張遠東,劉彥春,顧峰雪,郭明明,繆 寧,劉世榮,

1 中國林業(yè)科學研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護研究所,國家林業(yè)局森林生態(tài)環(huán)境重點實驗室,北京 100091 2 河南大學生命科學學院,開封 475004 3 中國農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所,農(nóng)業(yè)部旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)重點實驗室,北京 100081 4 國際竹藤中心,北京 100102 5 四川大學生命科學學院,生物資源與生態(tài)環(huán)境教育部重點實驗室,成都 610064

森林冠層凋落是營養(yǎng)元素由地上植被轉移至土壤的主要生物學途徑[1-2]。凋落物作為養(yǎng)分的基本載體,是森林土壤有機質(zhì)補充與輸入的主要來源,在調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)能量流動、營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)及改善森林土壤質(zhì)量方面扮演重要角色[3],不同森林類型凋落物產(chǎn)量的季節(jié)動態(tài)及凋落速率差異是影響系統(tǒng)內(nèi)部養(yǎng)分周轉與植物個體生長發(fā)育的重要因素,并影響著土壤碳庫的大小。因此,凋落物的動態(tài)變化是森林生態(tài)系統(tǒng)研究不可或缺的重要過程之一,森林凋落物研究很早就受到國內(nèi)外學者的廣泛關注[1-3]。不同氣候區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)因物種組成、群落結構等的差異導致凋落量存在較大的變異性[4]。Meentemeyer等[5]在1982年估算全球陸地植被總凋落量為54.8×109t,葉凋落量為35.1×109t,全球森林生態(tài)系統(tǒng)年均凋落產(chǎn)量為1.6—9.2 t hm-2a-1[6]。同一地區(qū)不同恢復途徑下形成的森林植被凋落物產(chǎn)量也存在較大差異。Pandey等[7]研究印度東北部亞熱帶櫟樹林,發(fā)現(xiàn)天然林凋落量(547.7 g/m2)高于人工林(419.9 g/m2),天然林營養(yǎng)元素的周轉效率要高于人工林。

川西亞高山森林是維護長江上游生態(tài)安全的綠色屏障。20世紀60—80年代,該地區(qū)老齡暗針葉林經(jīng)歷了大規(guī)模集中采伐,目前恢復形成多種森林類型的鑲嵌分布格局[8]。不同植被類型的生態(tài)效益存在差異,對維持地區(qū)整體性生態(tài)服務功能貢獻不同。近年來學者已就不同森林類型的水文效應[9],群落結構與物種多樣性[10-11]、生物量與生產(chǎn)力[12-13]、碳儲量[14]、土壤性狀[15-16]等方面開展眾多研究。凋落物作為碳循環(huán)中聯(lián)系地上與地下碳庫的紐帶,對探討土壤微生物群落、土壤理化性質(zhì)、土壤碳儲量等問題有重要意義,然而該區(qū)不同森林類型的凋落產(chǎn)量動態(tài)研究尚不夠全面,限制了對不同恢復途徑下森林碳循環(huán)規(guī)律的評價[2, 15, 17-19]。因此,本文以川西亞高山林區(qū)殘留老齡林(VF)、次生樺木林(BF)、次生針闊混交林(MF)、人工云杉林(AF)、高山櫟灌叢(AO)五種典型森林植被為研究對象,分析了各森林類型在不同生長季時期的凋落物組成及動態(tài),為進一步揭示亞高山林區(qū)不同恢復途徑下的碳循環(huán)規(guī)律提供基礎數(shù)據(jù)與科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川省阿壩州理縣米亞羅林區(qū),地理坐標31°24′—31°55′N,102°35′—103°4′E,海拔2700—4200 m。該區(qū)屬于青藏高原東南緣,具有典型的高山峽谷地貌。氣候受著高原地形的決定性影響,屬冬寒夏涼的高山氣候。年平均氣溫6—12℃,1月份平均氣溫-8℃,7月份平均氣溫12.6℃,年降水量為600—1100 mm,森林土壤類型主要為山地棕壤。該地區(qū)典型森林植被為亞高山暗針葉林。主要喬木樹種為岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、粗枝云杉(Piceaasperata)、紫果云杉(Piceapurpurea)、紅樺(Betuaalbo-sinensis),灌木樹種有川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)、紅刺懸鉤子(Rubusaurantiacus)、野櫻桃(Prunstatsienensis)、紅脈忍冬(Loniceranervosa)、紫花衛(wèi)矛(Euonymusporphyreus)和多種莢蒾(Viburnumspp.)等。米亞羅林區(qū)植被類型與生境多樣,因海拔及坡向而分異。經(jīng)歷近50年來自然恢復與人工更新[20],逐漸形成殘留老齡林(VF,20世紀60—80年代大規(guī)模采伐后,由于交通不便或保留母樹林的需要而殘留下的云冷杉暗針葉林)、次生樺木林(BF,采伐跡地上自然恢復形成的樺木純林)、次生針闊混交林(MF,采伐跡地上自然恢復的樺木冷杉混交林)、人工云杉林(AF,粗枝云杉林)、高山櫟灌叢(AO,川滇高山櫟)等森林植被類型鑲嵌分布的景觀格局[8]。

