。沿第一排序軸從左到右,溫度逐漸升高、降水及日照逐漸增加,而土壤養(yǎng)分含量逐漸降低。排序圖中箭頭表示環(huán)境因子,箭頭所指的方向表示該環(huán)境因子的變化趨勢,箭頭連線的長短表示群落的分布于環(huán)境因子相關(guān)性的大小,越長,相關(guān)性越大。由圖4可見,其中溫度和降水與第一軸的相關(guān)性最大,是影響森林群落分布格局的主要環(huán)境因子。而CCA第二軸與日照極顯著負相關(guān),相關(guān)系數(shù)為-0.69,即沿CCA第二軸從下到上,日照百分率逐漸降低。

表2闊葉紅松林森林群落CCA排序軸與環(huán)境因子的相關(guān)性

Table2CorrelationsbetweenenvironmentalvariablesandCCAordinationaxesofforestcommunitiesinthebroadleaved-Koreanpinemixedforest

環(huán)境因子Environmental factorsCCA排序軸 CCA AxesCCA1CCA2CCA3CCA4年均溫MAT0.88***-0.18-0.150.22降水MAP0.74***-0.030.17-0.19日照率SP0.54***-0.69***0.1-0.37*土壤氮含量Soil N-0.53***-0.20.76***0.36*土壤磷含量Soil P-0.64***-0.140.48***0.4**

*P<0.05,**P<0.01,***P<0.001

圖4 40個群落樣地與環(huán)境的CCA排序圖Fig.4 Two-dimensional CCA ordination diagram of 40 plots

MRT分類所得的4個群落類型在排序圖上呈現(xiàn)有規(guī)律的分布,表明CCA雙序圖較好地反應(yīng)了植物群落與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系。沿著第一排序軸從左到右,冷杉-紅松林群落(群落A)位于最左邊,與低溫、少降水區(qū)域關(guān)系密切(圖4),指示物種有冷杉、落葉松、白樺等(圖5)；而千金榆-楓樺-紅松林群落(群落D)位于第一排序軸最右端,與年均溫相對較高、降水豐富的區(qū)域關(guān)系密切,指示物種包括:千金榆、楓樺、沙松、假色槭等。此外,蒙古櫟-色木槭-紅松林群落(群落B)對應(yīng)土壤養(yǎng)分含量比較豐富的區(qū)域,而水曲柳-青楷槭-紅松林群落(群落C)接近多個環(huán)境變量的質(zhì)心,主要樹種為紅松、紫椴、蒙古櫟、水曲柳等。

圖5 喬木層樹種的CCA排序圖Fig.5 Two-dimensional CCA ordination diagram of species of tree layer

3 討論

3.1 闊葉紅松林不同群落類型劃分

本文采用基于環(huán)境因子和物種組成數(shù)據(jù)的MRT技術(shù)將闊葉紅松林40 塊樣地分成了4類,分別為冷杉-紅松林、蒙古櫟-色木槭-紅松林、水曲柳-青楷槭-紅松林和千金榆-楓樺-紅松林(圖2)。每個群落類型都有各自的物種組成和群落特征,并占據(jù)著不同的生境。周以良將東北闊葉紅松林劃分為3大群系組,分別為以紫椴、蒙古櫟等闊葉樹為主要伴生樹種的紅松混交林、以沙松為主的紅松混交林群系組和以云冷杉為主的紅松混交林群系組[25],與本文群落類型分組基本一致。本研究MRT分類過程中,由于生境溫度和降水條件優(yōu)先被分離出來的冷杉-紅松林與千金榆-楓樺-紅松林,與周以良劃分的以沙松為主的紅松混交林群系組和以云冷杉為主的紅松混交林群系組相吻合。但本文分類結(jié)果將以紫椴、蒙古櫟等闊葉樹為主要伴生樹種的紅松混交林分進一步依據(jù)土壤養(yǎng)分差異分為了蒙古櫟-色木槭-紅松林、水曲柳-青楷槭-紅松林?？赡苡捎谶@兩群落組位于群落的交錯區(qū)域,屬于過渡樣方。由此可見,在群落組成基礎(chǔ)上將生境作為界線的MRT群落劃分法,對具有過渡性質(zhì)樣方更具有優(yōu)勢,所得的分類結(jié)果也更加客觀。本文應(yīng)用MRT方法劃分的群落類型與傳統(tǒng)雙向指示種分析TWINSPAN方法結(jié)果基本一致性,同時對具有過渡性質(zhì)樣方更具有優(yōu)勢。群落分類不僅要求種類組成和結(jié)構(gòu)相對一致,占據(jù)的生境也是重要的特征[26],基于環(huán)境因子的MRT群落類型劃分法能夠較好地揭示闊葉紅松林的群落組成及分布規(guī)律。

