戴黎聰,柯 潯,曹瑩芳,張法偉,杜巖功,李以康,郭小偉,李 茜,林 麗,馬建軍,曹廣民,*

1 中國科學(xué)院西北高原生物研究所, 西寧 810008 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049 3 青海省門源種馬場, 門源 810305

草地是陸地分布面積最廣的生態(tài)系統(tǒng)類型之一,幾乎占全球陸地面積的25%,其凈初級生產(chǎn)力約占全球植被凈初級生產(chǎn)力的1/3[1- 3]。準(zhǔn)確估測草地的生產(chǎn)力及其影響因素對于實施草地的適應(yīng)性管理及其可持續(xù)發(fā)展十分迫切。

降水和溫度是影響我國北方溫帶草地生物量最重要的限制因子,降雨量越多,溫度越高,草地生物量越高[4- 5]。在一些干旱地區(qū),水分對草地生物量的影響更為顯著[6]。有關(guān)我國草地生產(chǎn)力,以往研究多基于環(huán)境因子,借助遙感或模型方法進(jìn)行估測[7],而基于長時段實測數(shù)據(jù)探討研究草地生產(chǎn)力與外界環(huán)境關(guān)系相對較少。根冠比(R/S)表征了植物光合產(chǎn)物在系統(tǒng)地上及地下的分配比,對于草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的評估具有十分重要的意義[8]。它不僅受到氣候因子,特別是干旱的影響,同時受到放牧干擾的作用,干旱和重度放牧可導(dǎo)致地下與地上生物量比值增大[9]。這些研究多見于溫帶草原和荒漠草原生態(tài)系統(tǒng),青藏高原高寒草地的研究相對較為薄弱,成為高寒草地功能提升及其生物地球化學(xué)過程研究的瓶頸。

高寒草甸是青藏高原的主體植被類型,在發(fā)揮高原屏障功能方面具有重要作用[10]。對氣候變化和人為干擾極為敏感。由于青藏高原環(huán)境惡劣、研究基礎(chǔ)薄弱,數(shù)據(jù)獲取較為困難,且以往高寒草甸地上和地下生物量的研究多為季節(jié)動態(tài)值,年際動態(tài)數(shù)據(jù)甚少[11]?；陂L期實地調(diào)查數(shù)據(jù)探討地上和地下生物量垂直分布格局及其與環(huán)境因子關(guān)系研究十分匱乏[3],以往該區(qū)域地下生物量及碳儲量的估測主要采用R/S比值(根冠比Root/shoot ratio)來評估[12],由于放牧干擾的影響,R/S比值往往被高估,估測誤差較大。

本研究基于2006—2015年青海海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站的10年高寒矮嵩草草甸生物量及環(huán)境因子實測資料,結(jié)合回歸分析方法,探討了青藏高原矮嵩草草甸地上、地下和總生物量季節(jié)和年際動態(tài),明晰其與外界環(huán)境因子的關(guān)系,這對于準(zhǔn)確評估草地生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力及草地資源的管理和合理利用具有重要意義[13-14]。

1 研究區(qū)域概況

本研究設(shè)置于海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站(37°37′N,101°19′E),位于青藏高原東北隅,該區(qū)域氣候為典型的高原大陸性季風(fēng)氣候,平均海拔為3200 m,年均溫和年降水分別為-1.7℃、580 mm,且降水主要集中在植物生長季5—9月份。該區(qū)一年只有冷暖兩季,夏季溫暖多雨,7月份最暖,平均氣溫9.8℃；冬季寒冷干燥,1月份最冷,平均氣溫-14.8℃。土壤類型為草氈寒凍雛形土(Mat-cryosodSoil),植被建群種為矮嵩草(Kobresiahumilis),異針茅(Stipaaliena)、垂穗披堿草(Elymusnutans)為主要優(yōu)勢種,美麗風(fēng)毛菊(Saussureasuperba)、羊茅(Festucaovina)、線葉龍膽(Gentianafarreri)和麻花艽(Gentianastraminea)等為次優(yōu)勢種,植物地下根系主要分布在0—40 cm土層中。