1.2 研究方法

本研究樣地選于川西米亞羅林區(qū)五種典型森林植被,分別在米亞羅鎮(zhèn)對坡、夾壁溝左右兩坡、283營林站設置樣地,各類型3個樣地選于不同地點。殘留老齡林樣地大小50 m×50 m,其余四種森林類型的樣地大小均為20 m×20 m。除川滇高山櫟灌叢布設2個樣地外,其他森林類型各設置3個重復樣地,共14個樣地,基本情況見表1。實測樣地內(nèi)每棵樹木的樹高、胸徑,選擇與平均胸徑和平均樹高相近且長勢健康的林木2—3株,計數(shù)年輪求得林齡。老齡林林齡在200年以上,其他四種類型林齡在30—40年,屬中齡林。各樣地海拔、坡度、坡向基本一致,無明顯人為、牲畜干擾。

每個樣地隨機布置5個0.5 m×0.5 m用1 mm尼龍網(wǎng)制成的凋落物收集框,距地面高度0.5 m。由于該區(qū)受高山氣候影響,生長季較短,集中于5—10月,而生長前期相對較長。因此在全年尺度對凋落物收集3次,依次定義為生長前期 (前一年10月1日至當年4月30日)、生長旺盛期(當年5月1日至7月31日)、生長季后期(當年8月1日至9月30日)。各收集框凋落物按葉片、枝、皮、花及果實4種器官分類,并于80℃下烘干12小時,稱重并計算樣地單位面積凋落物產(chǎn)量?？臻g變異性采用變異系數(shù)CV (Coefficient of variation)來描述。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析在SPSS 13.0軟件下完成,采用Kolmogorov-Smirnova對數(shù)據(jù)分布進行正態(tài)性檢驗基礎上,使用one-way ANOVA進行單因素方差分析與多重比較。繪圖在Sigma Plot 10.0軟件中完成。

表1 研究樣地基本概況

VF: 老齡林, Virgin forest; BF:次生樺木林, Secondary birch forest; MF: 次生針闊混交林, Secondary coniferous and broad-leaved mixed forest; AF:人工云杉林, Artificial spruce forest; AO: 高山櫟林Alpine oak; 高山櫟灌叢繁密, 未做每木檢尺, 密度與胸高斷面積未知