3.2 闊葉紅松林物種多樣性格局

闊葉紅松林群落組成呈現(xiàn)一定的分異格局,同時物種多樣性也呈現(xiàn)一定的梯度變化。Shannon多樣性指數(shù)綜合了植物群落的均勻度和豐富度,是表述物種多樣性最好的指數(shù)；Simpson指數(shù)把群落作為一個整體,各個種的重要性總結(jié)為一個合適的度量值,以表征群落的生態(tài)優(yōu)勢度[27]。本研究中物種多樣性指數(shù)及豐富度,均為千金榆-楓樺-紅松林顯著高于冷杉-紅松林(圖3),可能由于千金榆-楓樺-紅松林位于丹東低緯度地區(qū),溫度較高、降水充足,因此,群落物種豐富、結(jié)構(gòu)復(fù)雜且優(yōu)勢種明顯,物種多樣性高；而冷杉-紅松林位于五營高緯度地區(qū),群落組成簡單、結(jié)構(gòu)單一,群落物種多樣性低。該森林群落物種多樣性的特征,與Gentry利用全球范圍74個樣方的研究結(jié)果一致,即從高緯度到低緯度植物群落物種多樣性和豐富度明顯增加[28]。在我國南、中、北部溫帶森林植物群落和亞熱帶森林群落的物種多樣性研究也證明了這一規(guī)律[29]。由于野外調(diào)查時條件有限,本文未包括灌木層和草本層的群落組成及物種多樣性分析。僅考慮喬木不能全面反映群落的整體結(jié)構(gòu)特征,未來研究中應(yīng)盡可能結(jié)合灌木層及草本層群落數(shù)據(jù)全面分析。

3.3 闊葉紅松林群落分布及多樣性格局環(huán)境解釋

我國東北闊葉紅松林分布區(qū)環(huán)境條件復(fù)雜多樣,必然導(dǎo)致森林群落分布及物種多樣性格局的分異。MRT分類所得的4個群落類型在CCA排序圖上沿第一排序軸(橫軸)規(guī)律分布,第一排序軸主要反映了溫度和降水的變化梯度,進一步反映了溫度、降水對森林群落分布的重要性(圖4)。MRT分類和CCA典范對應(yīng)分析均表明,溫度和降水是影響植物群落分布的最主要環(huán)境因子,其次才是土壤養(yǎng)分。該結(jié)果與Gentry在新熱帶的研究結(jié)果一致,決定植物群落物種多樣性的首先是生物地理因子或年降雨量,其次才是土壤養(yǎng)分[30]。

沿緯度梯度,森林群落分布及多樣性呈現(xiàn)出一定的梯度變化,同時群落中的優(yōu)勢種也表現(xiàn)出一定的差異。各群落組成樹種在CCA物種-環(huán)境排序圖(圖5)上規(guī)律分布,每個樹種都有自己的分布中心。冷杉、落葉松、白樺等寒溫性的樹種,趨向于生長在寒冷的生境中,而千金榆、楓樺、沙松等樹種,多生長在溫暖濕潤的生境條件中。紅松、紫椴、水曲柳、胡桃楸等樹種分布,接近多個環(huán)境變量的質(zhì)心(圖5),表明這些植物分布對環(huán)境沒有特別的偏好,對研究區(qū)自然環(huán)境具有廣泛的適應(yīng)性,空間分布廣,因此成為廣布種。

闊葉紅松林的樹種組成中,既有耐冷濕的冷杉、落葉松等針葉樹種,又有喜溫濕千金榆、楓樺等闊葉樹種和沙松冷杉。分布區(qū)內(nèi)由北往南隨溫度的升高,闊葉樹種逐漸增加,進而形成由北向南的冷杉-紅松林、水曲柳-青楷槭-紅松林、蒙古櫟-色木槭-紅松林和千金榆-楓樺-紅松林等地帶性森林群落。因此推測,未來氣候變暖條件下,闊葉紅松林的組成結(jié)構(gòu)可能會發(fā)生變化,冷杉闊葉紅松林可能逐漸向千金榆楓樺紅松林演變,甚至可能演變?yōu)殚熑~林,闊葉紅松林的保護刻不容緩。

綜上所述,基于環(huán)境因子的MRT群落類型劃分法結(jié)合CCA典范對應(yīng)分析,能夠較好地揭示闊葉紅松林的群落組成差異及其分布與環(huán)境因子的關(guān)系。其中溫度、降水是引起闊葉紅松林群落空間分布及多樣性差異的主要環(huán)境因子,其次是土壤養(yǎng)分。該結(jié)果有助于深入理解森林群落的空間分布格局及其與環(huán)境的關(guān)系,對揭示生物多樣性環(huán)境梯度變化規(guī)律具有重要意義,并為今后闊葉紅松林管理和保護提供相應(yīng)的理論依據(jù)。