2 研究方法

2.1 野外取樣

草地生物量于2006—2015年的5—9月25日左右進(jìn)行監(jiān)測。地上生物量采用標(biāo)準(zhǔn)收獲法,樣方面積50 cm×50 cm,重復(fù)5—8次。地下生物量現(xiàn)存量測定采用根鉆法(Ф為7 cm),按0—10、10—20、20—30 cm和30—40 cm分層采集采集,重復(fù)5次,隨機(jī)設(shè)置于地上生物量調(diào)查樣方中,以水洗法進(jìn)行根系的洗滌,65℃下烘干至恒重稱重。

由于冬季放牧采食、踐踏與風(fēng)蝕,前年地上生物量消失殆盡,所測定的即為當(dāng)年凈累積生物量。而由于植物的多年生特性,植物地下生物量測定值為根系現(xiàn)存量,年累積量為周年的凈增量,高寒草甸地區(qū)一般采用次年5月與先年5月根系現(xiàn)存量的差值作為根系年凈累積量。而將生長季5—9月的增量代表了根系的更新能力。

2.2 氣象數(shù)據(jù)

氣象因子包括凈輻射總量、氣溫、降水、相對濕度、日照時數(shù)、地溫等,數(shù)據(jù)來源于青海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站氣象觀測站。數(shù)據(jù)獲取時段為2006—2015年,其中降水由于翻斗式雨量計敏感性較差,采用人工觀測數(shù)據(jù)。其余因子采用MAWS (vaisala)進(jìn)行觀測。

2.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析和作圖均采用Origin 9.0軟件完成,生物量的季節(jié)動態(tài)是根據(jù)2006—2015年5—9月的平均值獲得。

3 結(jié)果

3.1 地上生物量和地下生物量現(xiàn)存量的季節(jié)和年際動態(tài)

季節(jié)尺度上,高寒矮嵩草草甸地上生物量動態(tài)變化總體呈單峰曲線,5—8月為地上生物量累積期,8月下旬達(dá)到其峰值,之后隨著植物的枯黃,養(yǎng)分向地下轉(zhuǎn)移,而逐漸減小(圖1)。5—7月為其生物量快速累積期,其累積速率為3.25 g/d,8月累積速度變緩為1.47 g/d。這與5—7月植物以營養(yǎng)生長為主,8月以繁殖生長有關(guān)。統(tǒng)計表明,這兩個階段生物量的累積速率達(dá)到顯著差異(P<0.01)(表1)。地下根系現(xiàn)存量變化較為復(fù)雜,其5—9月現(xiàn)存量平均為(2656.58±204.40)g/m2,其中,5—6月為根系的快速拓展期,其累積速率為6.76 g/d,7月拓展速度減緩,累積速率為0.53 g/d,8月隨著老化根系的死亡分解,現(xiàn)存量大幅下降,其下降速率為8.27 g/d,9月又趨累積(圖1)。

年尺度上,8月植物生長盛期,地上生物量代表了草地地上生產(chǎn)力。10年間高寒矮嵩草草甸地上生物量呈現(xiàn)波動性的增加變化趨勢(R2=0.69;P=0.01)(圖1),平均值為(345.7±27.01)g/m2,變異較小(CV=12.3%)(表1),其線性擬合斜率即年增加率為12.42 g m-2a-1。植物地下根系現(xiàn)存量亦呈現(xiàn)波動性變化,10年間平均值為(2444.86±193.58)g/m2(圖1),變異系數(shù)達(dá)24.30%(表1)。