2 結果與分析

2.1 各森林類型的凋落物器官在不同時間的分配差異

樹種組成及群落結構的差異會導致不同森林類型的凋落物產(chǎn)量存在差異。老齡林、人工云杉林、高山櫟灌叢均在生長前期達到最大凋落量,分別為2.41,1.29,1.63 t/hm2(表2),占全年總凋落量的57%,52%,54%,；次生樺木林、次生針闊混交林凋落產(chǎn)量則在生長季后期到達最大值,分別為1.34,1.80 t/hm2,占總凋落量的51%,51%(表2)。在全部凋落期內(nèi),葉片是五種森林類型凋落物中的主要構成成分,比例均在60%以上(表2)。因此,不同森林類型的葉片凋落動態(tài)與林分總凋落產(chǎn)量變化表現(xiàn)出一致的趨勢。五種森林類型的枝凋落量均在生長前期達到最大值,分別占全年枝凋落量的70%,56%,67%,72%,41%(表2)。高山櫟灌叢在三個凋落期的枝凋落量較接近(0.15,0.11,0.11 t/hm2) (表2)。各類型樹皮凋落量很小,最大凋落值是生長旺盛期的人工云杉林(0.13 t/hm2占該期總量的19.1%)；其他類型中,老齡林在生長旺盛期樹皮凋落量較高(10.4%)；次生樺木林在生長前期(11.4%)。花、果實凋落最大值為生長前期的高山櫟灌叢(0.23 t/hm2,占總量的14.1%)；其次為生長旺盛期、后期老齡林(14.6%,10.5%)。

2.2 相同時期不同森林類型間凋落物差異

在生長前期,老齡林總凋落量、葉凋落量顯著高于其他森林類型(P<0.05)；次生樺木林總凋落產(chǎn)量顯著小于其他森林類型(P<0.05)；次生樺木林、高山櫟林枝凋落量顯著小于其他3種森林類型(P<0.05)。生長旺盛期,次生樺木林總凋落量顯著高于老齡林、高山櫟林(P<0.05)；而后二者葉片凋落量則顯著小于其他三種森林類型(P<0.05)；該時期高山櫟灌叢的枝凋落量顯著高于其他幾種森林類型(P<0.05),而其他類型間無顯著差異(P>0.05)。生長季后期,次生樺木林、次生針闊混交林總凋落量、葉凋落量顯著高于其他森林類型(P<0.05),而次生樺木林枝凋落量顯著小于其他森林類型(P<0.05)(表2)。

表2 五種主要森林類型的凋落物組成與動態(tài)

括弧內(nèi)為各器官占總重量的百分比, 同凋落期內(nèi)各列標相同小寫字母者表示無顯著差異,P> 0.05, 不同小寫字母表示差異顯著,P<0.05

2.3 不同森林類型全年凋落量與組成

由圖1可知,五種森林類型的全年凋落產(chǎn)量大小依次為老齡林(4.32 t/hm2)、次生針闊混交林(4.10 t/hm2)、次生樺木林(3.52 t/hm2)、高山櫟灌叢(3.01 t/hm2)、人工云杉林(2.34 t/hm2)。葉凋落量最大類型為次生針闊混交林(3.11 t/hm2),最小為人工云杉林(1.70 t/hm2)；枝凋落量最大類型為老齡林(0.71 t/hm2),最小為次生樺木林(0.23 t/hm2)；皮凋落量最大的類型為老齡林(0.21 t/hm2),最小為高山櫟灌叢(0.03 t/hm2)；花果實凋落量最大為高山櫟灌叢(0.38 t/hm2),最小為次生樺木林(0.09 t/hm2)。4種喬木林中,人工云杉林全年凋落量顯著小于其他3種森林類型(P<0.05)。高山櫟灌叢全年凋落量顯著小于老齡林和次生針闊混交林(P<0.01)而與另兩種無顯著差異(P>0.05)。各森林類型的葉片全年凋落量占總量比例均超過70%。在全年凋落量中,葉片比例最高為次生樺木林(87.8%),枝、皮比例最高為人工云杉林(18.9%,7%),花果實比例最高者為高山櫟灌叢(12.7%)。