3.2 高寒矮嵩草草甸的光合產(chǎn)物分配

高寒矮嵩草草甸光合產(chǎn)物主要分配于地下,以R和S分別代表植物根系和地上部分生物量的凈增量,隨著生長期的延長,R/S呈現(xiàn)持續(xù)的下降趨勢(圖2)。其中,6—7月,R/S為正值,地上與地下生物量處于同步累積期。7月份,隨著根系生物量凈累積速率的減緩,其R/S比接近于零。植物生長盛期8月,隨著土壤微生物活性的加強(qiáng),老化死亡根系的分解加快,植物根系凈累積量呈現(xiàn)持續(xù)下降,9月植物進(jìn)入枯黃期,植物光合產(chǎn)物和養(yǎng)分開始由地上向地下轉(zhuǎn)移,地上生物量快速下降,導(dǎo)致8—9月的R/S成為負(fù)值(圖2)。

圖1 高寒矮嵩草草甸地上和地下根系現(xiàn)存量季節(jié)和年際變異Fig.1 The seasonal and interannual variation in above- and belowground biomass of an alpine Kobresia meadow

月份Month地上生物量Aboveground biomass/(g/m2)地下生物量Belowground biomass/(g/m2)5(106.45±34.79)b(2474.48±198.84)a6(192.05±8.80)bc(2677.29±210.61)a7 (301.45±23.45)ac(2693.16±197.60)a8(345.72±27.01)a(2444.86±193.58)a9 (308.84±17.48)ac(2993.10±221.39)a 2006—2015變異系數(shù)/% 2006—2015 variable coefficient12.3024.30

相同字母表示沒有顯著差異

圖2 高寒矮嵩草草甸根冠比增量季節(jié)變異 Fig.2 The seasonal variation in net belowground biomass/ aboveground biomass(R/S) of an alpine Kobresia meadow

3.3 地下生物量垂直分配格局及其季節(jié)動態(tài)

高寒矮嵩草草甸植物根系基本分布于剖面0—40 cm土層,其地下根系現(xiàn)存量在剖面分布表現(xiàn)出“倒金字塔”構(gòu)型,0—10 cm占剖面的80%,10—20、20—30 cm和30—40 cm分別占11%、5%和3%。同時,不同土層根系現(xiàn)存量的季節(jié)分配比保持相對穩(wěn)定(圖3)。

3.4 氣象因子對草地生產(chǎn)力的影響

以影響草地生產(chǎn)力的凈輻射總量、氣溫、降水、相對濕度、日照時數(shù)、地溫等與草地生產(chǎn)力進(jìn)行回歸分析,結(jié)果表明：大氣相對濕度對地上生物量影響最大(R2=0.47；P<0.01),然后依次是氣溫(R2=0.18；P<0.01)、平均地溫(R2=0.11;P=0.01),而降水、凈輻射和日照時數(shù)對地上生物量影響較小(圖4)。氣候因子對地下根系現(xiàn)存量的影響極為微弱(圖5)。

4 討論

4.1 高寒草地生物量形成的特殊性

許多研究認(rèn)為,溫度和降水是影響草地生產(chǎn)力形成的主要驅(qū)動因子。對于溫帶草原,溫度越高,降水越多,草地生產(chǎn)力越高[8]。在區(qū)域尺度上,由于物種組成和氣候條件不同,植被地上生物量隨著氣候因子的變化可能會表現(xiàn)不同的規(guī)律。如在降雨豐沛的濕潤地區(qū),植物生長受到溫度、太陽輻射等的影響,水分不再構(gòu)成其生長的限制因子；而在干旱地區(qū),溫度可能不再是植被生長的限制因子,則主要受水分限制[7]。受青藏高原海拔高度的影響,低溫或水熱配合的不適是影響高寒草地生產(chǎn)力形成的主要因子,地上生物量的形成主要受水熱耦合影響[14]。夜間降雨、白晝艷陽高照最有利于草地生產(chǎn)力的提高,而白晝的陰天與降雨耦合的當(dāng)年,往往造就了草地生產(chǎn)的歉年。

圖3 高寒矮嵩草草甸不同土層地下根系現(xiàn)存量分配比的季節(jié)變化Fig.3 The seasonal variation in root biomass across different soil layer of an alpine Kobresia meadow