3 討論

3.1 凋落物產(chǎn)量的時空變異

群落特征的時空異質(zhì)性是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要表現(xiàn)特征。森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部群落結構、物種組成、年齡分布的差異使生態(tài)系統(tǒng)表現(xiàn)出空間變異,同時由于季節(jié)變化,氣候更替使森林生態(tài)系統(tǒng)表示出時間變異。生態(tài)系統(tǒng)的時空變異導致凋落物產(chǎn)量在時空分布上的差異性。如圖2所示,除老齡林外,其他森林類型的樣地內(nèi)空間變異均高于樣地間的空間變異。人工云杉林樣地內(nèi)空間變異最小,這主要歸因于人工林相對均質(zhì)的林分密度與相近的個體生長狀況；次生針闊混交林樣地內(nèi)空間變異最大,這主要是由于其林分稀疏差異與個體分化顯著所致。

圖1 五種森林類型全年凋落產(chǎn)量及組分構成 Fig.1 Total litter production and its composition of the whole year among five forest types不同類型間標不同字母表示在0.05水平上有顯著差異(P<0.05); VF: 老齡林, Virgin forest; BF:次生樺木林, Secondary birch forest; MF: 次生針闊混交林, Secondary coniferous and broad-leaved mixed forest; AF:人工云杉林, Artificial spruce forest; AO: 高山櫟林Alpine oak

圖2 不同森林類型樣地內(nèi)與樣地間變異系數(shù)對比分析 Fig.2 Comparison of coefficient variation for each plot and among plotsCVW, 樣地內(nèi)空間變異,Coefficient variation within plot; CVA, 樣地間空間變異, Coefficient variation among plots

通過對不同森林類型樣地間凋落物空間變異分析可知(圖3),對于葉片凋落物,老齡林、人工云杉林的變異系數(shù)為50%—90%,高于次生樺木林、次生針闊混交林和高山櫟灌叢(10%—30%),說明林分立地條件對原始林、人工云杉林葉片凋落量的影響要高于后三者。各時期次生樺木林的變異系數(shù)均為最小,表明次生樺木林葉片凋落量對立地與環(huán)境條件差異的響應最不敏感。在時間尺度上,各類型在生長旺盛期、后期的變異系數(shù)均高于生長前期。

枝凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)中的第二大凋落組分。對于枝凋落物,次生針闊混交林的變異系數(shù)最大(73%—74%),人工云杉林最小(42%—45%)(圖3)；除老齡林外,其他4種類型在不同時期的變異系數(shù)近似為常數(shù),說明在不同立地條件下相同森林類型,枝凋落物產(chǎn)量在3個凋落期具有相同變化趨勢,即對季節(jié)變化的響應較一致。這表明,每種森林類型的枝凋落物在樣地間不存在顯著的差異,這可能與林地立地條件有關。

圖3 主要器官與總凋落物的時空變異性Fig.3 Spatial and temporal variability of leaf, branch and total productionA, 生長前期, Pre-growing season;B, 生長旺盛期, Growing season; C,生長季后期, Late growing season; Total, 全年凋落量, Total litter production in the whole year

在總凋落物方面,全年凋落物產(chǎn)量樣地間變異系數(shù)大小依次為：老齡林(46.4%)、次生針闊混交林(24.9%)、人工云杉林(16.9%)、次生樺木林(10.8%)、高山櫟林(8.8%)。3個凋落期的次生樺木林的變異系數(shù)最小,再次表明次生樺木林對林分立地條件差異的響應較低；老齡林在生長前期的變異系數(shù)最高；人工云杉林在生長旺盛期、后期的變異系數(shù)最高,與葉片凋落特征相近,這是由于人工云杉林凋落物以葉為主(葉占69.2%),并可能與林分密度有關。

3.2 凋落物產(chǎn)量與林分密度、胸高斷面積關系

同一氣候區(qū)下,樹種組成、林分密度、林分胸高斷面積、林齡是決定凋落物產(chǎn)量的關鍵因子[2, 21-22]。林分密度與胸高斷面積是影響凋落物大小的最直接因素,是討論凋落物大小成因的重要指標[22]。本文運用林分密度、胸高斷面積、及二者乘積對14個樣地凋落量進行了線性回歸分析。如表3所示,只有當林分密度、胸高斷面積乘積作為自變量時,模型回歸系數(shù)最高,并達到顯著水平(P=0.0376)。林分密度,胸高斷面積單獨使用時均未達到顯著水平。這是由于在林分發(fā)育過程中樹木徑向生長會受到林分密度的影響,當立地條件一定,資源與空間的限制作用突現(xiàn)時,樹木徑向生長與林分密度呈負相關。調(diào)查的原始林已表現(xiàn)出很強的自疏效應,密度很小,但胸高斷面很大(表1)；另外三類40年生喬木林也表現(xiàn)出一定強度的林內(nèi)競爭,個別樹木已發(fā)生干枯死亡的現(xiàn)象。因此使用單一林分因子表征凋落物產(chǎn)量是比較困難的,組合因子更能反映凋落物特征。

表3 凋落物產(chǎn)量及林分因子回歸模型

Y=aX+b,n=12, ADH , 胸高斷面積(cm2/hm2), Area at breast height;D/tree hm-2, 林分密度(株/hm2), Stand density

3.3 不同恢復途徑的凋落物產(chǎn)量及對森林養(yǎng)分循環(huán)的意義

森林凋落物產(chǎn)量受控于生物因素(森林類型,群落結構)與非生物因素(立地條件與與氣象因子)的雙重影響[23]。人工更新形成的云杉林凋落物產(chǎn)量最小,顯著低于在保留母樹采伐跡地上自然恢復形成的次生針闊混交林和無保留母樹跡地上自然恢復形成的次生樺木林。在自然更新模式下,針闊混交林的凋落量高于樺木林。與我國東北林區(qū)主要森林類型相比,次生針闊混交林與東北林區(qū)的混交林較一致(4.15 t/hm2),次生樺木林凋落量要略高于東北落葉闊葉林(3.13 t/hm2)。有研究表明,人工云杉林凋落物年腐解率小于闊葉林與原始林[15],即凋落物分解周期較長[18],因此相對于樺木闊葉林,其凋落物對土壤有機質(zhì)和土壤養(yǎng)分的補充較慢。同時,人工造林往往伴隨整地,擾動加速土壤碳釋放,因此人工云杉林土壤易發(fā)生土壤養(yǎng)分缺乏與碳流失,不利于土壤碳的保存。但人工云杉林凋落物分解速度慢使得云杉林內(nèi)枯落物蓄積量高于闊葉林[24],張遠東等[9]研究發(fā)現(xiàn),40年生人工云杉林苔蘚和枯落物蓄積量顯著高于同齡針闊混交林,可見人工云杉林在地被物層累積方面具有優(yōu)勢。本研究老齡林全年凋落量與該區(qū)Yang等[2]研究結果一致(4.32 t/hm2),略小于林波等[17]研究的結果(4.77 t/hm2),而高于貢嘎山峨眉冷杉老齡林(2.28 t/hm2)[25]；人工云杉林凋落量要低于宿以明[19]和林波[17]在該區(qū)的研究結果。以上研究表明,不同恢復途徑影響森林凋落物產(chǎn)量,人工云杉林凋落量低于次生樺木林、次生針闊混交林,并且人工云杉林對林分立地條件響應較后者敏感,因此對于川西亞高山林區(qū)而言,天然更新形成的樺木林、針闊混交林具有更普遍的適應性,較快的凋落物分解周轉有利于土壤養(yǎng)分的及時補充,人工云杉林僅地被物累積較高。