圖4 高寒矮嵩草草甸生長季地上生物量與氣象因子關(guān)系Fig.4 The relationship between meteorological factors and aboveground biomass of an alpine Kobresia meadow at growing season

圖5 高寒矮嵩草草甸生長季地下根系生物量與氣象因子關(guān)系Fig.5 The relationship between meteorological factors and belowground biomass of an alpine Kobresia meadow at growing season

也有研究表明,高寒草地生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分以有機(jī)態(tài)儲存于土壤中,呈現(xiàn)出“全量養(yǎng)分豐富、而速效養(yǎng)分貧乏”的特點[15]。然而高寒植物在長期的適應(yīng)與進(jìn)化中,形成了高效的養(yǎng)分再利用特征,其對N、P的再利用率分別高達(dá)65.2%和67.4%[16]。高寒草甸牧草返青始于5月底6月初,根系分布層完全解凍大約在6月底,返青期植物生長養(yǎng)分供給主要來源于先年植物根系儲存的養(yǎng)分。7—8月,隨著土壤溫度的回升,土壤微生物活性逐漸加強(qiáng),老化死亡根系數(shù)量增多,微生物分解作用加快,根系的凈累積速率變緩。養(yǎng)分的再利用主要表現(xiàn)在8月底—9月份的植物地上營養(yǎng)向地下傳輸與保存,造成了其地下根系現(xiàn)存量的特殊季節(jié)變化過程(圖1)。

4.2 高寒矮嵩草草甸光合產(chǎn)物分配格局

地下與地上生物量比值(R/S)作為草地生態(tài)系統(tǒng)的重要參數(shù)之一,對于草地管理和碳評估具有重要的指導(dǎo)意義。過去R/S多采用地下根系現(xiàn)存量與地上生物量之比,但由于高寒矮嵩草草甸植被地下根系為多年生,因此該R/S在應(yīng)用中,特別是在高寒草地碳循環(huán)過程及其源匯效應(yīng)估測中呈顯出一些不合理性。本研究中,R和S分別代表植物根系和地上部分生物量的凈增量,能夠較好的反映高寒草甸光合產(chǎn)物分配格局。

水分和溫度不僅影響到草地的生產(chǎn)力,同時影響到高寒矮嵩草草甸的R/S?；诤１闭鹃L期的模擬水熱改變實驗發(fā)現(xiàn),模擬增溫,不會造成高寒草甸總生物量的改變,但使其光合產(chǎn)物向地下分配比率增加,導(dǎo)致R/S增大,且造成深層土壤的根系生物量變大。究其原因,增溫處理改變土壤水分和養(yǎng)分的垂直分布格局,增溫處理后,土壤養(yǎng)分和水分會向深層土壤轉(zhuǎn)移,植物為了獲得最大的養(yǎng)分和水分,滿足其生長要求,會增加對地下生物量的投入,且造成根系生物量增加[17]。同時,根據(jù)功能平衡假說也表明,植物在地上和地下資源利用上存在競爭平衡,當(dāng)土壤養(yǎng)分或水分匱乏時,植物往往會通過提高地下/地上生物量比值,從而增加地下部分對土壤養(yǎng)分的競爭能力[18]。此外,在全球氣候變暖背景下,高寒草甸地下與地上生物量比值(R/S)不僅受到氣候因素影響還受到人類活動影響(如：放牧),由于典型高寒嵩草草甸植被構(gòu)型呈現(xiàn)雙層結(jié)構(gòu),即上層為禾草群落,下層為莎草群落,如今在放牧干擾下,植物群落發(fā)生偏途演替[19],致使群落的雙層結(jié)構(gòu)退化為單層結(jié)構(gòu),從而改變了草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和物種組成,最終導(dǎo)致植物地下與地上光合產(chǎn)物分配比值發(fā)生改變[20- 21]。

草地地下根系現(xiàn)存量的垂直分布格局一直是國內(nèi)外研究的熱點。高寒草原、山地草甸、山地草甸草原、山地草原和山地荒漠草原研究結(jié)果均得出了草地地下根系現(xiàn)存量剖面分布表現(xiàn)出倒金字塔構(gòu)型的結(jié)論[22-23]。以往研究認(rèn)為,0—10 cm土層具有較好的保水和保肥功能,植物為了獲取更多的養(yǎng)分和水分,滿足其生長需求,便將根系集中分布在0—10 cm土壤中[24]。也有研究表明,根系的呼吸需要氧氣,植物將根系集中分布在表層土壤也是為了獲得更多的氧氣[25]。本研究植物根系剖面構(gòu)型與上述研究結(jié)果一致,然而高寒矮嵩草甸特殊的生物類群—莎草科植物高R/S特殊的生物學(xué)屬性對高寒矮嵩草草甸的光合產(chǎn)物分配及根系的剖面分部具有重要影響。隨著放牧強(qiáng)度的加大,高寒草甸優(yōu)勢植物種群發(fā)生蠟質(zhì)化,以抵抗放牧對草地的影響,導(dǎo)致了植物根系的表聚性[21]。另一方面高寒草甸主要由禾草和莎草科組成,其地下根系分布較淺,主要分布0—10 cm土壤中,致使相比于溫帶草原和北方森林,高寒草甸地下生物量分布較淺。

4.3 高寒矮嵩草草甸穩(wěn)定性與管理

青藏高原高寒草地碳庫容量巨大,其草地總面積達(dá)160萬km2,總碳儲量26.47 PgC；占中國植被碳儲的5.1%,土壤碳的24.33%[26]。高寒草甸在地球碳循環(huán)中具有重要匯功能。本研究中,2006—2015年高寒矮嵩草草甸地下根系現(xiàn)存量較為穩(wěn)定,植被87%生物量分配在地下部分,且地下根系現(xiàn)存量受外界氣候因子影響微弱,高寒草地植物對N和P的再利用率分別為65.2% 和67.4%[27],在全球氣候變化加劇背景下,高寒生態(tài)系統(tǒng)具有較高的穩(wěn)定性與緩沖能力。

相對于氣候因素,高寒草甸的穩(wěn)定性更易受到人類活動的干擾,超載放牧下草氈表層極度加厚和生物結(jié)皮的老化死亡引起的草地養(yǎng)分供求失調(diào)和生理干旱,是高寒草甸退化的終極原因[28]。重度放牧而非增溫與氮沉降引起高寒草地的退化主要驅(qū)動因素[28]。高寒草甸植物不同功能群植物對放牧干擾的響應(yīng)各異,禾本科為放牧抑制型,矮嵩草為適度放牧促進(jìn)型,小嵩草為放牧促進(jìn)型[28],對于高寒矮嵩草草甸的適應(yīng)性管理,應(yīng)根據(jù)現(xiàn)實群落優(yōu)勢功能群對牧壓的敏感強(qiáng)度和生存策略,認(rèn)知與控制草地在其穩(wěn)定性維持的閾值區(qū)間,實行不同放牧措施,是進(jìn)行高寒草地適應(yīng)性管理的關(guān)鍵。

5 結(jié)論

本文基于2005—2015年青藏高原高寒矮嵩草草甸生物量與氣象數(shù)據(jù),分析得出以下結(jié)論：

(1)季節(jié)尺度上,地上生物量表現(xiàn)為單峰曲線。地下根系現(xiàn)存量變化規(guī)律較為復(fù)雜,且剖面分布呈“T”構(gòu)型,0—10 cm土層占現(xiàn)存根系總生物量的80%。相對濕度是影響對地上生物量的主要氣象因子。地下生物量對氣象因子影響不敏感。

(2)年際尺度上,地上生物量呈現(xiàn)顯著上升趨勢。地下根系現(xiàn)存量波動較大,變化相對較為穩(wěn)定,大氣相對濕度對地上生物量的年際變化影響顯著。而地下根系現(xiàn)存量年際變化,雖受地溫、氣溫和降水影響,但均未沒達(dá)到顯著性水平。